CC BY
39
УДК 582.274(265.52)
Н.А. Лопатина (Писарева)
Камчатский филиал Тихоокеанского института географии (КФ ТИГ) ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, 683000 e-mail: miranda-n@yandex.ru
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ PORPHYRA MINIATA (BANGIALES, RHODOPHYTA) В АВАЧИНСКОМ ЗАЛИВЕ В РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
В статье приведены особенности биологии развития Porphyra miniata (C. Agardh) C. Agardh, массового эфемера литоральной альгофлоры Авачинского залива. Показано, что сроки жизни гаметофитной генерации этого вида в описываемом районе камчатского побережья составляют 2-2,5 месяца, с середины мая до начала августа. При этом его спороношение растянуто во времени и происходит асинхронно. В прибрежных районах Авачинской губы, подверженных антропогенному загрязнению, развитие гаметофитов P. miniata происходит позднее, чем в чистых водах. Многочисленные обрастания поверхности пластин диатомовыми, обнаруженные в бухте Завойко, оказывают угнетающее воздействие на их вегетацию. Заболевания, поражающие P. miniata в загрязненных районах Авачинской губы, вызывают патологические изменения в ее клетках.
Ключевые слова: красные водоросли, Porphyra miniata, биология развития, Авачинский залив, антропогенное загрязнение.
N.A. Lopatina (Pisareva) (Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences, Petropavlovsk-Kamchatsky, 683000) Peculiarities of biology of Porphyra miniata (Bangiales, Rhodophyta) in Avacha Gulf in different conditions of man-made pollution
The peculiarities of biology of Porphyra miniata (C. Agardh) C. Agardh in Avacha Gulf are described in the article. Period of life of gametophyte generation of this species in Kamchatka region is 2-2,5 months, frommid May to early August as shown. Its reproduction lasts for a long time and occurs asynchronously. In Avacha Bay coastal areas that are exposed to man-made pollution gametophytes development of P. miniata occurs later than in clean waters. Extensive growth of diatoms on the blades surface in Zavoiko Bay hasdepressing effect on their vegetation. Diseases that affect P. miniata in man-made pollution areas of Avacha Bay cause pathological changes in its cells.
Key words: red algae, Porphyra miniata, biology, Avacha gulf, man-made pollution.
DOI: 10.17217/2079-0333-2015-34-54-61
Представители массовых видов красных бангиевых водорослей играют важную роль в формировании литоральных сообществ. Они относятся к видам-эфемерам и населяют разные горизонты фитали, но основная их часть все же встречается на малых глубинах. Многие из них хорошо переносят антропогенное загрязнение и не исчезают из флоры загрязненных районов. К таковым относятся прежде всего виды рода Porphyra.
Впервые данный род был описан два века назад [1]. В настоящее время он включает в себя значительное количество таксонов. Так, число его валидных видов и подвидов, форм и вариаций в альгофлоре Мирового океана ныне достигает 110 [2]. Порфиры распространены практически повсеместно и во многих странах являются важным объектом промышленного культивирования. Ряд бангиевых, относящихся теперь к родам Porphyra, Pyropia и Wildemania, в зарубежных приморских странах Дальнего Востока являются ценными объектами культивирования, поскольку содержат уникальные полисахариды и незаменимые аминокислоты [3], витамины, липиды [4] и другие полезные для здоровья человека соединения.
Изучению Porphyra посвящено огромное количество работ самых разных исследователей. Это вызвано ее широким практическим использованием, сложностью таксономической диффе-
ренциации, обилием видов и доступностью их для изучения. Количество исследований, касающихся порфиры, выполненных за последние 20 лет, очень велико [5]. При этом до последних лет в разных районах Мирового океана продолжается описание новых видов обсуждаемого рода.
Если раньше принадлежащие роду Porphyra виды дифференцировали только на основании морфолого-анатомических признаков, то в настоящее время в их систематике, как и у всех багрянок, большую роль играют методы молекулярного анализа [6-9 и др.]. С использованием последних С. Линдстром был изучен североамериканско-тихоокеанский порфировый комплекс [10, 11 и др.]. В результате данной таксономической ревизии часть видов, прежде относящихся к роду Porphyra, была выведена из его состава и включена во вновь описанные роды [12]. Исследования С. Линдстром с соавторами охватили практически все побережье Северной Америки и Азии. Однако водоросли вдоль обширного побережья российского Дальнего Востока, в том числе и камчатские представители массового вида P. miniata, остались не затронутыми этими исследованиями, поэтому их родовая и видовая принадлежность еще требуют уточнения.
