CC BY
14
№ 1
ИЗВЕСТИЯ ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ
ЛЕСНОЙ журнал
1999
УДК 630*174.752:581.522.4
Г.Т. КРИНИЦКИЙ, В.К. ЗАИКА Украинский государственный лесотехнический университет
Криницкий Григорий Томкович родился в 1944 г., окончил в 1969 г. Львовский лесотехнический институт, доктор биологических наук, профессор, проректор по научной работе, заведующий кафедрой лесоводства Украинского государственного лесотехнического университета. Имеет более 90 научных трудов в области физиологии и селекции древесных растений, лесоводства.
Заика Владимир Константинович родился в 1961 г., окончил в 1987 г. Львовский лесотехнический институт, ассистент Украинского государственного лесотехнического университета. Имеет около 15 научных трудов в области физиологии и селекции древесных растений.
ОСОБЕННОСТИ БИОСИНТЕЗА МОНОТЕРПЕНОВ У ПОЛУСИБСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В НАЧАЛЬНЫЙ ПЕРИОД ФОРМИРОВАНИЯ НАСАЖДЕНИЙ
Показано, что биосинтез монотерпенов у сосны обыкновенной является строго генетически детерминированным признаком, влияние на него внешних фитоценотических факторов проявляется слабо.
It has been shown, that biosynthesis of monoterpenes of Scotch pine is a strictly genetically determined attribute, the influence of external phytocoenosis factors on it being weak.
В настоящее время количественный и качественный состав монотерпенов древесных растений, в частности сосны обыкновенной, изучен довольно детально. Установлены общие закономерности изменения количественного состава терпеновых углеводородов в географическом [2, 17] и возрастном [9, 12, 15, 18] аспектах, их зависимость от физиологического состояния растений и условий минерального питания [16, 18]. Исследована связь биосинтеза монотерпенов с физиолого-биохимическими процессами
28
Г.Т. Криницкий, В.К. Заика
[10] и выявлен характер наследования их потомством при разных способах размножения [4, 7, 8, 11 - 14]. Менее изученной остается физиологическая роль монотерпенов. Одни исследователи указывают на участие монотерпенов в процессах обмена веществ [3, 10] и световом питании растений [6], другие рассматривают монотерпены как фактор защиты деревьев от вредителей и грибных болезней [1].
Проведенные нами исследования направлены на изучение особенностей биосинтеза монотерпеновых углеводородов у молодых полусибсовых деревьев в начальный период формирования насаждений, когда резко возрастает фитоценотическая напряженность среды.
Объектами исследований являлись 8-летние деревья сосны обыкновенной двух полусибсовых потомств - быстрорастущего (+1) и среднего по энергии роста (2Н). Материнские деревья изучаемых потомств также относятся к разным селекционным категориям: (+1) - плюсовое дерево, (2Н) -нормальное.
Для проведения исследований в каждом потомстве было отобрано по 50 моделей разной интенсивности роста (табл. 1). Образцы хвои заготавливали в декабре с однолетних побегов верхней части кроны. Извлечение монотерпенов производили диэтиловым эфиром [5], а их содержание определяли на газовом хроматографе ЛХМ-8М.
Исследования показывают, что наиболее распространенными моно-терпеновыми углеводородами у молодых деревьев сосны обыкновенной являются а-пинен, Д3-карен, камфен и р-пинен. Доля а-пинена в хвое деревьев разных категорий роста в среднем составляет 55 ... 64 %, р-пинена - 4 ... 6 %, Д3-карена и камфена - 10 ... 18 %, мирцена -около 3 %, доля других монотерпенов (лимонена, р-фелландрена, терпино-лена) не превышает 2 % (табл. 2).
