CC BY
1
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 581.4:581.5
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ РЕДКИХ ВИДОВ РОДА PEDICULARIS (P. PALUSTRIS L.,P. SCEPTRUM-CAROLINUML.) В МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Светлана Евгеньевна Петрова, Марина Евгеньевна Сурикова
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, биологический факультет
Автор, ответственный за переписку: Светлана Евгеньевна Петрова, [email protected]
Аннотация. Проведено комплексное изучение биологии двух редких видов рода Pedicularis (P. palustris L., P. sceptrum-carolinum L.) на территории Московской обл. в целях выявления возможных причин уязвимости и сокращения численности их популяций. На основании находок растений, представленных в гербариях MHA, MW, составлены карты распространения видов в Москве и Московской обл. Выявлены ключевые моменты перехода особей P. sceptrum-carolinum к частичной гетеротрофности. Популяция двулетника P. palustris обладала характерным для возобновляющихся семенами малолетников онтогенетическим спектром - левосторонним с пиком на ювенильных и имматурных особях. Ценопопуляции короткокорневищного многолетника P. sceptrum-caro-linum преимущественно имели не типичный для его жизненной формы онтогенетический спектр, с преобладанием виргинильных особей, что указывает на неоптимальные условия развития растений. Показатели реальной семенной продуктивности P. sceptrum-carolinum (от 26 до 1200 семян на побег) и всхожести семян (56-66%), полученные в ходе исследования, оказались довольно высокими, что позволяет не рассматривать их в качестве определяющих лимитирующих факторов для поддержания стабильности популяций. Растения, наиболее часто сопутствующие двум изученным видам, отличались в зависимости от состава фитоценозов. Для P. sceptrum-carolinum в одном случае это были Molinia caerulea, Potentilla erecta, Succisa praemorsa, Juncus tenuis и J. articulatus (встречаемость 54-96%), в другом случае (в сходных для обоих видов условиях) - Equisetum fluviatile и Comarum palustre (до 88%). Для P. palustris сопутствующие растния - Equisetum fluviatile, Carex aquatilis (почти 100%), Comarum palustre (80%); во всех изученных ценопопуляциях для обоих видов характерна ассоциированность с подростом березы и кустарниковыми ивами.
Ключевые слова: Pedicularis, редкие виды, ценопопуляция, онтогенетический спектр, семенная продуктивность, всхожесть, онтогенез
DOI: 10.55959/MSU0027-1403-BB-2024-129-4-24-39
Благодарности. Выражаем благодарность за помощь в сборе материала сотрудникам каф. высших растений биологического ф-та МГУ: вед. науч. сотр. А.В. Щербакову и науч. сотр. Н.В. Любезновой, а также К.Ю. Теплову.
Финансирование. Работа выполнена по теме: Анализ структурного и хорологического разнообразия высших растений в связи с проблемами их филогении и таксономии; проблемы экологии города и устойчивого развития (№ ЦИТИС: 121032500084-6).
© Петрова С.Е., Сурикова М.Е., 2024
Для цитирования: Петрова С.Е., Сурикова М.Е. Особенности биологии и экологии редких видов рода Pedicularis (P. palustris L., P. sceptrum-carolinum L.) в Московской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2024. Т. 129. Вып. 4. С. 24-39.
ORIGINAL ARTICLE
BIOLOGY AND ECOLOGY OF RARE PEDICULARIS SPECIES
(P. PALUSTRIS L., P. SCEPTRUM-CAROLINUML.) IN THE MOSCOW
REGION
Svetlana E. Petrova, Marina E. Surikova
Lomonosov Moscow State University, Biology Faculty Corresponding author: Svetlana E. Petrova, [email protected]
Abstract. A comprehensive study of the biology of two Pedicularis species (P. palustris L., P. sceptrum-carolinum L.) in the Moscow region was carried out in order to identify possible causes of vulnerability and reduce the number of their populations. On the basis of plant findings presented in the herbariums of MHA, MW, maps of species distribution in Moscow and the Moscow region was compiled. The key moments of the transition of P. sceptrum-carolinum individuals to heterotrophy were described. The population of the biennial P. palustris had an ontogenetic spectrum the most typical for such life form - left-sided with a peak on juvenile and immature individuals. Coeno-populations of the short-rhizomotous perennial P. sceptrum-carolinum predominantly had an ontogenetic spectrum that was not typical for its life form, with a predominance of virginal individuals, which indicates suboptimal conditions for plant development. Indicators of real seed productivity of P. sceptrum-carolinum (from 26 to 1200 seeds per shoot) and seed germination (56 - 66%) obtained during the study turned out to be quite high, which makes it possible not to consider them as determining limiting factors for maintaining population stability. The plants most often associated with the two studied species differed depending on the composition of the phytocenoses, in one case for P. sceptrum-carolinum - these were Molinia caerulea, Potentilla erecta, Succisa praemorsa, Juncus tenuis and J. articulatus (occurrence 54 - 96%), in another case (under similar conditions for both species) - Equisetum fluviatile and Comarum palustre (up to 88%); for P. palustris - Equisetum fluviatile, Carex aquatilis (almost 100%), Comarum palustre (80%); in all studied wenopopulations, both species are characterized by association with the birch and shrubby Salix species.
Keywords: Pedicularis, rare species, raenopopulation, ontogenetic spectrum, seed regeneration, germination, ontogeny
Acknowledgements. We express our gratitude for the help in collecting the material to the staff of the Department of Higher Plants of the Biological Faculty of Moscow State University - V.N.S. A.V. Shcherbakov and N.S. N.V. Lyubeznova, as well as K.Yu. Teplov.
Financial Support. The work was carried out on the theme: Analysis of structural and chorological diversity of higher plants in connections with the problems of their phylogeny, taxonomy, urban ecology and sustainable development (121032500084-6).
For citation: Petrova S.E., Surikova M.E. Biology and ecology of rare Pedicularis species (P palustris L., P. sceptrum-carolinum L.) in the Moscow region // Byul. MOIP. Otd. biol. 2024. T. 129. Vyp. 4. S. 24-39.
Род Рв&сы1аг1,? Ь. - мытник (сем. ОгоЬапсЬасеае, ранее сем. 8сгорЬи1айасеае) насчитывает около 600-800 видов (Косачев, 2016; Уи ^ а1., 2015). Это
красивоцветущие, медоносные, часто лекарственные растения, большинство из которых является полупаразитами, способными к фотосинтезу, но
поглощающими воду с минеральными веществами из растений-хозяев с помощью корневых гаусторий. В настоящее время наблюдается существенная отрицательная динамика по числу местонахождений ряда представителей этого рода в отдельных регионах на территории европейской части России (Серегин, 2011). Сокращение численности некоторых видов рода - общая закономерность и для других стран (Rosenthal, Fink, 1996; Petrù, Leps, 2000), в связи с чем там создаются специальные программы по сохранению и мониторингу уязвимых мытников, включающие комплексный подход к проблеме (Allard, 2001). На современном уровне знаний нет общего понимания, какие причины исчезновения мытников являются важнейшими.
