CC BY
58
114
Вяль Ю.А., Мазей Н.Г. Особенности биологии Herminium monorchis
УДК 581.4, 581.8
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ HERMINIUM MONORCHIS (ORCHIDACEAE) В УСЛОВИЯХ ЗАСОЛЕНИЯ
Ю.А. Вяль, Н.Г. Мазей
Ключевые слова Аннотация. Изучен онтогенез бровника одноклубневого на луговых почвах хло-
Herminium monorchis ридно-сульфатного с гипсом типа засоления. Выявлены возрастные состояния и
галофит их биометрические характеристики. Установлены особенности внутреннего
онтогенез строения вегетативных органов на каждом этапе онтогенеза, отражающие ус-
ложнение уровня организации растения при переходе к новому возрастному со -стоянию и имеющие адаптивную направленность. Выявлена прямая положительная корреляция между уровнем жизненности генеративных особей Herminium monorchis и степенью развития грибного мицелия в его корнях. Установлены особенности вегетативного размножения особей Herminium monorchis разных онтогенетических состояний в условиях засоления.
Поступила в редакцию
Herminium monorchis (L.) R. Br. - редкий и относительно слабо изученный вид семейства Orchidaceae. Включён в Красную книгу Пензенской области со статусом редкости 1 (Чистякова, 2002; 2013). Упоминается о шести местообитаниях в Мокшанском, Пензенском, Спасском, Тамалинском районах Пензенской области, причём сведения о большинстве из них не имеют подтверждений в последние десятилетия. Аналогичная ситуация складывается во многих регионах России (Благовещенский, 1994; Красная книга..., 2001, 2002, 2003, 2007). В 2006 г. Т.В. Разжи-виной было обнаружено ранее не известное местообитание Herminium monorchis в пределах южных окрестностей г. Пенза (Соля-нов, 2007; Новикова, Разживина, 2009), где проводили исследования авторы статьи.
Herminium monorchis - лугово-болотный вид лесной зоны Евразии. В России произрастает в нечернозёмной полосе европейской части, в Сибири, на Дальнем Востоке, а за её пределами - в Средней и Малой Азии, Индии, Монголии, Тибете, Китае, Японии. Растёт на сыроватых и засолённых лугах и лесных
07.10.2014
полянах, болотах (Вахромеева и др., 1991; Губанов и др., 2002), в том числе известковых (Кривошеев, Барлыбаева, 2011). В Приморье растёт по склонам сопок и в горах на высоте 2500 м над уровнем моря (Татаренко, 1997). Особый интерес представляет способность Herminium monorchis выносить засоление (Лебедева, Лебедев, 2011; Пыхалова и др.,
2013).
Согласно классификации жизненных форм орхидных И.В. Татаренко (1997, 2007), бровник одноклубневый - это вегетативный однолетник со сферическим тубероидом на длинном столоне и симподиально нарастающими моноциклическими вегетативногенеративными побегами, ежегодно полностью замещаемыми. Термин «вегетативный однолетник» используется в понимании Е.Л. Любарского (1961).
В связи с необходимостью разработки мер по охране этого вида требуется изучение его биологии, чему и посвящена настоящая работа.
© 2014 Вяль ЮА, Мазей Н.Г.
Вяль Юлия Александровна, канд. биол. наук, доцент кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений, Пензенский гос. университет; 440026, Россия, Пенза, ул. Красная, 40; [email protected]; Мазей Наталья Григорьевна, канд. биол. наук, доцент кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений, Пензенский гос. университет; [email protected]
Фиторазнообразие Восточной Европы 2014, VTTT : 4
115
Рис. 1. Особи прегенеративного периода Herminium monorchis в условиях засолённого луга Pre-generative species of Herminium monorchis under saline meadows
Рис. 2. Внутреннее строение листа j-особей Herminium monorchis: А - слева общий план строения, ув. 10x10; Б - центральная жилка, ув. 10x40; В - рафиды, вид сверху (показаны стрелкой), ув. 10x10; Г- рафиды, вид сбоку, ув. 10x100
The internal structure of leaf j-species of Herminium monorchis: а - on the left - general plan of structure, magnification 10x10; б - the central vein, magnification 10x40; b - calcium oxalate crystals, top view (arrow), magnification 10x10; г - calcium oxalate crystals, side view, magnification 10x100
116
Вяль Ю.А., Мазей Н.Г. Особенности биологии Herminium monorchis
Рис. 3. Внутреннее строение корня j-особей Herminium monorchis: а - общий план строения, ув. 10x10; б - центральный осевой цилиндр, ув. 10x40 (к-ксилема, э - эндодерма)
The internal structure of root j-species of Herminium monorchis: а - general plan of structure, magnification 10x10; б - central axial cylinder, magnification 10x40 (к- xylem, э- endoderm)
Рис. 4. Внутреннее строение тубероида j-особей Herminium monorchis: А - общий план строения, ув. 10x4; Б - проводящий пучок, ув. 10x40
Internal structure of tuberoid j-species of Herminium monorchis: А - general plan of structure, magnification 10x4; Б - conductive beam, magnification 10x40
Материал и методы исследования
Материал собран в июле-августе 2012 г. в
2-х км к северо-западу от с. Ольшанка Пензенского района Пензенской области (южные окрестности г. Пенза).
Район представляет собой обширный вогнутый мезосклон, собирающий талые воды с окружающих территорий. Территория весной испытывает переувлажнение, связанное как с поступлением талых вод, так и с разгрузкой минерализованных (Медведева,
1969) подземных вод, расположенных в июле - августе на глубине 1,5 м.