Таблица 1
Биометрические показатели модельных деревьев сосны обыкновенной в полусибсовых потомствах
Категория роста деревьев Высота, Прирост, Диаметр корне- Диаметр
см см вой шеики, мм кроны, см
Быстрорастущие Среднерастущие Медленнорастущие Среднее значение показателя
Быстрорастущие Среднерастущие Медленнорастущие Среднее значение показателя
357...408 250...350 193.241
290+4
341.387 223.335 135.211
256+4
Потомство (+1) ' 64.96 47.82 40.56
60+2 Потомство (2Н) ' 75.93 52.84 25.62
50+3
86.115 52.106 33.70
76+1
91.108 48.129 27.87
73+3
170.250 130.235 95.135
197+3
150.205 95.225 70.135
174+3
Таблица 2
Доля монотерпенов (%) в хвое 8-летних деревьев полусибсовых потомств различных категорий роста
Монотерпены Быстрорастущие V, % Среднерастущие V, % Медленнорастущие V, % В среднем по потомству V, %
Потомство (+1)
а-Пинен 41,24...74,85 19,8 32,65.72,29 19,5 32,69.76,78 20,7 32,65.76,78 20,0
58,62+3,68 55,43+2,00 55,67+3,33 56,11+1,57
Р-Пинен 2,92.7,53 19,8 2,63.7,98 33,1 2,67.5,99 27,3 2,63.7,98 33,2
6,03+0,49 4,62+0,28 4,11+0,32 4,78+0,22
Камфен 9,75.20,05 22,6 6,12.21,52 31,5 9,65.19,78 19,3 6,12.21,52 27,5
15,53+1,11 14,78+0,86 14,39+0,80 14,84+0,57
Мирцен 1,83.4,45 22,4 1,75.5,21 28,2 1,78.5,39 31,6 1,75.5,39 28,0
3,30+0,23 3,11+0,16 3,03+0,28 3,13+0,12
Д3-Карен Сл..31,12 96,4 Сл..36,30 61,0 Сл.. 40,38 57,7 Сл..40,38 66,6
12,08+3,67 17,90+2,03 18,36+3,06 16,86+1,57
Лимонен 1,13.2,58 22,4 0,30.2,54 36,3 0,89.2,39 23,1 0,30.2,58 31,6
1,71+0,12 3,39+0,09 1,67+0,11 1,52+0,07
Р-Фелландрен 0,56.2,58 40,2 0,30.2,95 53,3 0,89.2,34 33,4 0,30.2,95 46,6
1,36+0,17 1,30+0,13 1,34+0,13 1,32+0,09
Терпинолен 0,60.2,44 34,5 0,30.3,08 49,7 0,66.2,97 40,6 0,30.3,08 45,4
1,37+0,15 1,47+0,14 1,43+0,17 1,44+0,09
Продолжение табл. 2
Монотерпены Быстрорастущие V, % Среднерастущие V, % Медленнорастущие V, % В среднем по потомству V, %
Потомство (2Н)
а-Пинен 46,72.79,49 13,6 28,34.68,33 15,6 50,00.73,12 11,4 28,34.79,48
60,11+2,59 56,74+1,81 63,66+2,01 59,38+1,29
Р-Пинен 2,56.6,54 35,6 2,91.7,69 38,4 1,98.6,53 28,7 1,98.7,69
4,20+0,47 4,95+0,31 4,58+0,36 4,69+0,22
Камфен 8,41.17,95 21,3 7,87.24,00 22,9 7,14.21,91 28,3 7,14.24,00
13,94+0,94 14,54+0,68 12,94+1,02 13,96+0,50
Мирцен 1,28.4,00 30,5 1,67.4,73 32,6 1,48.4,87 28,9 1,28.4,87
2,78+0,27 3,29+0,22 2,77+0,22 3,04+0,14
Д3-Карен Сл. .22,42 39,6 Сл..44,09 55,8 Сл..21,42 55,5 Сл.. 44,09
14,83+1,86 15,88+1,81 10,80+1,66 14,25+1,15
Лимонен 0,64.2,02 29,7 0,86.4,73 43,1 0,91.5,35 53,9 0,64.5,35
1,55+0,15 1,81+0,16 2,19+0,33 1,86+0,13
Р-Фелландрен 0,57.2,63 47,5 0,43.3,16 50,9 0,69.3,57 61,3 0,43.3,57
1,28+0,19 1,51+0,16 1,47+0,25 1,45+0,11
Терпинолен 0,57.3,85 68,8 0,41.2,36 41,0 0,44.3,57 53,1 0,41.3,85
1,31+0,29 1,28+0,11 1,59+0,23 1,37+0,11
14.8
31.6 24,5
32.7 55,3
47.9 54,0 53,0
Примечание. 1. В числителе приведены пределы изменения содержания монотерпенов, чение с учетом ошибки определения. 2. Сл. - следовое количество монотерпенов; V
в знаменателе - среднее зна-- коэффициент вариации.