В последние годы из-за ухудшения экологической обстановки наблюдается рост случаев заражения порфировых плантаций патогенными организмами: вирусами, бактериями и грибками. Многие болезнетворные агенты имеют широкие ареалы, поэтому опасность их интродукции и появления в том числе и на Камчатке достаточно велика. В связи с хорошо выраженной у этих организмов способностью адаптации к новым условиям обитания и выбора новых хозяев, необходим контроль за географическим распространением патогенов, их количественным развитием и вредным влиянием на физиологическое состояние хозяев.
Названные выше причины определяют интерес к изучению биологии развития массовых видов камчатских порфир и выявлению показателей физиологического состояния растений в условиях изменяющейся среды и антропогенного загрязнения.
Отбор проб порфир проводился нами в верхнем горизонте литоральной зоны Авачинского залива, в том числе и в Авачинской губе. Наиболее загрязненным в губе является восточное побережье, вдоль которого расположен г. Петропавловск-Камчатский с его промышленными предприятиями, местами базирования флота и многочисленными канализационными коллекторами, несущими в акваторию хозяйственно-бытовые и производственные стоки. В бух. Сероглазка и у м. Санникова загрязнение наиболее высоко, туда из канализационного коллектора поступают нефть и нефтепродукты, фенолы и детергенты, тяжелые металлы. У м. Санникова, кроме того, есть место, которое называют кладбищем затонувших кораблей. Бухту Завойко можно считать среднезагрязненной, поскольку сюда поступают относительно чистые воды Авачинского залива, но во время отлива сюда выносятся воды Авачинской губы. Остров Старичков является, пожалуй, самым чистым районом в центральной части залива. Одна его сторона регулярно подвергается океаническому волнению и поэтому постоянно омывается водами открытого океана, другая сторона, обращенная к берегу, подвергается сильному воздействию волн только во время ветров определенного направления, дующих с берега.
Водоросли собирали в весенне-летний период 2015 г. каждые две недели во время сизигийных и квадратурных отливов. Сезонные пробы порфир отбирали в литоральной зоне в бухтах Завойко и Сероглазка, у о. Старичков. Разовые сборы проб были выполнены у м. Санникова -сильно загрязненного участка Авачинской губы, а также в горле губы, в бух. Безымянной. Для сбора порфир в сублиторальной зоне использовали легководолазное снаряжение. Дополнительно к изучению привлекался обширный водорослевый материал из гербарных коллекций КФ ТИГ ДВО РАН и КамчатГТУ.
Порфиры фотографировали в свежем состоянии и в сухом виде. По мере разбора альгологи-ческого материала делали временные препараты для микроскопических исследований. Поскольку каждая собранная проба содержала растения, находящиеся в разных стадиях созревания, гербаризации подвергали представителей всех возрастных групп. Из наиболее типичных по морфологии стерильных и зрелых водорослей для изучения под микроскопом готовили постоянные препараты на основе желатин-глицерина. Удачно выполненные срезы фотографировали с помощью микрофотонасадки Infinity. Полученные фотографии использовали для изучения размножения и физиологического состояния растений, особенностей развития их вегетативных и генеративных структур.
В результате изучения морфолого-анатомического строения водорослей было установлено, что чаще всего в Авачинском заливе встречаются шесть видов порфир, в том числе Porphyra miniata. Наши наблюдения показали, что названный выше вид наряду с P. ochotensis
здесь наиболее распространен (рис. 1). Как видно из этого рисунка, высокая перекрываемость морфологических признаков у порфир затрудняет их видовую идентификацию, особенно в естественной среде обитания. При высушивании растений порфиры, как правило, меняют окраску, что дает дополнительные признаки для дифференциации их видов. Важнейшими среди последних являются особенности генеративной анатомии.
Рис. 1. Внешний вид растений Porphyra ochotensis (а) и Porphyra miniata (б) из разных районов Авачинской губы (июль 2015 г.)
Для вида P. miniata по сравнению с другими видами были получены наиболее полные данные о биологии развития, сроках жизни, размерной и возрастной структуре популяции. Как показали полученные нами данные, массовое развитие у этого вида происходит в Авачинском заливе в первую половину лета. P. miniata была встречена во всех названных выше районах. Однако темпы ее роста, развития и воспроизводства отличались друг от друга в разных участках побережья. Представления о сезонном развитии P. miniata были получены по образцам из бух. Завойко. Внешний вид растений, собранных в этом районе в разное время, показан на рис. 2.
