АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2003, том 9, № 19-20
========= СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ==========
УДК 911.52631.4
ОСОБЕННОСТИ ДЕГРАДАЦИИ И ОПУСТЫНИВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ЛЕСОСТЕПНЫХ И СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЮЖНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ *
© 2003 г. П. Д. Гунин1, И. М. Микляева2, С. Н. Бажа1, Н. Н. Слемнев3,
В. А. Чердонова1
'Институт проблем экологии и эволюции им А. Н. Северцова РАН, 119071, Москва, Ленинский пр-т., 33, Россия 2Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, 119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ, Россия 3Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, 197376, Санкт-Петербург, ул. Попова, 2, Россия
Постоянно возрастающее антропогенное воздействие на среду, особенно в семиаридных и аридных экосистемах, превышающее способность экосистем к самовосстановлению, вследствие нарушения динамического равновесия, в сочетании с усилившимися экзогенными процессами, выразилось в их деградации, высшая стадия которой в последние годы получила особое название — опустынивание. В растительном покрове степей впервые на эту проблему было обращено внимание в начале XX века Г. Н. Высоцким (1915), И. К. Пачоским (1921), Б. А. Келлером "(1923), А. И. Формозовым, А. Г. Вороновым (1935) и Ф. Клементсом (Frederic Е. Clements, 1920). В этот период Б. А. Келлером (1923) и был введен в литературу термин «опустынивание», обозначающий процесс смены дерновинно — злакового растительного покрова на степных пастбищах видами пустынного разнотравья, происходящий в результате чрезмерного выпаса (цитировано по А. Г. Воронову, 1964).
В России детальные исследования в этом направлении проводятся с конца 40-х годов в связи с изучением деградированных пастбищ Европейской части России. Было установлено, что в результате воздействия интенсивного выпаса скота в лесостепных и степных районах южной России в зональных местообитаниях формируются сообщества, по составу и структуре характерные для аридных условий — с абсолютным доминированием на последних стадиях дигрессии Linosyris vilosa, Ceratocarpus arenarius Pyrethrum milifolium, Artemisia austriaca. При оптимальной нагрузке в полосе разнотравно - типчаково - ковыльных степей и южных районах лесостепей, эти виды отмечаются только в экстразональных местообитаниях. Смещение природных зон — продвижение на север пустынных растительных группировок было обусловлено изменением под воздействием выпаса и изменением условий местообитания, в первую очередь — влажности почвы (Горшкова, Семенова — Тяншанская, 1952; Горшкова, 1954; 1983).
Различия в подходах к изучению этого явления нашли отражение в отечественной (Виноградов, 1976; Розанов, 1977; Зонн, Орловский, 1984; и др.) и зарубежной (Rapp, 1974; Menshing, 1977; Dregne, 1977; Glantz, 1977; и др.) литературе. Они выразились также в большом числе, по Т. Дэвиду (1999), предложенных разными авторами понятий процесса опустынивания.
В 1990 г., в Найроби, на консультативной встрече экспертов ЮНЭП были уточнены ранее принятые представления об опустынивании. Было решено рассматривать опустынивание как деградацию земель в аридных, семиаридных и сухих субгумидных областях, являющуюся следствием деструктивных хозяйственных нагрузок (Биткаева, Николаев, 2001).
* Работа выполнена при поддержке международного фонда EU/Copernicus —2 (Project No ICA2 — СТ — 2000— 10022) и ПФИ Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России», тема 5.3.
8 ГУНИН, МИКЛЯЕВА, БАЖА, СЛЕМНЕВ, ЧЕРДОНОВА
Согласно Конвенции ООН (1994) под «опустыниванием» понимается «деградация земель в засушливых, полузасушливых и сухих субгумидных районах в результате действия различных факторов, включая изменения климата и деятельность человека». Такая трактовка понятия «опустынивание» в силу обобщенного приравнивания к понятию деградации земель, на наш взгляд, не достаточно правомерна. Возможно, поэтому в настоящее время в разных странах отмечаются различия в подходах к разработке этой проблемы. Согласно этому определению, в категорию «опустынивание» автоматически попадают все дигрессионные процессы, происходящие в таком обширном регионе как территория Российской Федерации, включающем пустынные, полупустынные, степные и лесостепные экосистемы, независимо от степени развития и проявления этих процессов. Кроме того, иногда, как проявление процесса опустынивания рассматривается формирование дюн и других эоловых форм рельефа в гумидных районах, расположенных по определению Конвенции за пределами территорий с возможным распространением этого процесса. К антропогенным пустыням, имеющим техногенный характер, относят также территории, на которых отмечается сильное загрязнение почв тяжелыми металлами, нефтепродуктами, радионуклидами, агрохимикатами, химическими средствами защиты растений. Такие нарушения также рассматривают как проявление опустынивания и отмечают вокруг крупных промышленных предприятий, на сельскохозяйственных и других землях (Экологическая..., 1994; Международная..., 2000). Термин опустынивание используют также для характеристики дигрессионных процессов в пустынных экосистемах — «опустынивание пустынь», что приводит к явной тавтологии.
К настоящему времени под экологической сущностью опустынивания понимается процесс дестабилизации экосистем, приводящий к нарушениям их структуры и функционирования, разрушению механизма их самовосстановления, к смене типов средообразующих процессов, в том числе характера почвообразования. Кроме этих процессов В. С. Залетаев (1997) считает необходимым включить развитие процесса экотонизации природной среды. Но, несмотря на хорошую изученность во многих регионах функционально важных процессов, таких как динамика атмосферных осадков, уровень грунтовых вод, распространение процессов водной и ветровой эрозии, а также сукцессионная динамика растительного покрова, к сожалению, не всегда учитывается их взаимосвязь. С этим, видимо связана слабая разработанность системы комплексных показателей и интегральных индикаторов опустынивания.
Учитывая вышесказанное, перед нами стояла главная задача: на основе детального рассмотрения особенностей антропогенной трансформации степных экосистем выявить отличительные особенности процессов деградации и опустынивания в лесостепных и степных экосистемах и установить виды растений и растительных сообществ, служащих индикаторами происходящих процессов. Решение этой задачи, с нашей точки зрения, позволит нам уточнить распространение и ландшафтно — экологическую приуроченность процессов опустынивания, а также уточнить перечень критериев деградации и опустынивания и, в конечном итоге, дополнить формулировку понятия «опустынивание».
ЗАКУСТАРИВАНИЕ КАК ГЛОБАЛЬНЫЙ ПРОЦЕСС ДЕГРАДАЦИИ ЭКОСИСТЕМ
Кустарниковые сообщества в растительном покрове различных континентов покрывают значительные площади (Варминг, 1902). Известно, что за историю человечества некогда облесенные ландшафты Старого Света многих регионов превратились в обедненные по видовому составу, малопродуктивные и малоценные с хозяйственной точки зрения древесно — кустарниковые ландшафты саванн, маквисов и гарриг (ЕсЬо1т, 1976). В середине прошлого века стали накапливаться материалы об экспансии кустарников в ландшафты с травяными экосистемами, каковыми являлись растительные сообщества прерий и пампас в северной и южной Америке и степей на Евроазиатском континенте.