Почвы участка луговые слабо-, среднезасолённые среднегумусные, глинистые, содержат карбонаты (вскипают при взаимодействии с соляной кислотой с поверхности) и гипс (до 22% в гумусовом горизонте). В засолении принимают участие анионы сульфата и хлора, катионы кальция и магния; с глубины 60 см - натрия (Вяль и др., 2014).
Фиторазнообразие Восточной Европы 2014,
Растительность участка представляет собой комплекс луговой, болотной и кустарниковой растительности. Herminium monorchis встречается в составе настоящих лугов с участием мезофитов, способных расти при слабой степени засоления: Carex diluta, Cirsium esculentumj C. canum, Senecio schvetzovii, S. erucifolius, Melilotus dentatusj Astragalus sulcatus, Ononis arvensis, Cenolophium
denudatum, Parnassia palustris и других (Новикова и др., 2014). Латинские названия видов приводятся по С.К. Черепанову (1995).
Общее проективное покрытие травостоя составляет 45-80%. Доля Herminium monorchis в сообществах в среднем составляет 0,51,0% ОПП (5-20 шт./м2). На отдельных, наиболее засолённых участках при отсутствии конкуренции со стороны других видов его доля повышается до 20-40 отн. %, а плотность - до 125-250 шт./м2, при этом доля генеративных растений составляет 77-134 шт./м2.
Для изучения морфолого-анатомических особенностей растения выкапывали в третьей декаде июля - первой декаде августа 2012 г. Изучение жизненной формы проводилось по методике И.Г. Серебрякова, Т.И. Серебряковой (Серебряков, 1962; Серебряков, 1964; Серебрякова, 1972). Онтогенетические состояния выделяли согласно концепции дискретного описания онтогенеза Т.А. Работно-ва (1960) и детально разработанной А.А. Урановым (1975). Всего было изучено около 60 растений разных возрастных состояний.
Для изучения внутреннего строения органов Herminium monorchis выполняли от руки срезы, изучали при помощи микроскопа Микмед-5. Использовали реактив на лигнин: 0,5% спиртовой р-р флороглюцина в сочетании с концентрированной НО (Барыкина и др., 2004). Микрофотографии делали с помощью фотонасадки Levenhuk C800.
Подземные органы анализировали на наличие и интенсивность развития эндомикоризы. Микропрепараты просматривались при увеличении в 100 раз. Интенсивность микоризной инфекции (С) вычисляли по формуле (Селиванов, 1981). Результаты были статистически обработаны.
VIII : 4 117
Результаты и обсуждение
В условиях Ольшанского солонца были обнаружены следующие периоды и онтогенетические состояния Herminium monorchis согласно классификации Т.А. Работнова (1960), А.А. Уранова и др. (1975): латентный (семена), прегенеративный (ювенильное, имматурное и виргинильное возрастные состояния) (рис. 1), генеративный.
Биометрические характеристики особей бровника одноклубневого разных возрастных состояний приведены в таблице 1.
В общих чертах выявленные закономерности совпадают с данными других исследователей - И.В. Татаренко в Приморье (1997;
2007), Л.В. Герасимович в Алтайском крае (2011), однако были обнаруженные некоторые особенности. Например, имматурные особи в Приморье формируют только один лист срединной формации, в то время как на Ольшанке большинство растений в этом онтогенетическом состоянии имеют два хорошо развитых листа. По сравнению с лугами Алтайского края, на Ольшанском солонце листья ювенильных и имматурных особей имеют более высокую плотность жилкования: 3-5 жилок у j-особей, 5-11 жилок у im-особей (вместо 1-3 и 3-5 жилок соответственно). По-видимому, это связано с повышенным содержанием солей в почве.
Латентный период представлен семенами, созревающими в коробочках. Семена мелкие, примерно 300x150 мкм.
Прегенеративный период. Протокормы и проростки в естественных условиях не обнаружены.
Ювенильные растения (j) имеют один узкий ланцетный зелёный лист (с тремя-пятью жилками) и четыре чешуевидных коричневых листа. Ширина ассимилирующего листа около 4 мм, длина 12 - 25 мм (табл. 1).
Лист относительно тонкий - около 220 мкм (табл. 2). Покрыт мощной эпидермой, составляющей до 40% толщины листа, выполняющей экранирующую функцию, что особенно важно в разреженном растительном сообществе в высокой интенсивностью инсоляции на засолённых почвах.