Рис. 2. Развитие Рогркуга шгтШа в бух. Завойколетом 2015 г.: а - ювенильныерастения, 20 мая; б - зрелые растения с карпоспорангиями и сперматангиями, 5 июня; в, г - зрелые растения, покрытые по краю диатомовыми эпифитами, 19 июня; д, е - отспороносившие растения с большой площадью поверхности, покрытой диатомовыми эпифитами, 16 и 31 июля
Первая находка представителей этого вида пришлась на 20 мая (рис. 2, а). Максимальная длина растений в это время составляла 12,5 см, а ширина - 3 см. Все они были стерильными. Обработка количественных проб Р. ш1та(а из бух. Завойко показала, что в мае вид только начал вегетацию. Отметим, что на литорали более загрязненных районов побережья Авачинской губы, бух. Сероглазка и у м. Санникова, в составе растительных сообществ в мае Р. ш1та(а нам не встречалась.
Спустя две недели, 5 июня, в бух. Завойко мы обнаружили большое количество растений Р. ш1та(а. При этом в ее популяции существенно снизилось количество молодых растений и возросло количество крупных. Средние размеры растений составляли 13-14 см в длину, 4 см
в ширину, а наиболее крупные растения достигали 20 см в длину и 6 см в ширину. Примерно половина водорослей вступила в фертильную стадию развития и имела карпоспорангии и спер-матангии, о чем свидетельствует изменение окраски по краям растений (рис. 2, б). В то же время в краевых частях пластин наблюдалось развитие эпифитных диатомовых водорослей.
В загрязненных районах до начала июня представители Р. тгтМа по-прежнему отсутствовали. В то же время в первых числах июня их удалось собрать на литорали о. Старичков. При этом основная часть растений этого вида была в той же стадии зрелости и имела те же размеры, что и в бух. Завойко, но не была в такой же степени подвержена обрастанию диатомовыми.
Еще через две недели, 19 июня, на побережье бух. Завойко были найдены многочисленные крупные и зрелые растения Р. т1та(а (рис. 2, в, г). Их доля в возрастной структуре популяции значительно превышала количество ювенильных экземпляров. Длина самых крупных из них достигала 30 см, а ширина - 13 см. По сравнению с образцами из весенних сборов у них изменилась форма пластин, увеличились их складчатость и количество разрывов по краям. Покрытие диатомовыми водорослями составляло большую площадь их пластин. В этот же день, 19 июня, у м. Санникова были собраны мелкие растения Р. т1та(а, не превышающие 5 см в длину и 1,5 см в ширину. Их размеры и окраска свидетельствовали о самом начале вегетации. Исходя из проведенных нами сравнительных наблюдений можно заключить, что развитие микропопуляции Р. т1та(а, произрастающей у м. Санникова, начинается на месяц позже, чем в бух. Завойко и у о. Старичков. Скорее всего, на задержку вегетации растений порфиры негативно влияют условия антропогенного загрязнения среды.
В начале июля Р. т1та(а была обнаружена в бух. Сероглазка, правда, в этом районе побережья было найдено только одно растение этого вида. Стоит отметить, что хотя оно и было фер-тильным и имело зрелые карпоспорангии, но выглядело ослабленным и разрушающимся. О причинах, вызывающих ухудшения его физиологического состояния, будет сказано ниже.
Отметим, что днем раньше, 3 июля, Р. т1та(а была собрана на глубине 5 м в открытом районе Авачинского залива - бух. Безымянной. Морская вода здесь подвержена значительному перемешиванию, насыщена кислородом и имеет более низкую температуру, чем в бух. Сероглазка. Отличия данных районов по гидрологическому и гидрохимическому составу, безусловно, сказываются на состоянии растений, о чем свидетельствует рис. 3.
а б
£ * \ * * М
1
\
>
>
N
Ш 5 см
Рис. 3. Внешний вид растений Рогркуга тШаХа, собранных в июле 2015 г. в загрязненном (бух. Сероглазка - а) и чистом (бух. Безымянная - б) районах с интервалом в один день
Наши наблюдения за Р. тШМа в бух. Завойко были продолжены 16 и 31 июля. Обработка собранных там проб показала, что основная масса водорослей этого вида к этому времени уже завершила там свой линейный рост. Многие растения, заканчивая спороношение, начали разрушаться (рис. 2, д, е). Ювенилов среди них практически не было.