Многие некогда широко распространенные в Европейской России виды Pedicularis теперь включены в Красные книги большинства регионов данной территории. Для выяснения причин уязвимости, а также для разработки программ по восстановлению и поддержанию популяций редких растений необходим комплексный анализ экологии и биологии таких видов в конкретных местообитаниях на протяжении всего ареала. Необходимо тщательное изучение спектров-хозяев, онтогенеза, жизненности, особенностей прорастания семян. Такой подход тем более актуален, что в Красных книгах отмечаются целесообразность культивирования растений-полупаразитов (хотя это и затруднительно ввиду особенностей их биологии) и необходимость разработки методик выращивания. Мы предприняли попытку выявить возможные причины сокращения численности двух редких видов рода Pedicularis (P. palustris L., P. sceptrum-carolinum L.) на территории Московской обл. с применением комплексного морфоло-го-онтогенетического и популяционного анализа.
В России P. palustris распространен в европейской части, в Западной Сибири и Предкавказье. За пределами России встречается на большей части Европы и в восточных провинциях Канады (Квебек, Ньюфаундленд, Лабрадор, Новая Шотландия (Bruce, 2019)). Произрастает преимущественно на болотах, заболоченных лугах и по берегам рек (Введенский, 1955). Достоверными хозяевами P. palustris, выявленными H.C. Weber (1976), являются: Carex ferruginea, C. nigra, Lychnis flos-cuculi, Myosotis laxa subsp. caespitosa, Phragmites communis, Trichophorum caespitosum, Phalaris arundinacea (номенклатурные названия растений сохранены, как в источнике). P. palustris занесен в Мониторинговые списки Красных книг Московской и Орловской областей, значится в Красных
книгах Калужской (2015) и Тульской областей (2010). В 3-м переиздании Красной книги города Москвы (2022) мытник болотный имеет категорию редкости 1 (вид, находящийся под угрозой исчезновения), в то время как в 2011 г. вид был отнесен к категории 2, изменение статуса связано с резким сокращением численности особей в единственной известной в настоящее время для Москвы популяции. В Западной и Центральной Европе, начиная с 1950-х годов, P. palustris также стал очень редким растением и в настоящее время занесен в Красные книги многих европейских стран (Decleer et al., 2013). Как отмечается в большинстве источников, лимитирующие факторы и существующие угрозы для этого вида не совсем ясны. В качестве возможных (но не проверенных) отмечаются невысокая эффективность семенного размножения при отсутствии вегетативного, осушение болот и речных пойм, перевыпас или, наоборот, отсутствие выпаса, травяные пожары, сбор растений, зарастание подходящих местообитаний древесно-кустарнико-вой растительностью. В работе Decleer et al. (2013) на основании многолетних экспериментов было показано, что P. palustris может выступать в роли «экосистемного инженера», ускоряющего восстановление неосушенных бедных болотно-луговых экосистем с доминированием Carex acuta. Реин-тродуцированный авторами в такую экосистему P. palustris за счет использования C. acuta в качестве растения-хозяина резко снизил ее численность, в результате чего образовались подходящие пробелы для заселения другими видами, в частности, более низкорослыми, что в целом привело к увеличению общего разнообразия растений в сообществе. Показательно, что в проведенном авторами эксперименте по посеву P. palustris в высокоосоковое сообщество вид вел себя очень успешно, увеличив численность особей с 14 в 1988 г. до более 5000 в 1995 г.
P. sceptrum-carolinum встречается по всей Евразии (в частности, в Европе, Монголии, Японии, Китае (Введенский, 1955)). В России распространен в европейской части, Восточной и Западной Сибири, на Дальнем Востоке. Это умеренно-бо-реальный (арктический), евразийский вид. P. sceptrum-carolinum произрастает во влажных местах, таких как болота, заболоченные луга, аккреционные и прибрежные зоны (Введенский, 1955). По-видимому, у P. sceptrum-carolinum нет одного или нескольких специфических растений-хозяев. Более 30 видов из различных семейств были обнаружены как наиболее часто встречающиеся виды с P. sceptrum-carolinum в Румынии (Stoicovici, 1984).
H.C. Weber (1976) были выявлены 6 достоверных хозяев: Betónica officinalis, Filipéndula ulmaria, Galium boreale, Lythrum salicaria, Menyanthes trifoliata, Polygonum bistorta. Кроме того, особи P. sceptrum-carolinum могут паразитировать на других особях собственного вида (Weber, 1976). Вид, как правило, не подвергается целенаправленному антропогенному воздействию, однако численность популяций уменьшается, границы ареала изменяются; как пишет А. А. Серегин (2011): «южная граница равнинной части ареала вида за последнее время в Европе отодвинулась к северу и северо-востоку на несколько сотен километров»». Вероятно, популяции этого вида сокращаются из-за неблагоприятного климата и конкурентного давления, а также осушения и других сельскохозяйственных мероприятий. В настоящее время в Европе наблюдается фрагментарное, изолированное, подобное островному, распространение популяций P. sceptrum-carolinum (Wroblewska, 2013). P. sceptrum-carolinum занесен в Красные книги Московской, Тверской, Ярославской и Калужской областей. В качестве лимитирующих факторов приводятся: антропогенное изменение ландшафтов, осушительная мелиорация, нарушение гидрологического режима, зарастание местообитаний сорным высокотравьем и древесными растениями, пожары (Красная книга Калужской обл., 2006, 2015; и др.). Во многих источниках отмечается необходимость контроля за состоянием популяций и целесообразность разработки методик выращивания.
Материалы и методы
Наблюдения за ростом и развитием особей P. sceptrum-carolinum, P. palustris, а также по-пуляционные исследования проводили в природе в июне - августе 2018 г. и в июле 2022 г. на переходном болоте в Торгашинском лесничестве, в Государственном природном заказнике областного значения (Московская обл., Сергиево-Посадский р-н), в 2018 г. также на минералотроф-ном болоте в 1 км от дер. Остров (Московская обл., Сергиево-Посадский р-н).
При поиске мест распространения, а также при составлении карт изучали образцы из гербариев МГУ (MW) и Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина (MHA). В частности, широко пользовались ресурсами цифрового гербария МГУ (Серегин, 2023).
Для изучения онтогенеза и получения эколого-популяционных характеристик были выбраны три ценопопуляции: 1) в Торгашино исследовали це-
нопопуляции P. sceptrum-carolinum, для этого были заложены в 2018 и 2022 гг. по 6 площадок 4x4 м общей площадью 96 м2, включающие дорогу и обочину дороги вдоль ЛЭП, всего было изучено приблизительно по 100 особей на ценопопуляцию: 97 особей (2018 г.) и 105 особей (2022 г.); 2) близ дер. Остров изучали популяцию P. palustris; на пробной площадке 9 м2; также близ этого места были изучены отдельные разновозрастные особи P. sceptrum-carolinum. Описывали флористический состав сообществ. Определяли и фиксировали виды, растущие рядом с изучаемыми объектами, в пределах радиуса сопоставимого с размером особи (2018 г.). При описании онтогенеза были исследованы случайно выбранные 5-10 особей Р. sceptrum-carolinum каждого возраста. Периодизацию большого жизненного цикла проводили по методике, предложенной Т. А. Работновым (1950) с учетом дополнений (Онтогенетический атлас растений, 2011). Возрастные состояния растений отмечены следующими символами: p - проростки, juv - ювенильные особи, im - имматурные особи, v - виргинильные (взрослые вегетативные) особи, g1 - молодые генеративные особи, g2 - средневозрастные генеративные особи, g3 - старые генеративные особи, sb - субсенильные особи, s - сенильные особи, v-g^ - вегетирующие особи, включающие в себя истинно виргинил-ные растения и временно нецветущие особи и партикулы.