По определению Е. М. Лавренко (Лавренко и др., 1956) — классика изучения степной
ОСОБЕННОСТИ ДЕГРАДАЦИИ И ОПУСТЫНИВАНИЯ 9
растительности к степям как типу растительности относятся травяные сообщества северного умеренного пояса с господством многолетних длительно вегетирующих, преимущественно поликарпических ксерофильных и часто склероморфных растений. В подавляющем большинстве они представлены видами дерновинных злаков из родов: Stipa, Festuca, Agropyron, Koeleria, Cleistogenes, Leymus, Aneurolepidium и др. Дерновинную форму имеют не только степные злаки, но и некоторые виды осок (Carex), играющие роль доминантов в степных сообществах: С. humulus в европейских степях, С. pediformis и С. duriuscula — в казахстанских и монгольских степях, а также луки — Allium flavescens, A. polyrrhizum и другие, обильно произрастающие в центральноазиатских степях.
В настоящей работе больше внимания уделяется азиатским степям юго-восточных секторов степной области Евразии, которые до настоящего времени сохранились на больших площадях. В отличие от европейско - причерноморских степей важной особенностью азиатских степей как заволжско - казахстанского, так и даурско — монгольского секторов является их закустаренность (bush encroaching) различными видами кустарников, полукустарников и кустарничков родов Caragana, Artemisia, Spiraea, Armeniaca, Amygdalus, Dasiphora и др. (табл.1).
Таблица 1. Соотношение основных жизненных форм растений в степных сообществах разных провинций Евразиатской степной области (по Е.М. Лавренко и др., 1991). Table 1. Correlation between main life forms of plants in steppe communities of different provinces of Euro— Asian steppe area (according to Ye.M.Lavrenko et al., 1991)
Жизненные формы, в % Блоки провинции Евразиатской степной области
Восточно - Европейский Заволжско - Казахстанский Монголо-Даурский
Кустарники а ' 10 20
Полукустарнички 4 14 30
Злаки 20 30 30
Осоки 0 2 4
Разнотравье 70 44 16
Сумма 100% 100% 100%
Это явилось основанием для выделения рядом исследователей азиатских степей особой группы — кустарниковых степей (Юнатов, 1950; Куминова, 1960; Кагату сЬеуа, КЬгат1;80У, 1995) и даже обособления кустарниковых степей в особый тип растительности (Быков, Степанова, 1953; Карамышева, 1961). В то же время ни один из цитируемых авторов не рассматривал кустарниковые степи как результат пасквальной дигрессии под воздействием диких и домашних животных. Более того, после работ А. А. Юнатова — известного знатока растительности восточно — азиатского сектора степей, принято считать, что кочевой тип хозяйства и большая площадь пастбищ в такой стране как Монголия, не способствуют широкому распространению пасквальной дигрессии. А. А. Горшкова (1972), впервые обосновавшая наличие в Забайкальских степях интенсивных деградационных процессов, ограничивает распространение этих процессов степями южной Сибири, не включая степи Монголии и северного Китая.
Сравнительный анализ природных условий и флористического состава степных сообществ Европейской и Азиатской частей степной области позволяет нам утверждать, что большое флористическое разнообразие эндемичных и реликтовых кустарников в степях Монголии и Китая, по сравнению с равнинными степями европейской части России, обусловлено не только различиями истории флоры, разнообразием форм рельефа и почв, различием литологических характеристик но и, самое главное, более длительным периодом интенсивного пастбищного использования.
В течение более чем тысячелетней истории пастбищного использования степей Монголии, также как и в других секторах степной зоны, многие кустарники, как более ксерофильные по сравнению с травянистыми растениями — злаками, осоками и разнотравьем, широко распространились с характерных для них петрофитных и АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2003, том 9, № 19-20
10 ГУНИН, МИКЛЯЕВА, БАЖА, СЛЕМНЕВ, ЧЕРДОНОВА
псаммофитных местообитаний в зональные, занимая на деградированных пастбищах экологические ниши освобождающиеся в процессе пасквальной дигрессии, где в настоящее время входят в состав доминантов. Для иллюстрации проведем сравнение флористического состава нарушенных пастбищ в полосе сухих дерновиннозлаковых степей Центральной Монголии, отличающихся по степени пастбищной нагрузки (табл. 2).
Таблица 2. Динамика постоянства, обилия и среднего индикационного значения {С.и.з.) в индикаторных группах по дигресс ион ному ряду (для сухих дерновинно-злаковых степей на каштановых почвах южной части бассейна р. Селенги). Table 2. Dynamics of permanency, abundance and average indicative value (a.i.v.) in the indicated groups of digression series (for arid tussock —cereal steppe on chestnut soil in the south part of the Selenga basin).
Субассоциации 1 (7*) 2 (6) 3(9) 4 (9) 5 (7) 6 (7) 7 (10)
Стадии пасквальной дигрессии 0 I II III Ш IV IV
Saposhnicovia divaricata IV- 2'~ 1-2 1-2 - - - E-l
1 Роа ochotensis П1-3 1-4 1-2 - II-3 - -
Oros tac his malacophylla IV-2 III-2 I- 1 - I-1 - -
Pulsatilla turchaninovii Ш-2 1-2 - II — 2 - - 1-2
Bupleurum scorzonerifolium V —2 Ш—2 III-2 1-2 II — 2 1-2 1-2
С.и.з. 21 11 5 3 5 J 2
Thalictrum squarrosum [V-2 V-2 II —3 1-2 III-3 1-1 1-2
la Stipa grand is - IV-3 1-2 - - „ 1-2
Роа botrioid es 1-2 V-3 1-5 II —2 1-3 - II-3
С.и.з. 5 18 6 3 6 / 4
3 Carat/ana pygmaea II-2 1-2 - TV-2 - 11-2 1-2
с Potentüla multifida II- 2 - 1-3 IV —2 - 1-2 1-2
с Chenopodium glaucum - - - III-1 1-2 -- —
2а Amaranthus retroflexus I-I - - III-2 - 1-2 -
а Astragalus gala с t i tes - - II — 2 III-i - - -
F-> Stipa krylovii III-3 III-2 1-2 V-2 II-2 III-3 -
Poten tilla bifurca III —2 - - V-2 III-2 1-1 (1-2
Ф С.и.з. 11 4 4 23 5 8 4
3 Melandrium apricum 1-2 - 1-2 I- 1 III-3 II-2 II- 2
т Artemisia dracunculus 1-2 - 1-2 - III-3 II-3 -
2Ь Artemisia macwcephala - - - 1-1 III-2 1-2 -
Lappula myosotis - - - II-2 Ш —2 II - 1 -
Urtica cannabina 1-1 [-1 - - Ш-3 - -
С.и.з. 3 ; 2 3 20 7 2
Filifolium sibiricum [-2 1-3 V-3 - - - -
3 Stipa baicalensis III-3 - IV—2 1-3 1-4 1-2 II-3
С.и.з. . 5- • 2 11 2 2 1 3
Allium senescens III —2 IV-2 III-2 - Ш-2 1-2 -
Allium anisopodium IV —2 V-2 IV —2 1-1 II-2 - 1-2
х Potent illa tanacetifolia V-2 IV —2 Ш —2 1-2 IV —2 I- 1 ¡-2
Serratula centauroides V-2 V-2 IV —2 II — 2 II-2 III-2 II—2
4а Car ex aigunensis V —4 V —4 IV —4 1-3 III-4 - 1-4
Galium verum III —2 V-2 IV —2 1-2 IV-2 - II-2
Кое le ría gracilis V-2 V-2 V-3 II —2 1-2 - II —2
Kochia pros trata III—2 V-2 III-2 rV-2 - II-2 t-2
Dianthus versicolor V-2 IV —2 V-2 III-2 1-2 1-2 -
С.и.з. 42 46 42 /5 23 7 12
Potentilla acaulis rv-3 - III-3 V-3 II-2 II — 3 í-3
5 Dontostemon integrifolius V-2 1-2 П-3 IV —2 I-l 1-1 II-2
С.и.з. ti 1 7 11 2 3 3
Суммарные значения (С.и.з.) д\я каждой стадии 98 83 77 60 64 23 30
* число полных геоботанических описаний, " — классы постоянства; "' ~ средние значения обилия.