Изучение собранных нами в 2015 г. растений Р. шгтаХа и сравнение их с гербарными сборами представителей этого вида показало, что в Авачинском заливе он вегетирует до конца июля -начала августа. До окончания вегетации у него продолжается созревание и выход половых продуктов. Таким образом, на основании проведенных исследований можно говорить, что период развития пластинчатых гаметофитов у Р. ттМа достаточно растянутый и что сроки его жизни, по нашим наблюдениям, составляют 2-2,5 месяца. Они приходятся на середину мая - начало августа, а пик роста и размножения - на период с середины июня до середины июля.
Пластина у Р. тШМа состоит из двух слоев клеток (рис. 4, а) и прикрепляется к субстрату образованной ризоидами подошвой. Наши наблюдения, как и данные из литературы [13], показывают, что Р. ттМа обычно имеет однодомные гаметофиты, но иногда у нее встречаются исключительно мужские растения. Окраска последних по краю пластины в местах развития спер-матангиев становится бледно-желтой. Как видно из рис. 4, а, в, у однодомных растений из Авачинской губы развитие мужских и женских половых продуктов происходит одновременно.
Говоря о жизненном цикле Р. т1та(а, нужно подчеркнуть, что она, как и другие представители порфир, является сезонным эфемером. Пластинчатый гаметофит у нее чередуется с нитчатым спорофитом. Особенностям жизненного цикла этого вида посвящено не так много работ [14, 15 и др.]. Микроскопический нитчатый спорофит порфиры называется Conchocelis, он образует моно- и конхоспоры. Из моноспор вырастают слоевища диплоидных спорофитов, а из кон-хоспор - слоевища гаплоидных гаметофитов, имеющих пластинчатое строение. Однако, как и у других багрянок, в жизненном цикле Р. ттМа бывают необычные отклонения.
а Мим б в 30 мкм
г г Мед е е
ж т
ЖШ* -
Рис. 4. Вегетативные и генеративные структуры у Porphyra miniata. а, в - поперечные срезы фертильныхрастений; б - поперечный срез стерильного растения; г - вид с поверхности пластины на ризоидальную зону; д, е - нити Conchocelis, прорастающие на поверхности пластинчатого гаметофита (показаны стрелками); ж - карпоспорангии среди вегетативных клеток; з - карпоспорангии, покрывающие пластину сплошным слоем
Как известно, Conchocelis обычно прорастет на твердом субстрате - камнях и раковинах моллюсков. Однако мы обнаружили, что он может развиваться прямо на поверхности пластинчатого гаметофита порфиры (рис. 4, д, е). Клетки нитей микроскопического спорофита содержали протопласты прямоугольной формы с едва различимым красновато-голубым пигментом. По-видимому, карпоспоры, не сумев высыпаться из пластины из-за покрывающей ее обильно слизи, проросли и продолжили свое развитие в виде Conchocelis in situ. Изучение литературы по этому вопросу не дало нам никаких результатов, но в Корее такие особенности в жизненном цикле порфир уже отмечались (устное сообщение Т.А. Клочковой).
Выделение у растений большого количества слизи, что хорошо заметно на поперечных срезах пластин, косвенно говорит о стрессовой ситуации, которой подвергается порфира. Стресс, очевидно, вызван высокой антропогенной нагрузкой.
Одним из показателей ухудшения физиологического состояния водорослей и снижения их иммунитета является наличие у них эпи- и эндофитов, а также паразитов. У здоровых растений, находящихся в стадии активного роста и фертилизации, обычно образуются вещества, ингиби-рующие развитие на нем биообрастателей. В ходе изучения внутренних структур P. miniata мы находили множество эпифитов на ее поверхности. Эти эпибионты представляли собой разные виды пеннатных диатомовых и сине-зеленых водорослей (рис. 5, а - е). Отметим, что массовое развитие диатомовых косвенно свидетельствует о загрязнении морской среды и о высоком содержании в воде железа. Кроме того, диатомеи предпочитают застойную воду. Поэтому вспышки их обрастаний на порфире в кутовой части бух. Завойко могут свидетельствовать о застойных явлениях в этом районе.