При изучении биологии видов мы пытались проверить выдвинутые нами предположения и ответить на ряд вопросов: насколько онтогенетические спектры изученных ценопопуляций соответствуют типичным спектрам для растений такой же жизненной формы, каковы значения семенной продуктивности и всхожести семян (параметров, от которых непосредственно зависит возможность успешного самоподдержания популяций), влияет ли способность видов к гетеротрофности на раннее развитие растений. Для того чтобы выявить потенциальных хозяев, а также понять компонентный состав фитоценозов, в которых потенциально можно было бы встретить изученные виды в дальнейшем, изучалось ближайшее флористическое окружение P. palustris и P. sceptrum-carolinum.
Большинство параметров, таких как семенная продуктивность и всхожесть семян, были подсчитаны только у одного вида - P. sceptrum-carolinum, так как изученные популяции P. palustris были крайне малочисленны и труднодоступны для повторных посещений. Получить достоверное число сравниваемых объектов (семян, зрелых побегов
и т.п.) не представлялось возможным. Главный принцип при изучении P. palustris - не навредить.
Реальную семенную продуктивность подсчитывали во всех коробочках на 10 особей в фазе полной зрелости семян (малочисленность выборки связана с небольшим числом генератвиных растений и с желанием не нанести урон популяции). Для статистических подсчетов пользовались методиками, предложенными в «Популяционной экологии растений» (Скользнева, Кирик, Агафонов, 2003).
Семенная продуктивность P. sceptrum-carolinum определялась как число семян во всех зрелых коробочках на 10 растениях. Для изучения особенностей прорастания и строения проростков свежесобранные в сентябре (2018 г.) семена P. sceptrum-carolinum высевали в чашки Петри с увлажненным бумажным фильтром 14 января и 28 февраля (до этого сухие семена хранили в бумажных пакетах). В целях проверки зависимости процента прорастания от численности выборки в первом случае было посеяно 350 семян, во втором - 50 семян. Далее по две чашки Петри с разным числом семян помещали в разные условия. В первом варианте семена без предварительной страти-
фикации оставляли при комнатной температуре. Во втором эксперименте семена выдерживали в холодильнике при температуре +4 °С в течение 25-30 дней, а затем проращивали при температуре от +22 до +24 °С. Фиксировали дату появления проростков. Наклюнувшиеся семена были пересажены в емкости со слоем почвы, толщиной 6-8 см, а также подсажены к злаку в целях проверки избирательности вида к хозяевам.
Результаты
Распространение в Москве и Московской обл. (по результатам изучения гербариев MW, MHA) представлено на рис. 1, 2
Онтогенез
P. sceptrum-carolinum представляет собой ко -роткокорневищное придаточнокорневое многолетнее поликарпическое травянистое растение, симподиально возобновляющееся, с ортотроп-ными полурозеточными ассимилирующими мо-нокарпическими побегами, с неспециализированной дезинтеграцией по типу партикуляции; полупаразит с латеральными гаусториями. P. palustris - стержнекорневое или стержне-при-
Рис. 1. Карта распространения P. sceptrum-carolinum в Москве и Московской обл.
Рис. 2. Карта распространения P. palustris в Москве и Московской обл.
даточнокорневое двулетнее монокарпическое растение, с ортотропным или гемиортотропным полурозеточным монокарпическим побегом; полупаразит с латеральными гаусториями. Оба растения размножаются семенами, однако, как это следует из описания биоморф, имеют разные жизненные стратегии, в связи с чем наряду с общими закономерностями очень вероятны индивидуальные причины резкого сокращения их численности. В жизненном цикле P. sceptrum-carolinum можно выделить все основные этапы индивидуального развития, в то время как у P. palustris суб-сенильная и сенильная фазы отсутствуют, что в целом присуще малолетникам.
Для P. sceptrum-carolinum конкретные возрастные состояния характеризуются следующими признаками: проросток - однопобеговое растение с семядолями и неразветвленным главным корнем; этап проростка длится 20-30 дней. Ювенильные особи сохраняют семядоли, но характеризуются появлением первых настоящих листьев (последние имеют обычно не более пяти лопастей), стержневой корневой системой, формированием единичных придаточных корней; длительность ювенильного этапа около 2-3 месяцев. Имматурные особи без семядолей обладают
дважды перистолопастными листьями, корневая система смешанная, но к середине имматурной стадии главный корень часто отмирает; длительность имматурного этапа составляет два года и более. Виргинильные особи имеют мочковатую придаточнокорневую или стержне-придаточно-корневую систему, листья дефинитивного типа с дважды перистораздельной пластинкой, состоящей из 5-12 сегментов; длительность виргиниль-ного этапа 1-2 года и более. Переход к молодому генеративному состоянию определяется развитием первого цветоноса; этап длится 1 год. Средневозрастным генеративным растение считается после отмирания первого цветоноса, как правило, имеет 1-3 цветоноса, 1 - несколько дупел на корневище или засохших стеблей от отмерших моно-карпических побегов предыдущих лет; этап длится несколько лет. Старые генеративные особи с 3-4 (иногда более) живыми цветоносами, с массивным, обычно распадающимся на партикулы корневищем, на котором видны множественные следы от отмерших прошлогодних цветоносов; этап длится несколько лет, в целом, при поверхностном рассмотрении растений слабо отличим от предыдущего, так как разницы в мощности цветоносов не наблюдается. Сенильные особи не
имеют живых цветоносов, у них сильно развита партикуляция, причем побеги партикул по облику напоминают ювенильные или виргинильные растения, происходит отмирание корней и участков корневища.
Для P. palustris критериями перехода из одного возрастного состояния в другое можно назвать следующие: из фазы проростка, имеющего две семядоли и неразветвленный главный корень, в фазу ювенильного растения особь переходит с началом развертывания первого настоящего листа. Юве-нильные листья по облику напоминают взрослые дефинитивные, располагаются очередно, семядоли у ювенильных растений сохраняются, главный корень начинает ветвиться. При переходе к имма-турной стадии семядоли отмирают, появляются боковые побеги первого порядка, происходит смена очередного листорасположения на супротивное, имеется разветвленная стержнекорневая система. Виргинильные особи характеризуются наличием короткого корневища, часто формированием удлиненных междоузлий, полеганием нижних ме-тамеров побега, и наличием на них придаточных корней (при сохранении главного корня). У генеративных растений на боковых побегах образуются флоральные структуры.