По флористическому районированию А. А. Тахтаджяна (1978), этот район входит в Монгольскую провинцию Центральноазиатской подобласти Ирано — Туранской области, отличающуюся своеобразием и относительно древней флорой. По ботанико — географическому районированию исследуемая территория относится также к Забайкальской подпровинции Монголо — Даурской степной провинции (Нац. атлас, МНР,
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2003, том 9, № 19-20
ОСОБЕННОСТИ ДЕГРАДАЦИИ И ОПУСТЫНИВАНИЯ 11
1990). Экосистемы здесь развиваются на холмистых и увалистых равнинах, на каштановых почвах в условиях резко континентального климата. Годовое количество осадков составляет 150 —200 мм. Растительность представлена дерновинно — злаковыми сообществами, в которых преобладает крупнодерновинный ковыль Stipa krylovii, мелкодерновинный Cleistogenes squarrosa и длиннокорневищный Leymus chinensis. В сообществах большую роль играют кустарники — Caragana microphylla, С. pygmaea, С. stenophylla и полукустарничек Artemisiafrigida (Экосистемы Монголии..., 1994).
Для флористического анализа полные геоботанические описания, собранные по стандартной методике, обрабатывались методом И. Браун —Бланке (Braun — Blanke, 1964). Выявленные субассоциации группировались в пределах одного типа ландшафтов в ряды пасквальной дигрессии. Предварительно место каждой субассоциации в дигрессионном ряду устанавливалось на основании глазомерной оценки состояния растительности и величины пастбищной нагрузки. Были составлены две матричные таблицы, в которых по вертикали располагались субассоциации, а по горизонтали — слагающие их виды. В каждой ячейке матриц проставлялось постоянство этих видов и их среднее обилие. Затем проводился отбор видов, постоянство которых однотипно изменялось в пределах ряда.
Виды со сходной направленностью изменения постоянства были объединены в пять блоков, различающихся по реакции видов на воздействие выпаса скота, индицирующие величину пастбищной нагрузки (табл. 2).
1-й блок включает виды с отрицательной реакцией на воздействие выпаса скота. У видов этого блока максимальное значение постоянства отмечается при отсутствии воздействия. Он включает виды, снижающие свое значение по дигрессионному ряду. Входящая в него группа включает 5 видов. Общим видом в этих группах является только Pulsatilla turchaninovii. Блок также включает группу видов, выделенную только для Забайкалья — 1 а с отрицательной реакцией на любую нагрузку, кроме слабой. Три входящих в нее вида — Stipa grandis, Poa botrioides, Thalictrum squarrosum — многолетние растения, свойственные естественным сообществам, развивающимся под воздействием слабой пастбищной нагрузки.
2-й блок состоит из видов с положительной реакцией на выпас скота, устойчивых к пастбищной нагрузке. Входящие в него группы видов специфичны по составу. В него входят две группы видов. Группа 2а — отмечена в фитоценозах развивающихся на положительных формах рельефа. Она включает 7 видов: кустарник Caragana pygmaea, крупнодерновинный ковыль Stipa krylovii и полукустарничек Potentilla bifurca, травянистые корневищные многолетники Astragalus galactites, Potentilla multifida, a также однолетники Amaranthus retroflexus, Atriplex sibirica. Группа 2b — характерна для сообществ, развивающихся в отрицательных формах рельефа. Она включает 5 видов травянистых растений: корневищные многолетники Urtica cannablna, Artemisia dracunculus, обильно разрастающиеся в нарушенных местообитаниях, а также однолетники — Artemisia macrocephalla, Lappula miosotis и Melandrium apricum.
3-й блок с осредненной реакцией на выпас скота, выделенные в разных регионах группы специфичны по составу. Этот блок включает два вида — корневищный многолетник Filifolium sibiricum и крупнодерновинный ковыль Stipa baicalensis. Значения постоянства у этих видов возрастают при средней пастбищной нагрузке.
4-й блок с избирательной реакцией на выпас скота — с отрицательной реакцией на очень сильную пастбищную нагрузку. Максимальная величина постоянства у этих видов отмечается при слабой нагрузке, несколько снижается при отсутствии воздействия и средней нагрузке и значительно снижется при сильном воздействии. Две группы видов, входящие в этот блок, отличаются по составу. Общие виды составляют менее 30% от состава групп. Общими являются Allium anisopodium и Potentilla tanacetifolia. Группа, выявленная для Забайкалья (табл. 2) состоит из 9 видов с отрицательной реакцией на очень сильную пастбищную нагрузку. Это типичные «сенокосные» виды, приспособленные к АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2003, том 9, № 19-20
12 ГУНИН, МИКЛЯЕВА, БАЖА, СЛЕМНЕВ, ЧЕРДОНОВА
обязательной слабой пастбищной нагрузке.
5—й блок включает только одну группу видов, в которую входят травянистый поликарпик Potentilla acaulis и 1—2 —летник Dontostemon integrifolius. Эти виды увеличивают постоянство при сильном воздействии выпаса, что отражает их положительную реакцию на выпас скота; с другой стороны, значения постоянства этих видов возрастают и при отсутствии воздействия. Возможно, она представляет собой дигрессионную группу, развивающуюся в сообществах в результате пасквальнои, а также природной дигрессии, связанной с воздействием грызунов.
Кроме рассмотренных пяти блоков, включающих виды растенирт, изменяющих постоянство в соответствии с изменением пастбищной нагрузки, был выделен блок, состоящий из видов сохраняющих высокое постоянство, как при отсутствии воздействия, так и при любой пастбищной нагрузке, изменяющие только обилие. Ровный ход постоянства этих видов не может служить показателем размера пастбищной нагрузки, а отражает их адаптацию к природным условиям и многовековому пастбищному использованию. Эти виды, безразлично относящиеся к выпасу скота, имеют большое значение для общей характеристики растительных сообществ. Блок состоит из двух групп видов, а общими в этих группах являются следующие виды: кустарник Caragana microphilla, полукустарничек Artemisia frígida, мелкодерновинные травы Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Carex duriuscula, длиннокорневищный Leymus chinensis.