Рис. 5. Морфолого-анатомическое строение Porphyra miniata и ее фитопатогены: а - внешний вид свежесобранного растения из бух. Завойко, обросшего диатомовыми водорослями; б - е - пеннатные диатомовые на поверхности пластин; ж - увеличенный фрагмент растения, собранного 4 июля 2015 г. в бух. Сероглазка, стрелками показаны образованные в результате заболевания отверстия на его поверхности; з - вид с поверхности на здоровый участок этого растения; и, к - деформированные и погибшие клетки по краям отверстий, образующихся на поверхности этого растения
Известно, что диатомовые водоросли могут вызывать поражение пластин порфиры. На рис. 5, а показано, что множественные диатомовые стягивают ее поверхность и вызывают угнетение клеток. Особенно интенсивно они развиваются на тех участках пластины, где уже высы-
пались половые продукты. Диатомеи обрастают пластину толстым слоем и, безусловно, ингиби-руют ее фотосинтез и угнетают рост. Как видно (рис. 5, б, е), их клетки имеют слизистую ножку, с помощью которой они прикрепляются к P. miniata, как бы «вгрызаясь» в поверхность пластины, чем вызывают ее разрушение.
В последние годы морские фермерские хозяйства, которые выращивают пуропию (порфиру), обеспокоены большим количеством болезней на своих плантациях. Из-за часто поражающих морскую монокультуру заболеваний экономика стран Азии терпит большой ущерб. Изучение заболеваемости на плантациях пуропии (порфиры) в Корее, проведенное нашими коллегами, показало, что культивируемые там растения подвержены заражению микроскопическими псевдогрибками -оомикотами, принадлежащими к родам Olpidiopsis и Pythium [i6-i8].
Изучая собранные в 2015 г. растения P. miniata, мы обратили внимание на то, что одно из них, из бух. Сероглазка, имело очень необычные множественные перфорации, обрамленные по периферии беловатыми кольцами (рис. 5, ж).
Перфорации, формирующиеся на поверхности этого растения, были совсем не похожи на те, которые возникают при естественном формообразовании пластины в процессе ее роста. Рассматривая под микроскопом края этих отверстий, мы увидели, что клетки на участках, где они образуются, существенно отличаются от обычных вегетативных клеток того же и других представителей P. miniata (рис. 5, з).
Исследования, проводимые в Южной Корее, показали, что плантации культивируемой там пу-ропии (порфиры) часто подвержены заболеванию, которое называют «дырчатость» в Корее или болезнь «Анааки» в Японии [i6, i7]. Такое заболевание предположительно вызвано бактериями рода Pseudoalteromonas и поражает растения с ослабленным иммунитетом. При этом клетки пуропии гибнут одна за другой, образуя цепочки, в результате чего на поверхности растений появляются многочисленные перфорации. Изучая под микроскопом края отверстий на P. miniata из бух. Серо-глазка, мы обнаружили, что клетки в этих участках сильно деформированы (рис. 5, и, к). Исходя из того, что бух. Сероглазка является одним из самых загрязненных районов Авачинской губы и за все время полевых наблюдений в 2015 г. там было найдено только одно растение обсуждаемого вида, можно заключить, что его популяция в этом районе сильно ослаблена и подвержена заболеваниям. Отметим, что цепочки, формируемые ее деформированными клетками, в отличие от цепочек, вызванных бактериальными язвами на поверхности корейской пуропии, довольно короткие и состоят всего из 2-З «звеньев». Пока невозможно достоверно говорить о природе заболевания камчатской P. miniata из бух. Сероглазка, но вид ее клеток в местах образования перфораций свидетельствует об их патологических изменениях.
Изучение образцов P. miniata из разных районов Авачинского залива показало, что в результате антропогенного воздействия на водную среду ее микропопуляция в бух. Завойко испытывает стресс. В бух. Санникова, одной из самых загрязненных бухт Авачинской губы, развитие этого вида начинается позже, чем в более чистых районах побережья. В бух. Сероглазка P. miniata практически не встречается. В загрязненных районах побережья юго-восточной Камчатки представители обсуждаемого вида подвержены значительному обрастанию и заболеваниям, которые вызывают ухудшение их физиологического состояния.
Благодарю к.б.н. Ph. D. Т.А. Клочкову за консультацию по вопросам, касающимся развития Conchocelis и заболеваний представителей Porphyra.
Литература
1. Agardh C.A. Systema algarum. - Lundae. - iS24. - 3i2 p.
2. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 20i5. - URL: http://www.algaebase.org.