Всхожесть семян P. sceptrum-carolinum
Опыт I (табл. 1). 14.01.2019. 14 января посеяли семена в чашки Петри (ЧП). В первом варианте опыта (I.1) семена были оставлены при комнатной температуре (без стратификации), проростки (14 особей) появились только через 4 месяца (6 мая) после посева в ЧП, причем ко -решки у этих особей быстро засыхали, к 13 мая появился еще 1 проросток, так что в сумме проросло всего 15 из 350 семян (4%). Во втором ва-
рианте (I.2, с холодовой стратификацией) стратифицированные семена были вынуты из холодильника 14 февраля, прорастание первых семян началось приблизительно через 1 месяц - 11 марта, наиболее высокая всхожесть отмечена через 1 месяц после начала прорастания первых семян. Всего проросло 198 из 350 семян (около 57%). Появившиеся растения имели нормально развитый корешок и довольно долго оставались живыми.
ОпытII. (табл. 2). 28.02.2019. 28 февраля были установлены две чашки Петри, в каждой находилось по 50 семян. Первая ЧП (II. 1.) поставлена при комнатной температуре (без стратификации), вторая (II.2.) - в холодильник при +4 °С (35 дней), вынута из него 04.04.2019. Прорастание семян без стратификации началось через 30 дней после посева. Из 50 семян проросло 13 (26%). Прорастание семян со стратификацией началось через 11 дней после перемещения из холодильника в условия с комнатной температурой. Всего проросло 33 семени из 50 (66%).
Результаты экспериментов по подсаживанию проростков к другим растениям, а также контролю выживаемости в ЧП оказались следующими. Проростки, подсаженные к фикусу и молодым злакам, погибали в течение 1 ч. При добавлении в чашки Петри увлажненной почвы некоторые проростки продолжали развитие, один из них перешел в юве-нильную фазу.
Семенная продуктивность P. sceptrum-carolinum
На изученных побегах у 10 выборочных особей было отмечено 45±36 зрелых семян на коробочку (min - 2, max - 154) и 530±309 (min - 26, max -1200) семян на побег (табл. 3). Разброс по числу семян в коробочках оказался большим (например,
Т а б л и ц а 1
Всхожесть семян (опыт I)
Без стратификации После стратификации
Даты наблюдений (2019 г.)
14.01 06.05 13.05 14.02 11.03 16.03 21.03 15.04 20.04 25.04 30.04 5.05 10.05 15.05
Число появившихся проростков, шт. (% от числа посеянных)
0 14 (4) 1 (0,3) 0 1 (0,3) 1 (0,3) 1 (0,3) 27 (7,7) 6 (1,7) 77 (22) 46 (13) 31 (8,9) 4 (1,1) 4 (1,1)
Суммарное число проростков, шт. (% от числа посеянных)
0 14 (4) 15 (4,3) 0 1 (0,3) 2 (0,6) 3 (0,9) 30 (8,6) 36 (10) 113 (33) 159 (45) 190 (54) 194 (55) 198 (57)
Т а б л и ц а 2
Всхожесть семян (опыт II)
Без стратификации После стратификации
Даты наблюдений (2019 г.)
28.02 19.03 26.03 04.04 15.04 20.04
Число появившихся проростков, шт. (% от числа посеянных)
0 9 (18) 4 (8) 0 30 (60) 3 (6)
Суммарное число проростков, шт. (% от числа посеянных)
0 9 (18) 13 (26) 0 30 (60) 33 (66)
Т а б л и ц а 3
Семенная продуктивность P. sceptrum-carolinum
Номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Среднее
Суммарное число семян на побег, шт. 679 418 302 721 26 574 558 460 1200 370 530±309
на некоторых побегах диапазон был от 3 до 149), поскольку часто попадались неразвитые плоды, коробочки с поврежденными или с единичными семенами. Мы также заметили, что на сильно разветвленных побегах самые зрелые и многосеменные коробочки развиваются на главной оси. Так, у модельной особи на боковых побегах первого порядка было насчитано 33, 251, 139 семян на побег, а на главной оси - 777 семян на побег.
Флористический состав. Возрастной состав и возрастные спектры ценопопуляций P. sceptrum-carolinum и P. palustris
Флористический состав ценопопуляций Р. sceptrum-carolinum насчитывал 31 вид цветковых и голосеменных растений (Торгашино) и 27 видов (Остров); для ценопопуляции P. palustris было отмечено 27 видов.
Подсчет разновозрастных особей в выбранных ценопопуляциях (Торгашино) P. sceptrum-carolinum выявил преобладание в них виргиниль-ных особей, число молодых и средневозрастных растений разнилось в популяциях 2018 и 2022 гг. (рис. 3, 4). В 2018 г. вегетативные особи це-нопопуляции P. sceptrum-carolinum были хорошо различимы по ряду признаков: более мелкие листья, чем у генеративных растений, наличие остатков главного корня, негрупповое расположение. В 2022 г. в изученной ценопопуляции было очень много нецветущих особей, причем некоторые из них имели типичное для виргинилов
строение и располагались отдельно - их мы выделили в группу v; другие особи были или более крупными, или располагались группами так, что без тщательного раскапывания подземных органов (что мы не делали, дабы не повредить растениям) определить точно их возрастное состояние было невозможно. Такие особи мы выделили в отдельную группу v-g вн, так как они могли оказаться и виргинилами, и средневозрастными, и партикулами. Мы посчитали уместным выделить эту группу, так как она значимо не меняет картину распределения разновозрастных особей в ценопопуляции и глобально не изменяет полученный онтогенетический спектр, близкий к бимодальному. В популяции, изученной в 2022 г., по сравнению с 2018 г. было мало растений с полностью развитыми побегами и цветками, цветоносные стрелки находились в зачаточном состоянии. Популяция P. sceptrum-carolinum, изученная в 2018 г., у дер. Остров была неполноч-ленной (рис. 5). Возрастной спектр P. palustris (Остров) представлен на рис. 6.
Обсуждение
1. В гербариях Главного ботанического сада (MHA) и МГУ (MW) на момент изучения было представлено небольшое число находок P. sceptrum-carolinum, в основном это сборы из северных районов Подмосковья. Наиболее ранние находки датируются 1867 (Вяземский), 1889 (М. Голенкин) и 1895 (Сырейщиков) годами. В 2000-
Рис. 3. Возрастной спектр P. sceptrum-carolinum (Торгашино 2018 г.)
Рис. 4. Возрастной спектр P. sceptrum-carolinum (Торгашино 2022 г.)