118 Вяль Ю.А., Мазей Н.Г. Особенности биологии Herminium monorchis
Таблица 1. Биометрические показатели растений Herminium monorchis Biometrics of plants Herminium monorchis
Признаки j im v g
Количество листьев срединной / низовой формации 4/1 2(3)/2(3) 2(3)/2(3) 2/2-3
Длина листовой пластинки листа срединной формации, мм 21.3±3.6 28.1±1.8 45.4±2.9 42.7±5.8
Ширина листовой пластинки листа срединной формации, мм 4.0±0.7 5.5±0.3 9.6±0.6 11.3±1.6
Количество жилок 4.0±1.5 7.8±0.3 13.5±0.3 15.3±0.4
Диаметр тубероида прошлого года заложения, мм 1.8±0.2 3.5±0.2 5.3±0.3 6.3±0.8
Количество тубероидов, образованных в текущем году 1(2) 1(2) 1-2(3) 1-3
Диаметр тубероидов, образованных в текущем году, мм 1.7±0.2 3.8±0.2 4.9±0.5 6.0±1.1
Длина столонов, мм 3.0±0.0 8.5± 1.0 14.7±1.7 38.0±4.5
Длина корня, развивающегося на тубероиде 20.7±0.8 22.4±1.7 31.2±1.8 40.0±2.5
Количество придаточных корней, развивающихся от основания побега 0-1 1-4 2-4 3-4
Высота удлинённого побега, см - - - 23.0±2.5
Количество коробочек - - - 13.7±4.5
Прим. «-» - структура отсутствует
Таблица 2. Некоторые анатомические характеристики листового аппарата Herminium monorchis
Some anatomical characteristics of the leaf Herminium monorchis
Признаки j im v g
Толщина листа, мкм 225,6±13,0 376,2±12,2 405,0±8,8 417,8±6,9
Толщина мезофилла, мкм 97,4±6,3 142,6±5,0 157,8±6,8 158,7±4,5
Толщина верхнего эпидермиса, мкм 109,1 ±4,0 160,3±7,4 176,6±5,9 175,3±5,2
Толщина нижнего эпидермиса, мкм 49,1 ±6,3 73,3±3,7 70,8±2,0 83,8±2,8
Число устьиц в 1 мм2, шт - 23,8± 1,5 29,5±0,9 22,7±0,6
Длина устьица, мкм - 65,7± 1,0 61,0±0,6 64,4±0,7
Ширина устьица, мкм - 55,4±0,8 53,0±0,5 54,5±0,7
Прим. «-» - измерений не производили
Мезофилл листа не дифференцирован на столбчатый и губчатый и состоит из 4-х слоёв клеток (рис. 2).
В мезофилле обнаружены крупные бесцветные клетки, в вакуолях которых локализованы кристаллы оксалата кальция - рафиды. Так растение выводит из активного метаболизма избыток солей. Также кристаллы отражают свет, препятствуя избыточному нагреванию листа.
Подземные органы ювенильных особей представлены небольшим тубероидом диаметром 1,8 мм с короткой столоновидной частью, давшим начало растению в текущем году, и вертикально вниз отходящим от него корнем длиной около 20 мм. Иногда имеется дополнительно ещё один более молодой придаточный корень, отходящий от второго -третьего междоузлия, длиной 3-5 мм.
Внутреннее строение придаточного корня, образовавшегося весной параллельно с развитием побега из почки возобновления на перезимовавшем тубероиде, изображено на рис. 3.
Корень покрыт ризодермой, под которой впоследствии образуется опробковевшая и одревесневшая эктодерма. Мезодерма представлена 5-6 слоями крупных паренхимных клеток. Около 30% клеток мезодермы содержат микобионт в виде тонких несептирован-ных рыхло лежащих гиф. Ядро таких клеток имеет интенсивно-коричневую окраску.
Эндодерма с пятнами Каспари хорошо выражена. Стель триархная, гифы грибов обнаруживаются в стели. По периферии центрального цилиндра расположен перицикл, состоящий из одного слоя живых клеток паренхимного типа.
Фиторазнообразие Восточной Европы 2014, VTTT : 4
119
Рис. 5. Внутреннее строение листа im- Рис. 6. Строение центрального осевого цилиндра особей Herminium monorchis: общий план корня im-особей Herminium monorchis,
строения, ув. 10x10 ув. 16x40; к - ксилема, ф - флоэма, э - эндодерма,
The internal structure of leaf im-species of стрелками показаны клетки с микобионтом Herminium monorchis: general plan of struc- Central axial cylinder structure of root im-species of
ture, magnification 10x10
Herminium monorchis, magnification 10x40; к -xylem, ф - phloem, э - endoderm, cells with myco-biont are indicated by arrows
ft*
Рис. 7. Внутреннее строение корня im-особей Herminium monorchis: А - общий план строения, ув. 10x4; Б - при ув. 10x10; В, Г - пелотоны при ув. 10x40
The internal structure of root im-species of Herminium monorchis: А - general plan of structure, magnification 10x4; Б -10x10; В, Г - pelotons with magnification 10x40
120
Вяль Ю.А., Мазей Н.Г. Особенности биологии Herminium monorchis
ї
Рис. 8. Внутреннее строение столоновидной части тубероида im-особей Herminium monorchis: А - при ув. 10x4; Б - при ув. 10x10; В, Г - при ув. 10x40
Internal structure of the stolon of tuberoid im-species of Herminium monorchis: А - magnification 10x4; Б - 10x10; В, Г - 10x40
Рис. 9. Строение утолщенной клубневидной части тубероида im-особей Herminium monorchis: А - при ув. 10x4 (стрелкой показана группа рафид); Б - при ув. 10x40
The structure of tuber thickened part of tuberoid im-species of Herminium monorchis: А - magnification 10x4 (the arrow shows the calcium oxalate crystals group); Б - 10x40
Внутреннее строение тубероида, заложенного в прошлом году, представлено на рис. 4.
Тубероид покрыт перидермой, состоящей из 3 слоёв опробковевших клеток. Большую часть тубероида занимает запасающая паренхима, клетки которой содержат большое количество крахмальных зерен. Обращают на
себя внимание крупные бесцветные клетки, видимо, выполняющие запасающую функцию. Проводящие пучки мелкие, расположены в 1 круг, каждый окружён клетками, напоминающими клетки эндодермы. Такое анатомическое строение подтверждает сложность тубероида, как структуры побегово-корнево-
121
Фиторазнообразие Восточной Европы 2014, VIII : 4
го происхождения, у которого синхронизация процессов морфогенеза выражена настолько сильно, что невозможно провести границу между структурами тубероида, которые произошли из корня и теми, которым дала начало почка (Татаренко, 1997).