3. Amino acid composition and nutritive value of Porphyra yesoensis and P. haitanensis from China / Zeng F.J., Jandg L.J., Xu X.Z., Zhang W., Lin Y.S. // Oceanol. et Limnol. Sin. - i99i. - Vol. 22. -P.590-593.
4. Хотимченко C.B. Липиды морских водорослей-макрофитов и трав: Структура, распределение, анализ. - Владивосток: Дальнаука, 2003. - 234 с.
5. Making the links: towards a global taxonomy for the red algal genus Porphyra (Bangiales, Rhodophyta) / Brodie J., Mortensen A.M., Ramirez M.E., Russell S. & Rinkel B. // Proceedings of the International Seaweed Symposium. - 2009. - Vol. i9. - P. 489-499.
6. Niwa K., Kobiyama A. Simple molecular discrimination of cultivated Porphyra species (Porphyra yezoensis and Porphyra tenera) and related wild species (Bangiales, Rhodophyta) // Phycological Research. - 2009. - Vol. 57(4). - P. 299-303.
7. Construction of a genetic linkage map for Porphyra haitanensis (Bangiales, Rhodophyta) based on sequence-related amplified polymorphism and simple sequence repeat markers / Chaotian X., Changsheng C, Yan X. & Dehua J. // Journal of Phycology. - 2010. - Vol. 46(4). - P. 780-787.
8. Yan X.-H., Huang M. Identification of Porphyra haitanensis (Bangiales, Rhodophyta) meiosis by simple sequence repeat markers // Journal of Phycology. - 2010. - Vol. 46(5). - P. 982-986.
9. Kucera H., Saunders G.W. A survey of Bangiales (Rhodophyta) based on multiple molecular markers reveals cryptic diversity // Journal of Phycology. - 2012. - Vol. 48(4). - P. 869-882.
10. Lindstrom S.C. Cryptic diversity, biogeography and genetic variation in Northeast Pacific species of Porphyra sensu lato (Bangiales, Rhodophyta) // Proceedings of the International Seaweed Symposium. - 2009. - Vol. 19. - P. 501- 512.
11. Lindstrom S.C., Fredericq S. rbcL gene sequences reveal relationships among north-east Pacific species of Porphyra (Bangiales, Rhodophyta) and a new species, P. aestivalis // Phycological Research. - 2003. - Vol. 51(3). - P. 211-224.
12. A new look at an ancient order: generic revision of the Bangiales (Rhodophyta) / Sutherland J.E., Lindstrom S.C., Nelson W.A., Brodie J., Lynch M.D., Hwang M.S., Choi H.-G., Miyata M., Kikuchi N., Oliveira M.C., Farr T., Neefus C., Mols-Mortensen A. Milstein D. & Müller K.M. // Journal of Phycology. - 2011. - Vol. 47, № 5. - P. 1131-1151.
13. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. - СПб: Изд-во «Ольга», 1994. - 331 с.
14. The life history of Porphyra miniata / Chen L.C.-M. Edelstein T., Ogata E. &McLachlan J. // Canadian Journal of Botany. - 1970. - Vol. 48 - P. 385-389.
15. Lubchenco J., Cubit J. Heteromorphic life histories of certain marine algae as adaptations to variations in herbivory // Ecology. - 1980. - Vol. 61(3). - P. 676-687.
16. Клочкова Т.А., Ким Г.Х. Заболевания красной водоросли Pyropia (= Porphyra) на открытых морских плантациях Южной Кореи // Вестник КамчатГТУ. - 2015. - Вып. 32. - С. 48-52.
17. Host-parasite interactions and host species susceptibility of marine fungal parasite, Olpidiopsis sp., from Korea that infects red algae / Klochkova T.A., Shim J.B., Hwang M.S., Kim G.H. // Journal of Applied Phycology. - 2012. - Vol. 24. - P. 135-144.
18. A revaluation of algal diseases in Korean Pyropia (Porphyra) sea farms and their economic impact / Kim G.H., Moon K.-H., Kim J.-Y., Shim J., Klochkova T.A. // Algae. - 2014. - Vol. 29. -P.249-265.
Информация об авторе Information about author
Лопатина (Писарева) Нина Александровна - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; научный сотрудник лаборатории гидробиологии; miranda-n@yandex.ru
Lopatina (Pisareva) Nina Aleksandrovna - Kamchatka branch of Pacific Geographical Institute FEB RAS; Petropavlovsk-Kamchatskу, Russia, 683000; Candidate of biological sciences; Researcher of hydrobiological laboratory; miranda-n@yandex.ru