Особенности биосинтеза монотерпенов у молодых деревьев сосны обыкновенной определяются, в основном, генетическими свойствами. Однако формирование насаждений и возрастание фитоценотической напряженности накладывают некоторый отпечаток на содержание монотерпено-вых углеводородов. Так, у быстрорастущего потомства (+1) наблюдается тенденция к уменьшению биосинтеза а- и Р-пинена, камфена, мирцена, Р-фелландрена и увеличению Д3-карена от быстро- до медленнорастущих деревьев. У среднерастущего потомства (2Н), характеризующегося менее напряженной фитоценотической обстановкой по сравнению с (+1), более высоким содержанием Р-пинена, мирцена, Р-фелландрена и Д3-карена отличаются среднерастущие деревья, а а-пинена, лимонена и терпинолена -медленнорастущие.
Необходимо также отметить, что даже в пределах одной категории роста деревья имеют большую вариабельность содержания монотерпенов. Особенно высокое значение коэффициента вариации у обоих потомств отмечено для Д3-карена (39,6 ... 96,4 %), Р-фелландрена (33,4 ... 61,3 %) и терпинолена (34,5 ... 68,8 %).
В целом, четкой корреляции между интенсивностью роста деревьев, их положением в формирующемся насаждении и содержанием монотепре-нов не наблюдается. Экземпляры, относящиеся к различным категориям роста, во многих случаях характеризуются однотипным характером биосинтеза монотерпенов и одинаковым их содержанием.
Особенности распределения деревьев в насаждениях по содержанию монотерпенов представлены на рисунке, из которого видно, что по характеру группирования моделей между потомствами существуют
Распределение деревьев полусибсовых потомств по содержанию монотерпенов: а - быстрорастущее потомство (+ 1) (1 - 10 - быстрорастущие экземпляры; 11 - 40 - среднерастущие; 41 - 51 - медленнорастущие; 52 - материнское дерево); б - среднее по энергии роста потомство (2Н) (1 - 10 - быстрорастущие экземпляры; 11 - 34 - среднерастущие; 35 - 47 - медленнорастущие; 48 - материнское дерево)
32
Г.Т. Криницкий, В.К. Заика
значительные различия, обусловленные прежде всего различиями в наследовании содержания монотерпенов. В целом дерево (2Н) более четко передает наследственные особенности биосинтеза монотерпеновых углеводородов потомству, чем (+1). В потомстве (2Н) на расстоянии факторной единицы (факторы 1 и 2 - условные математические единицы, рассчитанные на основании экспериментальных данных о содержании монотерпенов) от материнского дерева находится 27,5 % моделей, тогда как в потомстве (+1) -только 9,8 %, на расстоянии двух единиц - соответственно 42,5 и 35,3 %, трех - 21,3 и 35,3 %. Наиболее слабо наследуют материнский характер биосинтеза монотерпенов полусибсовые деревья, находящиеся на расстоянии 4-5 единиц. Таких экземпляров в потомстве (2Н) имеется 8,6 %, (+1) -19,6 %. Вероятно, у семейства (2Н) характер наследования монотерпеновых углеводородов идет по материнскому типу, а у потомства (+1) - по промежуточному.