В группу, выделенную для центральной части бассейна р.Селенги добавились еще два травянистых растения — крупнодерновинный Stipa sibirica и двулетний монокарпик Heteropappus biennis. Индикаторные группы заносились в отдельную таблицу. Для каждой из таких групп видов, в пределах субассоциации, по модификации метода Г.Элленберга (Лебедева и др., 1992), было подсчитано среднее индикационное значение (С.и.з.), выражающееся средним арифметическим от произведения средних значений постоянств и обилий. Затем подсчитывалось суммарное индикационное значение для всех групп, отмеченных в каждой субассоциации и построен дигрессионный ряд для сухих степей Забайкалья (табл. 2), в котором субассоциации располагались в соответствии с убыванием значений показателя (С.и.з.).
Результаты обработки геоботанических описаний позволили установить следующие стадии пасквальной дигрессии: О, I, II, III и IV, что коррелирует с данными о величине пастбищной нагрузки.
0 стадия — нулевая стадия, формирующаяся при практически полном отсутствии воздействия выпаса скота. Не используемые под выпас угодья отмечены на небольших огороженных площадях, на которых, возможно, не регулярно проводится сенокошение. Также сюда вошли небольшие участки, изолированные от выпаса пашнями. Выпас скота здесь может производиться только в осенне-зимний сезон, после уборки зерновых. Основными доминантами выступают крупнодерновинные ковыли Stipa krylovii, S. baicalensis, мелкодерновинные злаки Cleistogenes squarrosa, Poa ochotensis, и осока Carex argunensis.
1 стадия отражает слабое воздействие выпаса скота. К этой стадии относятся сообщества, изолированные от воздействия в весенне-летний и со слабой нагрузкой в осенне-зимний сезон. Они занимают небольшую площадь (табл. 2, субасс. 2). Здесь доминируют Stipa sibirica, Cleistogenes squarrosa, Carex argunensis.
II стадия — среднее воздействие выпаса скота. Сюда вошли пастбища, расположенные в 3-х километровой зоне от населенных пунктов. Деградация угодий отмечается по снижению продукции, качества корма, общей высоты травостоев и высоты основной массы. Из-за внедрения устойчивых к выпасу растений сообществам свойственно высокое флористическое разнообразие.
Испытываемая пастбищами не очень сильная нагрузка выявляется также по наличию на отдельных участках разреженного слоя ветоши, мощностью 0.5 см, с проективным покрытием до 35%, или сильно разреженного лишайникового покрова, занимающего
ОСОБЕННОСТИ ДЕГРАДАЦИИ И ОПУСТЫНИВАНИЯ 13
около 5 — 7% поверхности. Обычно здесь доминируют виды, устойчивые к выпасу скота — Carex duriuscula, Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis. В бассейне Селенги такие пастбища занимают довольно большую площадь.
III стадия — сильное воздействие выпаса. Объединяет пастбища, расположенные вокруг населенных пунктов, протягиваются широкими полосами вдоль транспортных магистралей и широко распространены на остепненных террасах в долинах рек (табл. 2, субасс. 4). Здесь снижаются флористическое богатство, высота основной массы травостоев, среднее число видов в описаниях (табл. 3). Доминируют полукустарничек Artemisia frigida, а также Cleistogenes squarrosa, Carex duriuscula и кустарник Caragana microphylla. Сильное воздействие выпаса скота в регионе испытывает значительная часть пастбищ. Сюда вошли также пастбища, занимающие отрицательные формы рельефа на участке, окруженном полями, испытывающие сильную нагрузку в осенне-зимний сезон (табл. 2,субасс. 5), так как скот использует отрицательные формы рельефа в качестве укрытий в холодный период, на что указывает накопление экскрементов.
IV стадия — очень сильное воздействие — включает пастбища, расположенные вблизи зимников и населенных пунктов. Для первых характерна чрезмерная нагрузка в осенне-зимний сезон, для вторых — в течение всего года. Кроме воздействия домашнего скота, они подвержены также сильному влиянию жизнедеятельности грызунов (табл. 2, субасс б и 7; табл. 3, субасс. 12). Площадь таких пастбищ мала, доминируют Artemisia frigida, Carex duriuscula, Cleistogenes squarrosa и Caragana microphylla, а на отдельных участках — полукустарничек Thymus gobica.
Таблица 3. Среднее число видов в сообществах д игр ее сио иного ряда сухих дерновин но злаковых степей Центральной и Восточной Монголии. Table 3. The average number oí species in the communities of digression series in arid tussock — cereal steppe of Central and East Mongolia.
Стадии пасквалъной дигрессии 0 t И и. 1 IV
Среднее число видоп в описаниях Центральная Монголия Восточная Монголия 34 (Г) 3? (12] 27 ¡0] 41 (14) 22 (9) 36 (12) 23 (9) 24 (11) 12 (7) 16 (9)
"В скобках приведено ЧИСЛО полных геоботанических описаний.
Оценивая в целом состояние пастбищ бассейна Селенги, можно с определенностью говорить, что значительная их часть испытывает нагрузку средней и сильной степени. Индикационное значение видов растений изменяется в зависимости от положения в разных частях Даурско — Монгольского сектора степной зоны. Так, например, в Восточной Монголии Cerratula centauroides и Dostostemon integrifolius увеличивают свое постоянство в дигрессионном ряду.
В степях Забайкалья, также как и в других секторах степной области Евразии, обилие кустарников возрастает при пастбищном воздействии. Интерес представляет динамика обилия кустарников и полукустарничков по дигрессионному ряду. Кустарник Caragana mycrochylla и полукустарничек Artemisia frigida встречаются во всех сообществах дигрессионного ряда. Они доминируют при средней пастбищной нагрузке (II), достигая абсолютного доминирования при сильной (III) и очень сильной нагрузках (IV). Обилие караганы возрастает на тех пастбищах, на которых на сильное воздействие скота накладывается сильное влияние жизнедеятельности грызунов. Кустарник Caragana pigmaea с небольшим постоянством и обилием отмечается в сообществах 0 и I стадий дигрессии; на III стадии она входит в состав травостоев более 70% сообществ, причем отмечена в составе доминантов и содоминаытов более 30% сообществ. Кустарничек Thymus gobica с низким постоянством встречается в сообществах от 0 до III стадий, на IV стадии постоянство возрастает. Этот вид встречается в 50% сообществ, из них в 20% сообществ входит в состав доминантов (табл. 3).
Рост обилия кустарников и полукустарничков в деградированных сообществах, находящихся на заключительных стадиях дигрессии, при высоких значениях постоянства этих видов, служит показателем нахождения их ценотического оптимума в нарушенных
14 ГУНИН, МИКЛЯЕВА, БАЖА, СЛЕМНЕВ, ЧЕРДОНОВА
сообществах. Полученные результаты подтверждают данные, выявленные ранее в других секторах степной области — в европейских степях (Горшкова, Семенова-Тяншанская, 1952; Горшкова, 1954), казахстанских степях (Иванов, 1958), в забайкальских степях (Горшкова, Лобанова, 1972). Предпочтение обусловлено их хорошей приспособленностью к пастбищному прессу, тяготением к нарушенным местообитаниям, снижением числа растений —конкурентов. Таким образом, более широкое распространение на пастбищах Центральной Монголии кустарников является показателем более длительного и интенсивного выпаса скота.
На деградированных пастбищах большую роль играют кустарники Caragana microcphylla, Caragana pigmaea и полукустарнички Artemisia frígida, Thymus gobica и Potentilla bifurca. Их обилие возрастает на более нарушенных пастбищах.