2023 гг. P. sceptrum-carolinum был собран всего 4 раза (Теплов, 2009; Тихонова, Теплов, 2014; Щербаков, Любезнова, 2016; Е. Суслова, 2018), с середины XX в. в послевоенное время - около 12 раз. Гербарных сборов P. palustris значительно больше, вид отмечается довольно равномерно во всех районах Подмосковья. Самые ранние (подтвержденные гербарными сборами) находки P. palustris в Москве и Подмосковье относятся, вероятно, к 1814 (Гольдбах), 1849 (Горожанкин) и 1884 (Сырейщиков) годам. В XXI в. (к 2023 г.) P. palustris был собран всего несколько раз (Теплов, 2014, 2018); в XX в., начиная с послевоенного 1945 г., сборов было чуть меньше 50. Однако, несмотря на относительно редкую встречаемость мытников, некоторые из известных популяций, судя по повторным
разногодичным сборам из близких локаций (Солнечногорский р-н, по берегу Вертлинско-го озера: Сырейщиков, 1922, Алехин, 1926; Загородняя, Тихомиров, 1957; Серпуховской р-н., близ с. Лужки: Смирнов и др., 1946; Чхеидзе, 1948; Макаров, 1956; Сухоносенко, 1960; Курченко, 1967; Рузский р-н, в окрестностях оз. Глубокое: Гогина и др., 1979; Ко -стина и др., 1983; Костылева, 1989; Решетникова, 1994; Сергиево-Посадский р-н (первые сборы в этих местах датируются 1926 г.): Тихонова, Теплов, 2014; Щербаков, Любезнова, 2016,; и др.) и нашему собственному исследованию, могут быть вполне стабильными на протяжении многих лет (P. sceptrum-carolinum - 97 лет и более, P. palustris - 35 лет и более). Для Калужской обл. есть сведения о возможности длительного существования популяций P.
palustris на одном месте более 100 лет (окраины Шатина болота (Красная книга Калужской области, 2015)).
Данные о нечастых находках P. palustris и Р. sceptrum-carolinum в Московской обл., особенно в последнее время, вполне согласуются с информацией по смежным областям, в первую очередь Владимирской (Серегин, 2012). В более южной Калужской обл. P sceptrum-carolinum ранее значился как вид с сокращающейся численностью, в последнем издании Красной книги Калужской области он уже имеет статус 1 - вид, находящийся под угрозой исчезновения (Красная книга Калужской области, 2006, 2015); в Тульской обл. вид вероятно исчез. Таким образом, не только в южных областях центральной России, но и в более северных, где, в принципе, условия произрастания и состав сообществ более благоприятствуют произ-
растанию обоих видов мытника, видна динамика сокращения числа популяций и их нестабильный характер.
2. Экспериментальное изучение ранних этапов прорастания Р. sceptrum-carolinum позволило выявить ключевые моменты перехода растений к частичной гетеротрофности, что необходимо для понимания причин уязвимости вида. Показано, что семена способны прорастать без хозяина, и в дальнейшем появившиеся всходы могут развиваться автотрофно вплоть до середины ювенильного состояния. Способность семян к прорастанию без растений-хозяев (но необходимость последних для дальнейшего роста) была показана и ранее (Петрова, Павленко, 2017; БЬег1е, 1951; Ьар1гоу, Бе1уакоуа, Lebedeva, 2021). На первых этапах развития главный корень Р. sceptrum-carolinum может поглощать воду с растворенными в ней минераль-
Рис. 5. Возрастной спектр P. sceptrum-carolinum (Остров)
Рис.6. Возрастной спектр P. palustris (Остров)
ными веществами самостоятельно, однако для дальнейшего развития нужны определенные условия. Отсутствие раннего перехода к паразитизму делает несостоятельным наше предположение об уязвимости Р. sceptrum-carolinum исключительно из-за гетеротрофности и неспособности проростков поглощать воду самостоятельно. Несмотря на выявленную автотрофность молодых растений, они в равной степени могут развивать и многочисленные присоски при наличии рядом подходящего хозяина, что показано нами на особях, собранных в природных популяциях, т.е. фактически всходы являются факультативными полупаразитами.
3. Проведенные эколого-популяционные исследования дают представление о состоянии ценопопуляций обоих видов в естественных условиях Московской обл. Для ценопопуляций Р. sceptrum-carolinum были выявлены три типа онтогенетических спектров. В ценопопуляции (Торгашино), изученной в 2018 г., онтогенетический спектр неполночленный, левосторонний с преобладанием виргинильных и чуть меньшим числом молодых генеративных особей. Как известно, такой тип спектра весьма динамичен и характерен преимущественно для некоторых видов деревьев, стержнекорневых монокарпи-ков, а также для видов с глубоким омоложением вегетативных зачатков (Скользнева, Кирик, Агафонов, 2003). Поскольку наш вид нельзя отнести ни к одной из перечисленных биоморфологических групп, по-видимому, такой спектр может свидетельствовать о нестабильности этой ценопопуляции, что вполне коррелирует и с нестабильным характером местообитания: переходное болото с элементами нарушенной луговины и антропогенного воздействия (ЛЭП, обочина дороги). В ценопопуляции Р. sceptrum-carolinum, изученной в 2022 г., также преобладали виргинильные особи, но здесь было отмечено и большое число средневозрастных генеративных растений, что в принципе типично для короткокорневищных видов. Встречались также субсенильные и сенильные особи. Наличие большого числа виргинилов может быть связано с двойственностью в оценке таких особей, которые в отдельных случаях могли оказаться временно нецветущими генеративными растениями, в частности партикулами. Присутствие последних указывает на наличие неблагоприятных факторов для произрастания вида. Полученные данные не подтверждают представления о том, что главная причина выпаде-
ния P. sceptrum-carolinum из сообществ - антропогенное воздействие, так как в нашем случае именно влияние человека отчасти и сохраняет наиболее подходящий для P. sceptrum-carolinum биотоп (открытые заболоченные участки по дороге под ЛЭП).
Другая изученная нами ценопопуляция P. sceptrum-carolinum близ дер. Остров отличалась от первой отсутствием антропогенного воздействия и уникальным видовым флористическим составом, богатым и другими краснокнижными видами. Здесь онтогенетический спектр P. sceptrum-carolinum оказался неполночленным левосторонним. В ней отсутствовали все возрастные группы, кроме многочисленной виргинильной и сениль-ной, представленной единственной, подвергшейся множественной партикуляции отмирающей особью. Описанная ценопопуляция фактически прекратила ежегодное возобновление после отмирания единственной генеративной особи, а новая волна молодых особей появилась, вероятно, в результате предыдущих плодоношений этой в настоящем отмирающей особи, о чем свидетельствует одновозрастность всех молодых растений. Очевидно, что состояние этой ценопопуляции также нестабильно, так как перспектива развития особей не вполне ясна.
У P. palustris близ дер. Остров ценопопуляция была неполночленной, онтогенетический спектр явственно левосторонний с преобладанием юве-нильных и имматурных особей. В целом, такой спектр характерен для возобновляющихся семенами одно-, двулетников и многолетних малолетников, к которым и относится этот вид.