К концу июля ювенильные растения Her-minium monorchis уже закладывают тубероид возобновления, который даст начало ювенильному или имматурному растению в следующем году. Иногда ювенильные растения образуют не 1, а 2 дочерних тубероида, то есть возможно вегетативное размножение уже на ранних этапах онтогенеза.
Имматурные растения (im) имеют несколько большие размеры. У них формируется 2 листа размером 28x5 мм с 7-9 жилками (рис. 5). Лист сохраняет план строения, свойственный особям более молодого возрастного состояния. Толщина листа возрастает примерно на 70% (примерно до 380 мкм), при этом увеличивается и толщина верхнего эпидермиса - до 140 мкм.
Подземные органы имматурных особей представлены более крупным по сравнению с j-особями тубероидом диаметром 3,5 мм, одним - пятью (в среднем тремя) придаточными корнями разного времени образования длиной до 23 мм.
В корнях im-растений Herminium monorchis обнаруживается зависимость между возрастом корня и степенью развития микоби-онта в нём. У корней, развивающихся в одно время с развитием побега из меристематиче-ского бугорка на тубероиде, второй слой ме-зодермальной паренхимы содержит хорошо оформленные пелотоны - относительно плотные клубки гиф с толстыми стенками. Большинство остальных клеток мезодермы содержит клубки гиф с тонкими стенками или более или менее аморфную массу грибного мицелия (рис. 7).
У более молодых придаточных корней (то есть закладывающихся в основании побега по мере его роста и развития) слой клеток мезодермы с толстостенными гифами не выражен.
Наибольшая интенсивность микоризной инфекции отмечена в средней части корней,
минимальная - на верхушке корня. Это согласуется с литературными данными: по мнению И.В. Татаренко (1995, 2007) у орхидных этой жизненной формы молодые корешки остаются неинфицированными до тех пор, пока их длина не достигнет 1,5-2,0 см.
Интенсивность микоризной инфекции мезодермы составляет для более старых корней 65-95%, для более молодых корней - 30-40%.
Таким образом, для бровника одноклубневого характерна толипофаговая эндомикориза. Микориза такого типа формируется у автотрофных и некоторых бесхлорофилльных орхидных при проникновении гриба в клетки коровой паренхимы с образованием в них пелотонов (клубков гиф гриба в клетках корня растения-хозяина), которые впоследствии перевариваются в тех же клетках с образованием характерных гранул экскретов (Тата-ренко, 1995, 2007).
В литературе распространено мнение, что гифы микобионта в основном локализованы именно в мезодерме. За счёт барьерной функции эндодермы они не способны проникать в центральный осевой цилиндр (Татаренко, 1997, 2007). Однако собственные исследования показали, что это возможно. Грибные гифы были обнаружены как в самой эндодерме, так и в тканях стели, причём не только в отмирающих корнях, но и в молодых корнях со слабо инфицированной мезодермой (рис. 6). Аналогичные наблюдения были сделаны и другими авторами (Симагина и др.,
2009).
У имматурных особей бровника формируются дочерние стеблекорневые тубероиды диаметром 3,8 мм с хорошо выраженной столоновидной частью длиной 8,5 мм, удаляющей почку возобновления от материнского растения. Внутреннее строение столоновидной и утолщенной частей тубероидов имма-турных особей показано на рис. 8 и 9.
Японские исследователи на примере Peru-laria ussuriensis и Platanthera minor показали, что стела, занимающая центральное положение имеет стеблевое происхождение, а периферическая - корневое (цит. по: Жмылёв и др., 2005). В верхней столоновидной части
122
Вяль Ю.А., Мазей Н.Г. Особенности биологии Herminium monorchis
тубероида выражена полость, её размеры возрастают с увеличением возрастного состояния особи. Видимо, это имеет адаптивное значение - усиление аэрации тканей в ранневесенний период при переувлажнении луговой почвы. Образование полостей при формировании столонов комплексной (листо-стеблевой) природы наблюдала у Tulipa biebersteiniana Е.А. Кобозева (2010).
Между двумя стелами заметна группа клеток, более мелких по сравнению с остальными паренхимными клетками коры. Они обнаруживают сходство с клетками мезодермы корня на начальных стадиях вторжения мико бионта.
Утолщенная часть тубероида покрыта несколькими (3-4) слоями клеток с опробко-вевшими стенками. Под ними обнаружены клетки, содержащие кристаллы в виде параллельно расположенных рафид. По-видимому, таким образом растения бровника выводят из активного обмена излишки солей. У молодых «клубней» на поверхности образуются волоски. Основная часть клеток утолщенной части тубероида представлена запасающей паренхимой с крахмальными зёрнами. Проводящие ткани развиты слабо, имеют вид нескольких (от 4 до 7) стел, отграниченных эндодермами.
Виргинильные (v) и генеративные (g) особи бровника имеют общие признаки взрослых особей с типичными для данной жизненной формы чертами строения: 2-3 листа размером 42-45x10 мм толщиной около 405420 мкм с 13-15 жилками (рис. 10). Толщина верхнего эпидермиса возрастает до 175 мкм.
Обращает внимание своеобразное строение стебля генеративных особей (рис. 11). Стебель покрыт однослойной эпидермой из крупных клеток с мощной кутикулой. Кора из трех слоёв хлоренхимы. На границе коры и стели выражено кольцо из толстостенных склеренхимных волокон. Стель представлена одним кругом закрытых коллатеральных пучков, расположенных в одревесневшей паренхиме. Центральная часть стели состоит из
тонкостенных паренхимных клеток, выполняющих запасающую функцию.