Сопоставление полученных результатов с литературными данными для всей территории степной зоны умеренного пояса Евразии позволяет считать, что выводы, сделанные А.А.Горшковой (Горшкова, Лобанова, 1972) для степей Забайкалья, имеют более широкое распространение и характерны практически для всего восточно — азиатского сектора степей. Участие кустарников и полукустарничков в сложении сообществ восточно — азиатского сектора степей и увеличивающаяся их роль в строении растительных сообществ (проективное покрытие, продуктивность) в соответствии с ростом пастбищной нагрузки позволяет нам рассматривать эти изменения как процесс деградации степных экосистем. Широкое географическое распространение процессов закустаривания степных экосистем в других секторах степной зоны Евразии, а также в экосистемах прерий северной Америки и саванн Африки, указывает на его глобальный характер.
ПСАММОФИТИЗАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КАК ПРОЯВЛЕНИЕ ГЛОБАЛЬНОГО ПРОЦЕССА ОПУСТЫНИВАНИЯ ЭКОСИСТЕМ
Наиболее распространенным и изученным процессом опустынивания в аридной зоне является деградация экосистем развивающихся на породах легкого механического состава: песках, супесях и слабосцементированных песчаниках. Большинство исследователей, как в России, так и сопредельных стран, автоматически переносят разработанную диагностику опустынивания в песчаных пустынях на регионы со степными и лесостепными экосистемами в семиаридной и сухой субгумидной зонах (Субрегиональная ..., 1999; 2000; Курочкина, 1999). С нашей точки зрения, такой подход зачастую приводит к тому, что любой процесс деградации в экосистемах с песчаными почвами диагностируется как опустынивание, что в свою очередь приводит к значительному искажению действительного положения. С целью установления количественных и качественных характеристик процессов опустынивания на уровне флористического состава и структуры сообществ мы провели специальные исследования в экосистемах переходной полосы лесостепей и степей на юге Бурятии и северной Монголии, где этой проблеме в последние годы уделяется много внимания в связи с возросшими темпами антропогенного воздействия на природную среду. Природные предпосылки, способствующие возникновению и развитию этих процессов, включают широкое распространение древнеаллювиальных равнин, близкое залегание и выход на поверхность песчаников и других пород легкого механического состава, а также соленосных, в том числе гипсоносных пород и, в связи с этим, широкое распространение процессов физического выветривания (Востокова и др., 1999).
В центральной части бассейна р. Селенга, в подзоне лесостепи, большую площадь занимают подвижные и слабо закрепленные пески. Только в Восточном Прибайкалье и Западном Забайкалье ими занято 100 тыс. га. Широкое распространение очагов дефляции в этом регионе, обусловлено, в первую очередь, его физико-географическими особенностями — преобладанием почв легкого механического состава; аридностью климата; совпадением пика ветрового режима с наиболее засушливым периодом, отмечаемым весной и в начале лета — апреле —июне.
ОСОБЕННОСТИ ДЕГРАДАЦИИ И ОПУСТЫНИВАНИЯ 15
Эоловые массивы приурочены в основном к высоким террасам рек Селенги, Чикоя, Джиды, Уды, Худуна, Турки, Баргузина в Прибайкалье и Западном Забайкалье, рек Долын — Гол, Хара —Гол, Орхон, Тола в Северной и Центральной Монголии. Кроме того, участки подвижных песков располагаются на склонах межгорных котловин, а также на водораздельных поверхностях и склонах гор в полосе среднегорий. Рыхлые отложения представлены здесь переработанными древними плейстоценово — голоценовыми песками.
В Южном Забайкалье были установлены трехлетние ритмы активизации эоловых процессов. Выявлена прямая зависимость активизации сноса и аккумуляции материала от годового количества осадков: в умеренно — влажные годы отмечено преобладание сноса материала, во влажные — сноса и аккумуляции. Ветровая эрозия на этой территории подчинена поступательному движению: передвижение массивов совершается в направлении с С — 3 на Ю — В независимо от гипсометрии и рельефа поверхности, подстилающей пески. Средняя скорость движения песков составляет 6 — 8 м/год при максимуме 16 м/год, отмеченном в районе с. Большая Кудра (Иванов, 1966). Активизация эоловой деятельности в бассейне р. Селенги вызвана не только природными, но и антропогенными факторами — рубкой, выпасом скота. Некоторые факторы, например, пожары могут иметь природно — антропогенную обусловленность.
В лесостепи на современных подвижных песках, приуроченных к высоким террасам рек, в конце 19 —го века, по нашим предположениям, растительность на грядах и в котловинах была представлена сосновыми лесами из Pinus sylvestris. По склонам водораздельных поверхностей и на склонах гор в полосе среднегорий — лиственничными лесами из Larix sibirica. В настоящее время по террасам рек сосновые леса сохранились только севернее широты 49°. Южным форпостом современного распространения сосны можно считать широту 47°60' (Хустейн —Нуру), где в котловинах песчаного массива отмечены единичные особи сосны. Мелколиственные породы деревьев — Betula platyphylla и Populus tremula отмечены на широте 47°60' в массиве Хустейн —Нуру на склонах песчаных массивов юго-восточной и восточной экспозиций. Участие вяза — Ulmus pumila отмечено, практически, повсеместно в сообществах на песках, в том числе в массивах Хустейн — Нуру, Долын — Элс и Хара — Гол.
Для анализа процессов опустынивания,' происходящих в песчаных массивах под воздействием природных и антропогенных факторов, были рассмотрены 5 песчаных массивов, сформировавшихся на надпойменных террасах рек Чикой, Хара —Гол и Тола. При рассмотрении особенностей растительного покрова песчаных массивов учитывалось соотношение площадей всего массива и подвижных песков.
Анализ флористического состава песчаных массивов. По числу видов высших цветковых и споровых растений, представленных в сообществах на разных стадиях развития песчаных массивов, массивы были объединены в три группы: с минимальным, средним и максимальным флористическим разнообразием. Минимальное флористическое разнообразие — 45 видов, отмечено в массиве Чикой; среднее — 70 — 80 видов, в массивах Хара —Гол, Долын —Элс и Хустейн — Нуру; максимальное — 103 вида, в массиве Монголын — Элс.
Массив Чикой отличается от других массивов не только относительно бедной флорой, но также наличием бореальных видов, не отмеченных в других массивах. Эти виды характерны для хвойных лесов. Бореальные виды представлены 5 видами растений: кустарниками — Rhododendron dauricum, Padus asiatica, травянистыми растениями — Equisetum pratense и Majanthemum bifolium, кустарничком — Vaccinium vitis-idaea. Таким образом, минимальное флористическое разнообразие характерно для песчаных массивов, в которых сохранились виды, свойственные флоре исходных типов растительности — хвойных лесов; максимальное — для массивов с наиболее измененным флористическим составом в результате воздействий.
Степень сходства флористического состава массива Чикой с другими массивами, рассчитанная по коэффициенту Чекановского, минимальная, не превышает 20.7 — 29.5% АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2003, том 9, № 19-20
16 ГУНИН, МИКЛЯЕВА, БАЖА, СЛЕМНЕВ, ЧЕРДОНОВА
(табл. 4).