Помимо возрастного состава в самоподдержании популяций большую роль играет реальная семенная продуктивность растений, повреж-денность семязачатков, всхожесть семян. Такие данные были получены для ценопопуляции P. sceptrum-carolinum из Торгашино. Среднее число семян на побег составило 530±309, на одну зрелую коробочку - 45±36 (94,8±53,7, по данным А. Г. Лапирова с соавторами (Lapirov, Belyakova, Lebedeva, 2021) для популяции вида в Ярославской обл.). Большой разброс среднего значения объясняется высокой степенью поврежденности коробочек вредителями, а также значительным числом коробочек с единичными семенами и, возможно, указывает на ряд таких признаков, как наличие неоптимальных условий для развития и самоподдержания ценопопуляции, особенности опыления или зависимость от погодных условий конкретного года; среднее число семян на побег
зависит также от степени разветвленности растения. По сравнению с P. kaufmannii (также краснокнижный вид Московской обл. (2008)) эти значения невысоки, у этого вида И.М. Ермакова (1996) отмечала реальную семенную продуктивность от 748 до 1784 семян на побег, а в среднем до 2425 на 1 особь. Для некоторых кавказских видов рода Pedicularis отмечено колебание средней семенной продуктивности от 150 (P caucasica Bieb.) до 1800 (P atripurpurea Nordm.) семян на 1 особь. (Попова, 1965). По данным Т.Г. Елу-меевой, побеги P. comosa образуют в среднем 93±7 (max - 309), P. condensata - 174±12 (max - 761), P. nordmanniana - 53±4 (max - 144) семян на побег, что в целом ниже или в пределах, полученных нами для P. sceptrum-carolinum. Что касается всхожести семян P. sceptrum-carolinum, то экспериментальные данные показали, что она может достигать 57-66%, при этом большое значение для прорастания имеет холодовая стратификация. Полученный нами ранее показатель всхожести семян у растений из северных популяций (окрестности Хибин) составил 15-60% (Петрова, Павленко, 2017) и также подтвердил необходимость стратификации для лучшего прорастания семян. Наблюдения А.Г. Лапиро-ва с соавторами (Lapirov, Belyakova, Lebedeva, 2021), фактически повторивших наш эксперимент в несколько расширенном виде для ярославской популяции P. sceptrum-carolinum, показали максимальную всхожесть семян 88-93% и максимальную энергию прорастания 80-83% при содержании семян в холодильнике в сухом состоянии в течение 3 и 6 месяцев; при этом всхожесть семян, находящихся в лабораторных условиях была небольшой (в пределах 12-18% в зависимости от сроков хранения). Вероятно, такие важные показатели, как семенная продуктивность и всхожесть семян, не должны являться определяющими лимитирующими факторами для поддержания стабильностьи популяций P. sceptrum-carolinum. В то же время в нашем исследовании находки проростков и ювенильных растений P. sceptrum-carolinum к середине лета были редки. Если предположить, что всхожесть колеблется в пределах экспериментально полученных значений, то выживаемость проростков и ювенильных особей в изученных сообществах должна быть низкой, однако некоторые юве-нильные растения в июне уже могли перейти в имматурное состояние. Для P. palustris, судя по результатам изучения прорастания у вида в Мурманской обл. (Кириллова, 2018), характер-
на очень низкая всхожесть семян (0,01-3%) и относительно длительный период прорастания (15 дней).
На более поздних стадиях развития особи P. sceptrum-carolinum непременно вступают в контакт с растениями-хозяевами, спектр которых имеет принципиальное значение. В сумме на изученной площадке в Торгашино насчитывался 31 вид цветковых и голосеменных растений. Видами, наиболее часто сопутствующими P. sceptrum-carolinum, оказались Molinia caerulea (встречаемость с полупаразитом 96%), Potentilla erecta (встречаемость 94%), Succisa praemorsa (встречаемость 54%), Juncus tenuis и J. articulatus (встречаемость 64 и 50% соответственно). Полученное соотношение обусловлено тем, что виды Molinia caerulea, Potentilla erecta, Succisa praemorsa, Juncus tenuis, J. articulates являлись доминантными видами этого сообщества, причем Molinia caerulea и Potentilla erecta, обладали высоким проективным покрытием. На основании полученного распределения частоты встречаемости видов рядом с P. sceptrum-carolinum можно предполагать потенциальный спектр хозяев: Molinia caerulea, Potentilla erecta. Об этом также свидетельствуют данные гербар-ных сборов (среди Agrostis canina, Calamagrostis canescens, Molinia caerulea, Серегин, 2012; граница с сосняком с Molinia caerulea, Игнатов, 1983), сетчатого картирования по Владимирской обл. (Серегин, 2012), упоминания в литературе о частой встречаемости вида в сообществах, принадлежащих альянсу Molinion и классу Molinio-Arrhenatheretea (Stoicovici, 1984). В среднюю группу встречаемости входят все древесные растения на площадках: Pinus sylvestris, (встречаемость 24%), Betula pubescens (встречаемость 42%), B. pendula (встречаемость 35%), Salixaurita (встречаемость 14%), Populus tremula (встречаемость 9%), однако корневая система этих растений имеет более широкое простирание, нежели у травянистых форм, поэтому можно полагать, что такие корни имеют более высокую доступность для паразита. Вероятно, так же ситуация обстоит и с кустарничковыми и полукустарничковыми растениями, такими как Vaccinium uliginosum, Vaccinium vitis-idaea, Calluna vulgaris. Средняя встречаемость (10-27%) характерна для следующих видов травянистых растений: Solidago virgaurea, Carex pallescens, Juncus effusus, Agrostis tenuis, Anthoxanthum odoratum. Низкая частота встречаемости (1-7%) отмечена для: Lysimachia vulgaris, Galium uliginosum,
Melampyrum pratense, Cirsium heterophyllum, Picris hieracioides, Carex muricata, C. nigrum, Calamagrostis epigejos. В работе L. Stoicovici (1984) было обнаружено 80 видов, произрастающих рядом с P. sceptrum-carolinum, но только 32 (включая наиболее распространенные Festuca rubra и Succisa pratensis) имели высокую частоту ассоциированности. Методом выкапывания и отмывки корней для P. sceptrum-carolinum нами был установлен единственный достоверный хозяин - Salix, вообще присоски на придаточных корнях взрослых растений P. sceptrum-carolinum встречались крайне редко. Массового изучения корней мытников нами не проводилось из соображений экологической безопасности.
Для ценопопуляции P. sceptrum-carolinum близ дер. Остров на площадке было отмечено 27 видов цветковых и голосеменных растений, из них в доступности особей изучаемого нами вида - 18 (72%). Наиболее часто сопутствующими P. sceptrum-carolinum являлись Equisetum fluviatile (встречаемость 87,5%), Comarum palustre (встречаемость 87,5%), Betula humilis (встречаемость 75%), Salix aurita (встречаемость 62,5%), Carex chordorrhiza (62,5%), Salix cinerea, Filipendula ulmaria и Lysimachia vulgaris (встречаемость по 50%).
На изученной площадке с P. palustris близ дер. Остров были обнаружены 27 видов цветковых и голосеменных растений, из которых в доступности особей нашего вида - 12 (42,8%). Видами, наиболее часто сопутствующими P. palustris, являлись Equisetum fluviatile и Carex aquatilis (встречаемость 100%), Comarum palustre (встречаемость 80%), Betula pubescens и Salix rosmarinifolia (встречаемость по 60%), несколько реже (встречаемость 40%) были отмечены виды Carex chordorrhiza, Filipendula ulmaria. На основании частоты встречаемости видов рядом с P. palustris можно предположить,
что потенциальный спектр хозяев составляют растения с высокой долей попадания в кольцо окружения. Об этом также свидетельствуют данные гербарных сборов (топкий ивняк Решетникова, 2012; Решетникова, Шмытова, Крылов, 2012; осоковое болото, Дейстфельдт, Насимо-вич 1996). Методом выкапывания и отмывки корней для P. palustris были установлены следующие достоверные хозяева - виды рода Salix, Carex aquatilis, Betula humilis и B. pubescens.