У виргинильных и генеративных растений образуется по 3-5 придаточных корней длиной до 40 мм, число слоёв мезодермы в них возрастает до 6-8, количество лучей ксилемы - до 6-8.
Интенсивность микоризной инфекции мезодермы составляет для виргинильных особей в более старых корнях 70-90%, в более молодых корнях - 30-40%.
V- и g- особи развиваются из тубероидов диаметром около 5-6 мм, и сами формируют от 1 до 3 (реже 4) дочерних тубероидов такого же диаметра на длинных «столонах». Более 50% особей виргинильного возрастного состояния размножаются вегетативно. Интенсивность вегетативного размножения у генеративных особей зависит от уровня их жизненности. У виргинильных особей столоновидная часть тубероида удаляет дочернее растение на 15 мм, а у генеративных особей -на 38 мм. Внутреннее строение клубневидной части тубероидов показано на рис. 12.
По большинству морфологических признаков изученные генеративные растения Herminium monorchis хорошо дифференцируются на 3 группы. Особи нормальной (хорошей) жизненности - растения высотой около 40 см с тремя крупными розеточными и двумя более мелкими стеблевыми листьями длиной около 6 см и шириной до 2 см.
Побеги растений пониженной и низкой жизненности имеют меньшую высоту на 32% и 64% соответственно. Также для них характерна менее развитая листовая поверхность за счёт того, что у них формируется меньшее количество листьев, а также уменьшаются размеры листьев. По плотности жилкования они также уступают особям хорошей жизненности на 15% и 38% соответственно.
Генеративные особи Herminium monorchis значительно различаются по уровню жизненности (табл. 3, рис. 13).
123
Фиторазнообразие Восточной Европы 2014, VTTT : 4
Рис. 10. Строение листа v- (А) и g-особей (Б) Herminium monorchis, ув. 10x10
The structure of leaf v- (А) and g-species of (Б) Herminium monorchis, magnification 10x10
Рис. 11. Внутреннее строение стебля g-особей Herminium monorchis: А - при ув. 10x4; Б - при ув. 10x10; В - проводящий пучок, ув. 10x40 (э - эпидерма, к- кортекс, с - склеренхима, кс- ксилема, ф - флоэма) Internal structure of stem g-species of Herminium monorchis: А - magnification 10x4; Б -10x10; В - conductive beam, 10x40 (э - epidermis, к - cortex, с - sclerenchyma, кс - xy-lem, ф - phloem)
124 Вяль Ю.А., Мазей Н.Г. Особенности биологии Herminium monorchis
Рис. 12. Строение утолщенной клубневидной части тубероида v-особей Herminium monorchis: А - молодой тубероид, ув. 10x4; Б - зрелый тубероид, ув. 10x4 (стрелками показаны группы рафид); В - проводящий пучок, ув. 10x10; Г - клетка с рафидами, вид сверху, ув. 10x40
The structure of tuber thickened part of tuberoid v-species of Herminium monorchis: А - young tuberoid, magnification 10x4; Б - mature tuberoid, 10x4 (the arrow shows the calcium oxalate crystals group); в - conductive beam, 10x10; Г - cell with calcium oxalate crystals, top view, 10x40
Таблица 3. Биометрические показатели генеративных особей бровника разной жизненности
Biometrics of generative species of Herminium monorchis of different vitality
Высота Количе- Длина Шири- Количе- Количе- Количе- Диаметр Диаметр
побега, ство ли- листь- на ли- ство жи- ство ко- ство до- основно- дочерне-
см стьев, ев, мм стьев, лок, шт робочек, черних го тубе- го тубе-
шт мм шт клубней, роида, роида,
шт мм мм
Особи хорошей жизненности (n=4)
37,5 5,3±0,3 57,6 17,2 21,4±0,6 49,3±5,4 3,3±0,7 11,5±0,3 6,0±0,8
±1,8 ±9,5 ±4,5
Особи пониженной жизненности (n= 10)
25,3 3,2±0,1 59,3 12,7 18,1±1,0 28,6±2,6 2,0±0,2 8,8±0,5 5,6±0,6
±1,2 ±3,3 ±0,7
Особи низкой жизненности (n= 12)
13,3 3,3±0,3 32,4 7,8 13,3±0,4 10,5±1,1 1,4±0,2 6,4±0,2 4,2±0,6
±0,5 ±3,1 ±0,5
Фиторазнообразие Восточной Европы 2014, VTTT : 4
125
Рис. 13. Генеративные особи Herminium monorchis разной жизненности Generative species of Herminium monorchis
Рис. 14. Строение корня g-растений Herminium monorchis нормальной (А) и пониженной жизненности (Б), при ув. 10x10
The structure of root g-plants Herminium monorchis of normal (А) and lower vitality (Б), magnification 10x10
126
Вяль Ю.А., Мазей Н.Г. Особенности биологии Herminium monorchis
Рис. 15. Строение корня g- растений Herminium monorchis хорошей жизненности: А - периферическая часть коры; Б, В - граница коры и стели; Г - центральный осевой цилиндр, ув. 10x40 (п- пелотоны коры, эк - экзодерма, эн - эндодерма, кс- ксилема; грибные гифы показаны стрелками)
The structure of root g-plants Herminium monorchis of good vitality: А - peripheral part of the cortex; Б, В - boundary of the cortex and central part; Г - central axial cylinder, magnification 10x40 (п - pelotons of cortex, эк - exoderm, эн - endoderm, кс - xylem; arrows indicate the fungal hy-phae)
Рис. 16. Строение корня g- растений Herminium monorchis низкой жизненности, при ув. 16x10 (грибные гифы обозначены стрелками)
The structure of root g-plants Herminium monorchis of vitality: magnification 16x10 (arrows indicate the fungal hyphae)
Особи хорошей жизненности активно вегетативно размножаются: формируют по 25 тубероидов. Растения пониженной жизненности образуют в основном по 2 туберои-да. Большинство особей низкой жизненности
(67%) формируют только 1 тубероид (тубе-роид замещения), то есть вегетативное размножение у них не осуществляется. Семенное размножение у особей хорошей жизненности, видимо, также протекает успешно. У
127
Фиторазнообразие Восточной Европы 2014, VTTT : 4
них формируется около 50 коробочек на одном растении. У особей пониженной и низкой жизненности их число меньше на 42% и 79% соответственно.