Таким образом, проведенные исследования показывают, что характер биосинтеза монотерпенов является строго генетически детерминированным признаком. Влияние на него внешних фитоценотических факторов проявляется слабо. Притом наследование особенностей биосинтеза монотерпенов полусибсовыми потомствами сосны обыкновенной напрямую не зависит от степени наследования интенсивности роста. Очевидно эти признаки наследуются разными системами генов, находящихся в различных хромосомах.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
[1]. Балковая Е.Н. Физиолого-биохимическая характеристика эфиро-масличных растений. - Днепропетровск: Гос. ун-т, 1958. - 183 с. [2]. Гут Р.Т., Криницкий Г.Т. Химический состав монотерпенов как показатель географической изменчивости сосны обыкновенной // Лесн. журн. - 1989. - № 3. - С. 85 - 88. -(Изв. высш. учеб. заведений). [3]. Зауралов О. А. О физиологическом значении эфирных масел в растении // Растительные ресурсы. - 1975. - Т. 10, вып. 2. - С. 289 -304. [4]. Криницкий Г.Т. Морфофизиологические основы селекции древесных растений: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Киев, 1993. - 46 с. [5]. Максимов В . М. К методике извлечения эфирного масла из хвои сосны обыкновенной. - М., 1982. - № 11. - С. 103-122. (Деп. В ЦБНТИлесхоз № 112, ЛД - Д 82). [6]. Николае в А . Г . Биологическая роль компонентов эфирных масел // Химическая изменчивость растений. - Кишинев: Штиинца, 1972. - С. 9 - 28. [7]. О составе летучих масел, отгоняемых из живицы и из ветвей маточных деревьев сосны крымской и их прививок / И.И. Бардышев, Г.И. Мальцев, Р.И. Зенько, Е.П. Проказин // Лесн. журн. - 1971. - № 2. - С. 164 - 167. - (Изв. высш. учеб. заведений). [8]. Подгорный Ю.К., Акимов Ю.А. Наследуемость содержания эфирного масла в хвое и побегах сосны пицундской // Лесоведение. - 1975. - № 5. - С. 70-71. [9]. Полтавченко Ю.А., Рудаков Г.А. Эфирные масла хвойных деревьев Прибайкалья и вопросы генезиса терпенов // Синтетические продукты из канифоли и скипидара. -Горький: Волго-Вят. кн. изд-во, 1970. - С. 82-94. [10]. Танасиенко Ф.С. Эфирные масла. Содержание и состав в растениях. - Киев: Наукова думка, 1985. - 264 с. [11]. Чернодубов А.И., Белякова Е.Ю. Состав монотерпенов сосны
обыкновенной при контролируемом скрещивании // Гибридизация лесных древесных пород. - Воронеж: ВГУ, 1988. - С. 120 - 124. [12]. Чернодубов А.И., Де-рюжкин Р.И., Колесникова Р. Д. Наследование состава эфирного масла из хвои сосны обыкновенной // Лесн. журн. - 1984. - № 2. - С. 101 - 103. - (Изв. высш. учеб. заведений). [13]. Чернодубов А.И., Дерюжкин Р.И. Эфирные масла сосны: состав, получение, использование. - Воронеж: ВГУ, 1990. - 112 с.
[14]. Чудный А.В., Докучаева М.И. О наследовании состава терпентинных масел потомством привитых деревьев // Лесоведение. - 1979. - № 2. - С. 34 - 38.
[15]. Чудный А.В. Изменчивость состава терпентинных масел сосны обыкновенной // Растительные ресурсы. - 1977. - Т. 13, вып. 2. - С. 291 - 304. [16]. Чудный А.В., Проказин Е.П., Суворов В.И. Сохранение состава терпентинных масел при изменении физиологического состояния деревьев сосны обыкновенной // Физиология растений. - 1974. - Т. 21, № 1. - С. 98 - 101. [17]. Geographic mo-noterpene variability of Pinus albicaulis / E. Zavarin, Z. Raffi, L. Cool, K. Spajberk // Forest Sci. - 19, № 2. - P. 147 - 156. [18]. Squillace A.E. Inheritance of monoter-pene comprosition in cortical oleoresion of slashpine // Forest Sci. - 1971. - Vol. 17. - P. 68 - 76.
Поступила 20 июня 1996 г.