Таким образом, большая общность между P. sceptrum-carolinum и P. palustris в характере ассоциированности с другими видами наблюдалась в сходных по флористическому составу ценозах (в частности, это касается весьма частой встречаемости обоих видов с Equisetum fluviatile и Comarum palustre). Однако в таких условиях у малолетника P. palustris ценопопуляция была с типичным для его жизненной формы онтогенетическим спектром, а у P. sceptrum-carolinum она оказалась угнетенной. В то же время во всех изученных ценопопуляциях для обоих видов характерна довольно высокая ассоциированность с подростом березы и кустарниковыми ивами.
Заключение
Необходим дальнейший мониторинг динамики популяций Pedicularis palustris и P. sceptrum-carolinum в Московском регионе и в близлежащих районах, где виды имеют статус редких, уязвимых растений; выявленные изменения могут служить индикатором как изменения эко-лого-климатических условий, так и увеличения антропогенной нагрузки на конкретные сообщества. Полученные авторами данные по всхожести семян, онтогенезу и фитоценологии могут быть использованы для экспериментов по выращиванию растений в искусственно созданных сообществах и при необходимости для восстановления природных популяций.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ REFERENCES
Введенский А.И. Мытник - Pedicularis L. // Флора СССР. 1955. Т. 22. С. 687-795 [Vvedensky A.I. Mytnik - Pedicularis L. // Flora of the USSR. 1955. Vol. 22. P. 687-795].
Елумеева Т.Г. Семенная продуктивность мытников (Pedicularis, Scrophulariaceae) альпийских сообществ Тебердинского заповедника // Структурно-функциональная организация альпийских сообществ Тебердинского заповедника (Труды Те-бердинского государственного биосферного запо-
ведника). 2003. Вып. 20. С. 93-97 [Elumeeva T.G. Seed productivity of Pedicularis (Pedicularis, Scrophulariaceae) of alpine communities of the Teberda Nature Reserve // Structural and functional organization of alpine communities of the Teberda reserve. Transactions of the Teberda Reserve. Iss. 20. Moscow, 2003. Р. 93-97].
Ермакова И.М. Мытник Кауфмана // Биологическая флора Московской области. Вып. 12. М., 1996. С. 124-139 [Ermakova I.M. Mytnik Kaufmana // Bio-
logicheskaya flora Moskovskoi oblasti. Vyp. 12. M., 1996. S. 124-139].
Кириллова Н.Р. Развитие Pedicularis palustris L. (Oro-banchaceae) на травяных болотах Мурманской области // Вестн. МГТУ. 2018. Т. 21. № 2. С. 199-206 [Kirillova N.R. Development of Pedicularis palustris L. (Orobanchaceae) on grassy bogs of the Murmansk region // Bulletin of MSTU. 2018. Vol. 21. № 2. С. 199-206].
Косачев П.А. Система и конспект видов рода Pedicularis (Orobanchaceae) Алтайской горной страны и Тянь-Шаня // Биологический вестник Мелитопольского государственного педагогического университета имени Богдана Хмельницкого. 2016. Т. 6. № 1. С. 115-166 [Kosachev P.A. The system and conspectus of the genus Pedicularis (Orobanchaceae) of the Altay mountains and Tian Shan // Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University. 2016. Vol. 6. № 1. С. 115-166].
Красная книга Калужской области. Калуга: Золотая аллея, 2006. 608 с. [Red data book of the Kaluga region. Kaluga, 2006. 608 p.].
Красная книга Калужской области. Т. 1. Растительный мир. Калуга, 2015. 536 с. [Red data book of the Kaluga region. Vol. 1. Plants. Kaluga, 2015. 536 c]..
Красная книга города Москвы. 2-е изд., перераб. и доп. М., 2011. 928 с. [Red data book of the city of Moscow. 2-nd ed., revised. and add. Moscow, 2011. 928 p.].
Красная книга города Москвы. 3-е изд., перераб. и доп. М., 2022. 848 с. [Red data book of the city of Moscow. 3-nd ed., revised. and add. Moscow, 2022. 848 p.].
Красная книга Московской области. М., 2008. 827 с. [Red data book of the Moscow Region. M., 2008. 827 p.].
Красная книга Тверской области. Тверь, 2002. 256 с. [Red data book of the Tver Region. Tver, 2002. 256 p.].
Красная книга Тульской области: растения и грибы: официальное издание. Тула, 2010. 393 с. [Red data book of the Tula region: plants and fungi: official publication. Tula, 2010. 393 p.].
Красная книга Ярославской области. Ярославль, 2004. 384 с. [Red data book of the Yaroslavl Region. Yaroslavl, 2004. 384 p.].
Онтогенетический атлас растений: науч. изд. Т. 6. Йошкар-Ола, 2011. 334 с. [Ontogenetic Atlas of Herbs: scientific edition. Vol. 6. Yoshkar-Ola, 2011. 334 p.].
Петрова С.Е., Павленко Е.В. Биология и морфолого-анатомические особенности Pedicularis scep-trum-carolinum (Scrophulariaceae) (Хибины) // Бот. журн. 2017. Т. 102. № 4. С. 526-539 [Petrova S.E., Pavlenko E.V. Biology and morpho-anatomical peculiarities of Pedicularis sceptrum-carolinum
(Scrophulariaceae) in the Khibini foothills // Bot. Journ. 2017. Vol. 102. № 4. С. 526-539].
Попова Т.Н. Род Pedicularis L. во флоре Кавказа (мытники Кавказа). Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1965. 21 с. [Popova T.N. Genus Pedicularis L. in the flora of the Caucasus (Pedicularis of the Caucasus). Author's abstract. diss. Ph.D. biol. Sci. Leningrad, 1965. 21 р.].
Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. 1950. Сер. 3. Вып. 6. С. 7-204 [Rabotnov T.A. Life cycle of perennial herbaceous plants in meadow cenoses // Tr. BIN Academy of Sciences of the USSR. 1950. 3. Iss. 6. С. 7-204].
Серегин А. П. Pedicularis palustris и P. sceptrum-caro-linum (Orobanchaceae) во Владимирской области и в Средней России: динамика и причины вымирания // Бот. журн. 2011. Т. 96. № 12. С. 41-54 [Seregin A.P. Pedicularis palustris and P.sceptrum-carolinum (Oro-banchaceae) in Vladimir Region and Middle Russia: dynamics and causes of extinction // Bot. Journ. 2011. Vol. 96. № 12. P. 41-54].
Серегин А.П. Флора Владимирской области: Конспект и атлас. Тула, 2012. 620 с. [Seregin A.P. Flora of Vladimir Oblast, Russia: checklist and atlas. Tula, 2012. 620 p.].