Особи хорошей жизненности встречаются единично, видимо, в наиболее благоприятных условиях, т.е. на почвах, в гумусовом горизонте которых содержание солей наименьшее для данного участка. Растения низкой жизненности приурочены к наиболее засолённым участкам.
Однако растительный покров на таких участках сильно разрежен - конкуренция со стороны других видов ослаблена. Поэтому доля Herminium monorchis в сложении растительного покрова возрастает до 20-40 отн. % (125-250 шт./м2; 77-134 генеративных растений на м2). Видимо, Herminium monorchis обладает определёнными физиологическими и биохимическими адаптациями к засолению, поэтому на таких участках может существовать, хотя и в сильно ослабленно состоянии.
Обнаружена зависимость между уровнем жизненности g- особей Herminium monorchis и интенсивностью микоризной инфекции.
У растений хорошей и пониженной жизненности 90-100% всех клеток мезодермы содержит интенсивно окрашенный мицелий, занимающий практически всю полость клеток (рис. 14).
При этом микобионт обнаруживается не только в первичной коре, но и в центральном осевом цилиндре, причём только у особей хорошей и пониженной жизненности (рис. 15).
У растений низкой жизненности только около половины всех клеток первичной коры содержат мицелий симбионта, который за-
нимает относительно небольшой объём клетки, и имеет более светлую окраску, что говорит о меньшей интенсивности метаболических процессов (рис. 16).
Таким образом, Herminium monorchis на луговых почвах хлоридно-сульфатного с гипсом типа засоления способен осуществлять большой жизненный цикл, устойчиво существовать и поддерживать численность популяции благодаря ряду биологических особенностей. Как вегетативный однолетник, Herminium monorchis активно размножается вегетативным способом, что позволяет удерживать территорию при условии слабой задернован-ности почвы. Данная жизненная форма позволяет «отказаться» от многолетних органов, требующих защиты от засоления. Исходя из внутреннего строения вегетативных органов, по особенностям солевого обмена Her-minium monorchis должен быть отнесён к группе криногалофитов, способных обитать на засолённых почвах путём выведения излишков солей из активного обмена веществ. У Herminium monorchis это достигается за счёт накопления солей в особых клетках в листьях и тубероидах, в том числе в форме рафид, и дальнейшего отмирания этих органов. Несомненно, важную роль в приспособлении к специфическим условиям засолённого луга играют симбиотические взаимоотношения с грибами, однако его физиологические и биохимические аспекты пока не установлены.
Благодарности
Авторы адресуют слова благодарности Л.А. Новиковой и Н.А Леоновой за ценные консультации и поддержку.
Список литературы References
Барыкина Р.П., Веселова Т.Д, Девятов АГ, Джалило- Barykina RP, Veselov T.D., Devyatov A.G., Jalilova HH, ва ХХ, Ильина ГМ, Чубатова Н.В. Справочник по Hina G.M., Chubatova N.V. A guide to botanical mi-
ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: crotechnic. Principles and methods. Moskow, 2004,
МГУ, 2004, 312 с. 312 p. (in Russian)
Благовещенский В.В., Раков НС Конспект флоры выс- Blagoveshchenskiy V.V., Rakov NS. Synopsis of the flora ших сосудистых растений Ульяновской области. of vascular plants of Ulyanovsk region. Ulyanovsk, Ульяновск: УГУ, 1994, 95 с. 1994, 95 p. (in Russian)
Вахромеева М.Г., Денисова ЛВ, Никитина С.В., Сам- Cherepanov S.K Vascular plants of Russia and Neighbor-сонов СК Орхидеи нашей страны. М.: Наука, ing Countries. Petersburg, Peace and family, 1995, 990
128
Вяль Ю.А., Мазей Н.Г. Особенности биологии Herminium monorchis
1991, с. 92-94.
Вяль Ю.А., Новикова ЛА, Карпова ГА. Лойко С.В. Особенности генезиса гипсоносных луговых почв в условиях Пензенской области. Нива Поволжья, 2013, № 2(27), с. 21-27.
Герасимович Л.В. Распространение, эколого-
фитоценотические особенности и охрана видов семейства Orchidaceae в республике Алтай. Ботанич. журн, 2011, т. 92, № 4, с. 584-589.
Губанов И.А, Киселёва КВ, Новиков В. С., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 1. М.: КМК, 2002, с. 508.
Жмылёв ПЮ, Алексеев Ю.Е, Карпухина ЕА, Баландин СА. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М.: МГУ, 2005, 256 с.