Максимальное флористическое сходство отмечено в растительном покрове массивов Долын —Элс и Хустейн —Нуру — 61%; среднее — 43.7 — 46.2% в растительном покрове всех массивов, кроме массива Чикой.
Таблица 4. Степень сходства флористического состава песчаных массивов по коэффициенту Чекановского Table 4. Similarity measure oi sand tract floristic composition by Chekanovsky coefficient.
Наименование и № массивов Чикой (1) Хара — Гол (2) Долын - Элс (3) Монголын — Элс (4) Хустейн — Нуру (5) Число видов Номер масси — ВОВ
Число видов 45 80 71 103 70
Число общих видов Степень сходства, % 17 29.5 34 45.3 43 61.0 40 42.6 X X 70 5
Число общих видов Степень сходства, % 19 25.7 40 43.7 37 42.5 X X 103 4
Число общих видов Степень сходства, % 12 20.7 34 45.0 X 71 3
Число общих видов Степень сходства, % 16 25.6 X 80 2
Для анализа флористического состава видов слагающих травостои по зональной принадлежности все растения, определенные при описании песчаных массивов до вида, были объединены в 8 групп (табл. 5). Из них две группы — лесных видов (группа 1) и лесостепных и степных видов (группа 2) наиболее характерны для сообществ, развивающихся в лесостепной зоне.
Группа лесных видов (группа 1), включающая виды характерные для разреженных сосновых и лиственничных лесов, невелика — 23 вида, что составляет 15% от числа всех анализируемых видов. Наиболее полно она представлена в массиве Чикой — 56.3% и Монголын — Эле — 43.5%. В других массивах ее доля снижается до 30.4% (Хара —Гол), 21.7% (Хустейн — Нуру) и 13.0% (Долын —Элс). В эту группу входят все отмеченные в рассматриваемых массивах виды деревьев (4 вида), 3 вида кустарников, 15 видов трав и 1 вид кустарничков.
Довольно большую долю во флористическом составе большей части сообществ песчаных массивов составляют виды, распространенные в лесостепной и степной зонах (группа 2.), например, Scabiosa comosa, Orostachys spinosa, Veronica incana, Thalictrum squarrosum.
Наличие группы лесостепных и степных видов также как и лесных, является зональным признаком лесостепной зоны. Всего таких видов представлено 55, что составляет от числа всех рассмотренных видов 35.3%.
Максимальное число лесостепных и степных видов отмечено в массиве Монголын — Элc — 75.9%, минимальное — в массиве Чикой — 16.7% (табл.6). Наличие в рассматриваемых песчаных массивах группы степных видов (группа 3), большая часть которых характерна для сухих степей, является показателем не высокой степени влажности субстрата. Эта группа видов довольно большая, составляет от общего числа рассматриваемых видов 20.9%. Она включает 32 вида — Stipa krylovii, Caragana microphylla и пр. Максимальная представленность степных видов отмечена в массиве Монголын —Элс и составляет 65.6%, а также в массивах Хара —Гол. и Хустейн —Нуру — соответственно 56.3% и 53.1%; минимальная — 21.9% — в массиве Чикой.
Важной особенностью флоры рассматриваемых песчаных массивов является наличие видов, распространенных в обширном широтном отрезке, охватывающем лесостепную, степную и пустынно-степную зоны. Эта группа видов (группа 4) включает кустарник Amygdalus pedunculata и 10 видов травянистых растений, большинство из которых является однолетниками, например Salsola collina, Dontostemon integrifolius. Наличие в массивах таких видов растений может служить показателем значительной засушливости песков.
ОСОБЕННОСТИ ДЕГРАДАЦИИ И ОПУСТЫНИВАНИЯ 17
Виды с широкой амплитудой хорошо представлены во всех песчаных массивах, за исключением Чикоя, сообщества которого наиболее близки исходным лесным.
Показателями большей сухости, а также более высокой степени деградации песчаных массивов может служить представленность в сообществах песчаных массивов четырех — с 5 —й по 8 —ю, групп растений. 5-я группа объединяет растения свойственные пустынно-степным и пустынным сообществам. В рассматриваемых массивах эти виды имеют локальное распространение. В эту группу вошли только четыре вида. Все они отмечены в массиве Монголын — Элс. По одному виду пустынно — степные и пустынные растения представлены в массивах Хара —Гол и Долын — Элс. Из этих видов Allium mongohcum является эдификатором пустынных степей; Corispermum mongolicum и Agriophyllum pungens характерны для подвижных песков, Oxytropis tragacanthoid.es для песчаных массивов, развивающихся в пустынных степях. Распространение этих видов в песчаных массивах лесостепной зоны может служить показателем активизации процессов опустынивания. Таблица 5. Представленность в песчаных массивах зональных и экстр азональных видов растений. Table 5. Degree of representation of zonal and extrazonal plant species in sand tracts.
Наименование массквав Чикой Хара — Гол Долын — Элс Монголын — Элс Хустейн — Нуру
№ п п. массива 1 2 3 4 5
Число описаний 11 3 11 15 24
1. Лесные
13 7 з 10 5
2. Лесостепные и степные
10 22 19 41 18
3, Степные
7 1 18 1 14 21 17
4. Виды с широким ареалом, включают им лесостепи, степи и пустынные степи
Число видов 2 5 7 i 5 6
5. Степные (южная часть), пустынно-степные и пустынные
1 2 4 -
6. Степные и пустынно-степные
1 4 _ 6 .. 1 4
7. Виды каменистых и щебнистых местообитаний
2 б 7 9 6
8. Псаммофиты
8 8 14 10 14
Сумма / 44 70 71 98 71)
%% 20.0% 45.8% 46.4% 64,1% 45.8%
6-я группа представлена степными и пустынно-степными видами. Группа включает 9 видов сухолюбивых растений. Наиболее полно эта группа представлена в массиве Долын —Элс — 88.8%. В массиве Чикой, почвенные условия более мезофильные, чем в других массивах. Здесь отмечен только один вид из этой группы (11.1% от числа видов группы).
Группа 7 сложена 17 видами, характерными для каменистых и щебнистых местообитаний. Из этих видов интерес представляет Juniperus sabina — петрофит, характерный для горно —степного и нижней части высокогорного поясов. Распространение этого вида на не характерном для него подвижном субстрате служит показателем широкого диапазона его толерантности и развитием у него новой адаптивной стратегии расселения. Расселению этого вида благоприятствует способность удерживаться на слабо закрепленных песках, формируя шпалерную форму роста. Juniperus sabina отмечен в массивах Хустейн —Нуру и Монголын —Элс. В каждом из этих песчаных массивах группа 7 представлена наиболее полно — по 6 видов, что составляет 46.2% от числа видов группы.
Группа 8 — растения-псаммофиты довольно неоднородна. Сюда входят виды, развивающиеся по прибрежным пескам и галечникам как, например, Salix ledobouriana и Bromus korotkyi; характерные для полузакрепленных и закрепленных песчаных массивов как, например, Bassia dasyphylla; для подвижных и маломощных бугристых песков как,
18 ГУНИН, МИКЛЯЕВА, БАЖА, СЛЕМНЕВ, ЧЕРДОНОВА
например, Artemisia sphaerocephala. Группа растений —псаммофитов включает 32 вида. Ее довольно высокая представленность в массивах песков от 25% до 43.8% является показателем наличия хорошо выраженного процесса псаммофитизации, сопутствующего опустыниванию.