Серегин А.П. (ред.) Цифровой гербарий МГУ: Электронный ресурс. М., 2023. - Режим доступа: https:// plant.depo.msu.ru/ [Seregin A.P. (ed.) Digital herbarium of Moscow State University: Electronic resource. M., 2023. - Access mode: https:// plant.depo.msu.ru/].
Скользнева Л.Н., Кирик А.И., Агафонов В.А. Попу-ляционная экология растений: практический курс. Воронеж, 2003. 120 с. [Skolzneva L.N., Kirik A.I., Agafonov V.A. Population ecology of plants: a practical course. Voronezh, 2003. 120 p.].
Allard D.J. Pedicularis lanceolata Michx. Swamp Wood-betony. New England Plant Conservation. Program Conservation and Research Plan. 2001. 22 p.
Bruce W.R. Pedicularis palustris / Flora of North America. New York, 2019. Vol. 17. P. 527.
Cameron D.D., Coats A.M., Seel W.E. Differential resistance among host and non-host species underlies the variable success of the hemi-parasitic plant Rhi-nanthus minor // Annals of Botany. 2006. Vol. 98. P. 1289-1299.
Decleer K., Bonte D., Van Diggelen R. The hemiparasite Pedicularis palustris: 'Ecosystem engineer' for fen-meadow restoration // Journal for Nature Conservation. 2013. Vol. 21. P. 65-71.
Harley J.L., Harley E.L. A check-list of mycorrhizain the British flora // New Phytologist. 1987. Vol. 105. P. 1-102.
Lackney V.K. The parasitism of Pedicularis lanceolata Michx., a root hemiparasite // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1981. Vol. 108. P. 422-429.
Lapirov A.G., Belyakov E.A., Lebedeva O.A. Effects of
duration and conditions of storage on germination of seeds of Pedicularis sceptrum-carolinum (Orobancha-ceae). Regulatory Mechanisms in Biosystems. 2021. Vol. 12. N 2. P. 234-239.
Li A.-R., Li Y.-J., Smith S.E., Smith F.A., Guan K.-Y. Nutrient requirements differ in two Pedicularis species in the absence of a host plant: implication for driving forces in the evolution of host preference of root hemiparasitic plants // Ann. Bot. 2013. Vol. 112. P. 1099-1106.
Marvier M.A., Smith D.L. Conservation implications of host use for rare parasitic plants // Cons. Biol. 1997. Vol. 11. P. 839-848.
Nilsson C.H., Svensson B.M. Host affiliation in two subarctic hemiparasitic plants: Bartsia alpina and Pedicularis lapponica // Ecoscience. 1997. Vol. 4. N 1. P. 80-85.
Piehl M.A. Mode of attachment, haustorium structure, and hosts of Pedicularis canadensis // Am. J. Bot. 1963. Vol. 50. N 10. P. 978-985.
Phiel M.A. Studies of root parasitism in Pedicularis lan-ceolata // The Michigan Botanist. 1965. Vol. 4. P. 75-81.
Phoenix G.K., Press M.C. Effect of climate change on parasitic plants: the root hemiparasitic Orobanchaceae // Folia Geobotanica. 2005. Vol. 40. P. 205-216.
Pop E. Regiunea de mlastini eutrofe Dragoiaisa-Bilbor-Borsec si importanta ei fitogeografica // Ocrot. Naturii. 1958. Vol. 3. P. 11-42.
Petru M., Leps J. Regeneration dynamics in populations of two hemiparasitic species in wet grasslands // Proceedings IAVS Symposium. 2000. P. 329-333.
Radke P., Sotek Z. Distribution and dynamic trends of Pedicularis sylvatica L. in Poland // Journal of Ecology and Protection of the Coastline. 2017. P. 225-232.
Ren Y.-Q., Guan K.-Y., Li A.-R., Hu X.-J., Zhang L. Host Dependence and Preference of the Root Hemi-parasite, Pedicularis cephalantha Franch. (Oro-
banchaceae) // Folia Geobot. 2010. Vol. 45. P. 443-455.
Rosenthal G., Fink S. Pedicularis palustris L. im Bremer Gebiet - Verbreitung, Ökologie und Rückgangsursachen. Abh. Naturw. Verein Bremen. 1996. Vol. 43. N 2. 429-447.
Stoicovici L. Interspecific relationships of the glacial relics Swertia perennis L. and Pedicularis sceptrum-carolinum L. in a Rumanian fen // Plant Ecology. 1984. Vol. 56. N 3. P. 139-145.
Weber H.C. Über Wirtspflanzen und Parasitismus einiger mitteleuropaischer Rhinanthoideae (Scrophulariaceae) // Plant Syst. Evol. 1976a. Vol. 125. P. 97-107.
Weber H.C. Studies on new types of haustoria in some central European Rhinanthoideae (Scrophulariaceae) // Plant Syst. Evol. 1976b. Vol. 125. P. 223-232.
Weber H.C. Anatomische Studien an den Haustorien einiger parasitischer Scrophulariaceen Mitteleuropas // Ber Dtsch Bot Ges. 1976c.Vol. 89. P. 57-84.
Weber H.C. Zur Evolution des Parasitismus bei den Scrophulariaceae und Orobanchaceae. Plant Syst Evol. 1980. Vol. 136. P. 217-223.
Weber H.C., Uhlarz H. Die Kontaktaufnahme parasitischer Rachenblütler mit den Wurzeln ihrer Wirtspflanzen // Naturwissenschaften. 1976. Vol. 63. P. 296-297.
Wroblewska A. High genetic diversity within island-like peripheral populations of Pedicularis sceptrum-caroli-num, a species with a northern geographic distribution // Ann. Bot. Fenn. 2013. Vol. 50. P. 289-299.
Yang H., Holmgren N.H., Mill R.R. Pedicularis Linnaeus. Flora of China. 1998. Vol. 18. P. 97-209.
Yu W.-B., Liu M-L., Wang H., Mill R., Ree R., Yang J.B., Li D.Z. Towards a comprehensive phylogeny of the large temperate genus Pedicularis (Orobanchaceae), with an emphasis on species from the Himalaya-Heng-duan Mountains // BMC Plant Biology. 2015. Vol. 15. P. 1-14 .
Информация об авторах
Светлана Евгеньевна Петрова - науч. сотр. кафедры высших растений Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, канд. биол. наук ([email protected]);
Марина Евгеньевна Сурикова - бакалавр кафедры высших растений биологического факультета МГУ ([email protected]).
Information about the author
Svetlana Evgenievna Petrova - Candidate of Biological Sciences, scientific researcher, Dept. of Higher Plants, Biology Faculty of Lomonosov Moscow State University; 1, building 12, Leninskie Gory, Moscow, 119234, Russia ([email protected]);
Marina Evgenievna Surikova - bachelor of Biology, Dept. of Higher Plants ([email protected]).
Вклад авторов
Все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Contribution of the authors
The authors contributed equally to this article.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Conflict of interests
The authors declare no conflicts of interests.
Статья поступила в редакцию 07.04.2023; одобрена после рецензирования 28.02.2024; принята к публикации 04.03.2024.
The article was submitted 14.11.2023; approved after reviewing 28.02.2024; accepted for publication 04.03.2024.