Кобозева ЕА. Биоморфология и популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах Приволжской возвышенности (на примере Tulipa biebersteniana Shult. et Shult. ffl. и Lilium mar-tragon L.). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МПГУ, 2010, 22 с.
Красная книга республики Мордовия. Т. I. Редкие виды растений, лишайников и грибов. Саранск: Мор-довск. книж. изд-во, 2003, с. 106.
Красная книга Самарской области. Т. I. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Под ред. Г.С. Розенберга, С.В. Саксонова. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007, с. 194.
Красная книга Тверской области / Под редакцией А.С. Сорокина. Тверь: Вече Твери, АНТЭК, 2002, с. 194.
Красная книга Чувашской республики. Т. 1, ч. 1. Редкие и исчезающие растения и грибы. Чебоксары: РГУП «Чувашия», 2001, с. 150.
Кривошеев М.М., Барлыбаева АА Особенности репродукции Herminium monorchis (L.) R. Br. Orchidaceae Juss на Южном Урале. Вестник Оренбургск. гос. ун-та 2011, № 12(131), с. 96-97.
Лебедева. СА., Лебедев ЕА. Представители семейства ORCHIDACEAE во флоре заповедника «Хакасский». Территориальные исследования: цели, результаты и перспективы. Тез. 6-й регион. шк.-семинара молодых учёных, аспирантов и студентов. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, 2011, с. 72.
Любарский ЕЛ Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпи-ков. Ботанич. журн., 1961, т. 46, № 7, с. 959-968.
Медведева Н.Г. Подземные воды четвертичных отложений территории Пензенской области. Вопр. географии Пензенской области. Географич. сб. Вып. 2. Ленинград, 1969, с. 62-72.
Новикова ЛА, Разживина Т.В. Галофильный компонент флоры Пензенской области в региональной Красной книге. Раритеты флоры Волжского бассейна: доклады участников I Рос. науч. конф. Тольятти, 2009, с. 153-162.
Новикова ЛА, Вяль Ю.А, Леонова НА, Панькина Д.В. Геоботаническая характеристика Ольшанско-
p. (in Russian)
Chistyakova AA. Herminium monorchis. Red Book of Penza region. Fungi and vascular plants. Penza, 2002, v. 1, p. 113. (in Russian)
Chistyakova A.A. Herminium monorchis. Red Book of Penza region. Fungi, lichens, mosses and vascular plants. Penza, 2013, v. 1, p. 219. (in Russian)
Gerasimovich L.V. Distribution, ecological and community features and protection of species of Orchidaceae in the Altai Republic. Botanical Journ., 2011, v. 92, no. 4, pp. 584-589. (in Russian)
Gubanov I.A Kiselev KV, Novikov VS, Tikhomirov V.N. Illustrated Guide of the Middle Russia Plants. V. 1. Moskow, 2002, 508 p. (in Russian)
Kobozeva EA Biomorphology and population ecology of bulbous plants in different natural zones of the Volga Upland (on the example of Tulipa biebersteniana Shult. et Shult. fl. and Lilium martragon (L.). Abstract of diss. Cand. Biol. sci. Moskow, 2010, 22 p. (in Russian)
Krivocheev M.M., Barlybaeva AA Reproduction features of Herminium monorchis (L.) R. Br. Orchidaceae Juss. in the southern Urals. Proceedings of Orenburg State University, 2011, no. 12(131), pp. 96-97. (in Russian)
Lebedev. S.A, Lebedev EA. Members of the family Orchidaceae in the flora of the reserve "Khakassky". Territorial research: objectives, results and prospects. Abstracts of the 6th Regional School-Seminar of Young Scientists and students. Birobidzhan, 2011, p. 72. (in Russian)
Lyubarskii E.L. On the evolution of vegetative reproduction and propagation of herbaceous polycarpic. Botanical Journ., 1961, v. 46, no. 7, pp. 959-968. (in Russian)
Medvedeva N.G. Groundwater of Quaternary deposits in the Penza region. Geography of Penza region. V 2. Leningrad, 1969, pp 62-72. (in Russian)
Novikova L.A, Razzhivina T.A Halophilic flora component of Penza region in the regional Red Book. Rare fora of the Volga river basin: reports of participants of the I Russian Scientific Conference. Togliatti, 2009, pp. 153-162. (in Russian)
Novikova LA, Vyal J.A, Leonova NA, Pankina D.V Geobotanical characteristic of Olshansky alkaline soil in Penza region. Niva Povolzhya, 2014, no. 1(30), pp. 49-56. (in Russian)
Pyhalova T.D., Anenkhonov OA, Badmaeva N.K, Nay-danov B.B. Synopsis of the flora of saline habitats of the Western Transbaikalia. Proceedings of Irkutsk State University, 2013, v. 6, no. 1, pp. 86-101. (in Russian)
Rabotnov TA. Methods for determining the age and length of life of the herbaceous plants. Field geobotany. Moskow; Leningrad, 1960, v. 2, pp. 141149. (in Russian)
Red Book of the Republic of Chuvashia. V.1, part 1. Rare and endangered plants and fungi. Cheboksary, 2001,
Фиторазнообразие Восточной Европы 2014, VTTT : 4
го солонца в Пензенской области. Нива Поволжья, 2014, вып. № 1(30), с. 49-56.
Пыхалова Т.Д., Аненхонов ОА, Бадмаева НК, Най-данов Б.Б. Конспект флоры засолённых местообитаний Западного Забайкалья. Изв. Иркутск, гос. унта, 2013, т. 6, № 1, с. 86-101.
Работнов ТА Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений. Полевая геоботаника. М. Л: АН СССР, 1960, т. 2, с. 141149.