Сравнение интенсивности процессов псаммофитизации растительного покрова и опустынивания абиотической среды, происходящих в рассмотренных песчаных массивах проведено с помощью коэффициента К°, выраженного соотношением видов, характерных для лесостепной зоны и видов экстразональной (пустынной) флоры. Согласно росту значений коэффициента К°, соответствущих возрастанию роли видов экстразональной флоры и соответственно росту интенсивности процесса опустынивания, песчаные массивы были расположены в ряд: Долын —Элс К° = 0.8; Хустейн — Нуру К° = 0.9; Хара-Гол К°=1.6; Чикой К°=1.7; Монголын-Элс К°= 2.4.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Рассмотрение процессов изменения в растительном покрове восточно —азиатского сектора степей и лесостепей, обусловленных наиболее распространенным здесь типом пастбищного использования позволил провести дифференциацию процессов трансформации степных экосистем на два основных типа: процессы деградации и процессы опустынивания. Выяснено, что постоянное и интенсивное пастбищное использование степных экосистем в основных подзонах семиаридной зоны (лесостепь и сухая степь) ведет к изменению количественных параметров пастбищных растений и наземной продукции сообществ в целом, а в итоге приводит к изменению качественного соотношения доминантов и содоминантов. При этом основным отличительным признаком деградационного процесса трансформации растительного покрова является закустаривание степных экосистем, где роль доминантов в сообществе приводит к кустарниковым видам дериватам лесной и саваноидной флоры: караганы (Caragana microphyla, С. pigmea, С. stenophylla, полыни (Artemisia frigida, A. hangaica, A. dracunculus) и некоторые виды рода миндаля (Amygdalus pedunculata), спирей (Spiraea aguilegifolia), курильского чая (Dasiphora fruticosa) и др. Характерной особенностью трансформации экосистем, связанной с процессами опустынивания, является прежде всего изменение экологических условий степной зоны, позволяющих поселяться видам, свойственным полупустынной или пустынной зонам. Это могут быть типичные галофиты, такие как Salsola passerina, Reaumuria songarica или облигатные псаммофиты — Corispermum mongolicum и Agriophyllum pungens, а также пустынные сорные виды — Peganum harmala и P. nigellastrum.
Индикаторами деградации экосистем выступают нарушения компонентов — изменения состава, структуры; ухудшение естественных качеств компонентов; на последних стадиях дигрессии возможно отсутствие биотических компонентов и зонального экотопа. Деградация может быть следствием чрезмерного использования, или недостаточного использования (заповедования) природных ресурсов. Наиболее удобными, физиономичными индикаторами служат изменения состава, структуры и качества биотических компонентов, утрачивающих на последних стадиях дигрессии способность саморегуляции и восстановления. Надежными показателями состояния экосистем являются также состояние рельефа, почв, водных объектов и подстилающих пород, выходящих на поверхность. Индикаторами деградации растительности служат: наличие в составе или преобладание синантропных видов растений, полное отсутствие растений на последних стадиях сукцессионного ряда; снижения полезной продукции, уменьшение морфометрических показателей и ухудшение жизненности, особенно у хозяйственно ценных видов; утрата полезных свойств сообществ.
Индикаторами опустынивания лесостепных и степных экосистем служат показатели аридизации, отмечающиеся в одном, или в нескольких компонентах. Наиболее физиономичными индикаторами опустынивания являются рельеф, растительность и
ОСОБЕННОСТИ ДЕГРАДАЦИИ И ОПУСТЫНИВАНИЯ 19
почвы. Отмечается формирование особенностей рельефа, образующегося в результате активизации выветривания, эоловой деятельности, плоскостного смыва, эрозии временных водотоков. Характерные формы рельефа для равнин — барханы и гряды, образованные перевеваемыми песками, солончаковые понижения, такырные и каменистые равнины. В результате опустынивания может отмечаться формирование экстразональной (пустынной) растительности и экстразональных почв, характеризующихся повышенным содержанием легкорастворимых солей и техногенных элементов. В отдельных случаях опустынивание связано с обнажением соленосных и гипсоносных грунтов в результате антропогенного воздействия.
Качественная оценка процесса опустынивания проводится аналогично деградации по принадлежности к определенной стадии дигрессии. Количественная оценка опустынивания может проводиться по размеру полезной продукции, высоте и сомкнутости растительного покрова, биоразнообразию. Относительными критериями опустынивания являются степень выраженности этого процесса измеряемая соотношением зональных и экстразональных видов; соотношение площадей с зональными типами растительности и площадей, охваченных этим процессом.
Представляется целесообразным дополнить последнее определение «опустынивание», сформулированное в Конвенции ООН: «Опустынивание — это деградация земель в засушливых, полузасушливых и сухих субгумидных районах в результате действия различных факторов, включая изменения климата и деятельность человека, приводящих к формированию экстразональных экотопов, включая аридный рельеф, почву и экстразональные (пустынные и полупустынные) биотические компоненты».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Биткаева Л. X., Николаев В. А. Ландшафты и антропогенное опустынивание Терских песков. М.: Моск. ун-т. 2001. 172 с.
2. Быков Б. А., Степанова Е. Ф. Кустарниковые степи как тип растительности // Изв. ВГО. 1953. Т. 85. Вып.1. С. 6.
3. Варминг Е. Распределение растений в зависимости от внешних условий (экологическая география растений). С —Петербург, 1902. 474 с.
4. Виноградов Б. В. Формы опустынивания по данным аэро— и космических съемок // Проблемы освоения пустынь. 1976. № 3 — 4. С. 35 — 44.
5. Воронов А. Г. Изучение влияния надземных позвоночных на растительность // Полевая геоботаника. 1964. Т. III. Л.:Наука. С.45 1—500.
6. Высоцкий Г. Н. Ергеня (Культурно — фитологический очерк). Пг., 1915. 331 с.
7. Горшкова А. А. Материалы к изучению степных пастбищ Ворошиловградской области в связи с их улучшением // Труды Ботанического ин —та им. Комарова. Сер. Геоботаника. М-Л.: АН СССР. 1954. Вып. 9. С. 442-544.
8. Горшкова А. А. Пастбища Забайкалья. Иркутск, 1973. 157 с.
9. Горшкова А. А. Основные черты пастбищной дигрессии в степных сообществах Сибири // Сибирский вестник сельскохоз. науки. 1983. № 4 (76). С. 51 —54.
10. Горшкова А. А., Семенова-Тяншанская А. М. О продвижении на север под влиянием пастьбы южных и полупустынных растений // Ботанический журнал. 1952. Т. 37. №5. С. 671-678.
11. Горшкова А. А., Лобанова И. Н. Изменение экологии и структуры степных сообществ Забайкалья под влиянием пастбищного режима //Доклады ин —та географии Сибири и Д. Востока. Иркутск, 1972. С. 38-43.
12. Дэвид Т. Опустынивание: чем определяется дискуссионность проблемы // Опустынивание и деградация почв. Материалы международной конференции. Москва, 1999. С. 38-52.
13. Залетаев В. С. Экологическая сущность опустынивания как явление дестабилизации природной среды // Аридные экосистемы. 1997. Т. 3. № 6 — 7. С. 29 — 34.