Селиванов ИА Микосимбиотрофизм как форма кон-сортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981, 231 с.
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962, 378 с.
Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение. Полевая геоботаника, Л.: Наука, 1964, т. 3. с. 146-205.
Серебрякова ТИ Учение о жизненных формах растений на современном этапе. Деп. в ВИНИТИ, 1972, т. 1, с. 84-169.
Симагина Н.О., Лысякова Н.Ю., Булавин ИВ. Аллопатические аспекты симбиотических взаимоотношений некоторых видов семейства Orchidaceae. Экосистемы, их оптимизация и охрана, 2009, вып. 20, с. 50-56.
Солянов АА Новые сборы растений, редких для Пензенской области. Изв. Пензенского гос. педагогия, ун-та. Сер. Естеств. науки, 2007, № 5(9), с. 27-28.
Татаренко И.В. Микориза орхидных (Orchidaceae Juss.) Приморского края. Ботанич. журн., 1995, т. 80. № 8, с. 64-72.
Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1997, с. 136137.
Татаренко И.В. Биоморфология орхидных
(OrchidaceaeJuss.) России и Японии. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М.: МПГУ, 2007, 49 с.
УрановАА. Возрастной спектр ценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. Биол. науки, 1975, № 2, с. 7-34.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995, 990 с.
Чистякова АА Бровник одноклубневой. Красная книга Пензенской области. Грибы и сосудистые растения. Пенза: Пензенская правда, 2002, т. 1, с. 113.
Чистякова АА. Бровник одноклубневой. Красная книга Пензенской области. Грибы, лишайники, мхи и сосудистые растения. Пенза: Пензенская правда, 2013, т. 1, с. 219.
129
р. 150. (in Russian)
Red Book of the Republic of Mordovia. V. I. Rare species of plants, lichens and fungi. Saransk, 2003, p. 106. (in Russian)
Red Book of the Samara region. V. I. Rare species of plants, lichens and fungi. Togliatti, 2007, p. 194. (in Russian)
Red Book of Tver Region. Tver, 2002, p. 194. (in Russian)
Selivanov IA Mycosymbiotrophysm as a form consortia connection in the vegetation cover of the Soviet Union. Moskow, Science, 1981. 231 p. (in Russian)
Serebriakova T.I. The concept of the life forms of plants. Manuscript deposited in VINITI, 1972, v. 1, pp. 84169. (in Russian)
Serebrjakov I.G. Ecological morphology of plants. Moskow, 1962, 378 p. (in Russian)
Serebrjakov I.G. Life forms of higher plants and their study. Field geobotany. Leningrad, 1964, v. 3, pp. 146205. (in Russian)
Simagina N.O., Lysyakova N.Y., Bulavin I.V. Allopathic aspects of symbiotic relationships of some species of the family Orchidaceae. Ecosystems, their optimization and security, 2009, issue 20, pp. 50-56. (in Russian)
SolyanovAA New collection of plants, rare for the Penza region.Proceedings of Penza State University, 2007, no. 5(9), pp. 27-28. (in Russian)
Tatarenko I.V. Biomorphology of orchids (Orchidaceae Juss.) in Russia and Japan. Abstract of diss. Dr. Biol. sci. Moskow, 2007, 49 p. (in Russian)
Tatarenko I.V. Mycorrhiza of the orchids (Orchidaceae Juss.) of Primorsky Krai. Botanical Journ., 1995, v. 80, no. 8, pp. 64-72. (in Russian)
Tatarenko I.V. Orchids of Russia: life forms, biology, protection. Moskow, 1997, pp. 136-137. (in Russian)
Uranov AA Age structure of populations as a function of time and energy wave processes. Biol. Science, 1975, no. 2, pp. 7-34. (in Russian)
VakhromeevaM.G., DenisovL.V., Nikitin S.V, Samsonov
S.K. Orchids of our country. Moskow, Science, 1991, pp. 92-94. (in Russian)
Vyal YA, Novikova LA, Karpova GA, Loiko S. V Features of the genesis of gypsum meadow soils under the Penza region. Niva Povolzhya, 2013, no. 2(27), pp.
21-27. (in Russian)
Zhmylev P. Y., Alekseev Y U. Karpukhina EA, Balautin S.A. Biomorphology of plants: an illustrated dictionary. Moskow, 2005, 256 p. (in Russian)
130
Вяль Ю.А., Мазей Н.Г. Особенности биологии Herminium monorchis
PECULIARITIES OF BIOLOGY OF HERMINIUM MONORCHIS (ORCHIDACEAE)
IN SALINE CONDITIONS
Vial' Iuliia Aleksandrovna
Candidate of Biology, associate professor of the Department of Botany, Plant Physiology and Biochemistry, Penza State university; 40, Krasnaia street, Penza, 440026, Russia; [email protected]
Mazei Natal'ia Grigor'evna
Candidate of Biology, associate professor of the Department of Botany, Plant Physiology and Biochemistry, Penza State university; [email protected]
Key words Abstract. Ontogenesis of Herminium monorchis on meadow soils, chloride-sulfate with
Herminium monorchis plaster type of salinity is studied. Age status and as well as biometric characteristics are
halophytes described. Peculiarities of anatomy of plant organs at different ontogenesis stages are stud-
ontogenesis ied. Direct positive correlation between the level of vitality flowering of the species of
Herminium monorchis and degree of development of mushroom mycelium in its roots is found. Peculiarities of vegetative reproduction of Herminium monorchis in saline conditions are described.
Received for publication 07.10.2014