14. Залибеков 3. Г. Новые аспекты проблем борьбы с опустыниванием в регионах Прикаспийской низменности // Аридные экосистемы. 1966. Т.2. № 2 — 3. С. 18 — 24.
15. Зонн И. С, Орловский Н. С. Опустынивание: стратегия борьбы. Ашхабад. 1984. 318 с.
16. Иванов В.В. Степи Западного Казахстана в связи с динамикой их покрова // М, —Л.: АН СССР.
20 ГУНИН, МИКЛЯЕВА, БАЖА, СЛЕМНЕВ, ЧЕРДОНОВА
1958. 288 с.
17. Карамышева 3. В. Растительность северо-восточной части Центрально — Казахстанского мелкосопочника // Тр. Ботан. Ин —та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Л., 1961. Вып. 13. С. 464-486.
18. Келлер Б. А. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Очерки экологические и фитоценологические. Вып. 1 // Тр. Инст. по изучению прир. и хоз. пуст. обл. России. Воронеж, 1923. Т. I. 183 с.
19. Конвенция ООН по борьбе с опустыниванием в тех странах, которые испытывают серьезную засуху и/или опустынивание, особенно в Африке. Женева, 1994. 78 с.
20. Куминова А. В. Растительный покров А\тая // Изв. СОАН СССР. 1960. 450 с.
21. Курочкина Л. Я. Концептуальные основы оценки опустынивания для степной и пустынной зоны центральной Азии // Опустынивание и деградация почв. М., 1999. С. 98-114.
22. Лавренко Е. М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к геоботанической карте СССР. М.-Л., 1956. С. 595-730.
23. Лебедева Т. М., Микляева И. М, Швергунова Л. В. Антропогенная динамика луговой растительности Московской области // Экологические исследования в Москве и Московской области. М.: Моск. ун-т. 1992. С. 110—116.
24. Международная конференция по деградации почв и опустыниванию (Москва, 11 — 15 ноября 1999 года) // Аридные экосистемы. 2000. Т. 6. №11 - 12. С. 121 - 125.
25. Монгольская Народная Республика. Национальный атлас. Улан —Батор —Москва.: АН СССР, АН МНР. 1990. 144 с.
26. Пачоский И. К. Основы фитоценологии. Херсон, 1921. 346 с.
27. Прикаспийский регион. Проблемы социально — экономического развития. Т. 7. Охрана окружающей среды. М.: АН СССР. С.41. С. 187-189.
28. Розанов Б. Г. Проблемы деградации засушливых земель мира и международное сотрудничество по борьбе с опустыниванием // Почвоведение. 1977. № 8. С. 5— 13.
29. Субрегиональная национальная программа действия по борьбе с опустыниванием для Северного Кавказа (Ростовская область, Ставропольский край). Волгоград, 2000. 181 с.
30. Субрегиональная национальная программа действия по борьбе с опустыниванием для юго-востока Европейской части РФ. Волгоград, 1999. 312 с.
31. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. М.: Наука. 1978. 247 с.
32. Формозов А. Н., Воронов А. Г. Основные черты деятельности грызунов на пастбищах и сенокосных угодьях // Докл. АН СССР. 1935. Т. III (VIII). Вып. 8 (68).
33. Экологическая безопасность России. М.: Юридич. лит. 1994. Вып. 1. 224 с.
34. Юннатов А. А. Основные черты растительного покрова Монгольской народной республики // Тр. Российско —Монг. компл. биол. экспедиции. М —Л.: Наука. 1950. Вып. 39. 223 с.
35. Braun-Blanke J. Pflanzensociologie. Grundzuge der Vegetationskunde.Wein — New Jork. 1964.865 p.
36. Dregne H. E. Desertification in the United States // Nature and Resources. UNESCO vol.XIII#2, April-june, 1977. Pp. 10- 13.
37. Erik P. Echolm, Losing Ground: Environmental Stress and World Food Prospects. New York. 1976.223 p.
38. Frederic E. Clements. Plant indicators. The relation of plant communities to process and practice. Washington, 1920. 388 p.
39. Glantz M. N. Dealing with a Global Problem // Enviromental Degradation in and around Arid Lands. Ed. M/H. Glantz: Westview Press, 1977. Pp. 1 - 15.
40. Karamyssheva Z. V., Khramtsov V. N. The Steppes of Mongolia. Braun— Blanguetia, N17, Camerino, 1995. 70 p.
41.Mensching Н., Ibrachim F. The Problem of Desertification in and Around Arid Lands. Applied Sciences and Development. 1977. Vol. 10. Pp. 7 — 44, FRG.
42. Rapp A. A review of desertification in Africa. Water, vegetation and man. S1ES Report no I. Sweden. 1974. P.77.
ОСОБЕННОСТИ ДЕГРАДАЦИИ И ОПУСТЫНИВАНИЯ
21
THE PLANT COMMUNITIES DEGRADATION AND DESERTIFICATION PECULIARITIES IN FOREST-STEPPE AND STEPPE ECOSYSTEMS OF SOUTH TRANSBAIKAL*
© 2003. P. D. Gunin1, I. M. Miklyaeva2, S. N. Bazha1, N. N. Slemnev3, V. A. Cherdonova3
:A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, RAS, 119071, Moscow, Leninskyprosp., 33, Russia 2LomonosovMoscow State University, 119899, Moscow, Vorob'evi Gory, MSU, Russia 3V. L. Komarov Botanical Institute, RAS, 197376, St.-Petersburg, 2, Popov str., Russia
Intensively growing anthropogenic treats on nature, especially in the semiarid and arid ecosystems exceeding frequently ability of ecosystems to a self-repair, being combined with amplified exogenous processes, were expressed in a degradation of ecosystems, which extreme exhibiting has received the special title - the desertification.
A primary goal of the present research was to reveal distinctive features of degradation processes, both desertification in forest-steppe and steppe ecosystems and also to establish a plants species and plant communities serving as indicators of descending processes. These problems decision, from our point of view, will allow us to specify the desertification/degradation processes distribution and their landscape-ecological affection, and also to specify the list of criteria of a degradation and desertification and, at the end, to add the formulation of desertification concept.
During research was established, that in steppes of Transbaikal, as well as in other sectors of steppe range of Eurasia, the abundance of bushes grows under intensive grazing.
In Southern Transbaikal the three-years (three-summer) rhythms of aeolic processes activation were established. The direct dependence of removal activation and material accumulation from annual precipitation, i.e. in moderate-wet years the predominance of a removal was fixed, in wet period - the removal and accumulation was marked.
As the indicators of forest-steppe and steppe ecosystems desertification are an aridization parameters, which were marked in one, or in several components of nature.
The qualitative assessment of desertification process was spent similarly degradation on a basis of belonging to the digression certain stage. The desertification quantitative assessment can be spent using dimension of beneficial production, height and thickness of plant cover, and biodiversity. A desertification's relative criteria are: a degree of manifestation of this process and qualifying by zonal and intra zonal species interrelations; an interrelation between the areas with zonal plants and areas covered by this process.
The research was carried out under project of EU/Copemicus-2 (No ICA2-CT-2000-10022) and under the Program of Fundamental Research, article 5.3 «The scientific basis for preserving biodiversity in Russia».