CC BY
12
DOI: 10.37614/2307-5252.2022.4.10.007 УДК 591.1:591.16
А.Э. Носкович
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА MACOMA CALCAREA (GMELIN, 1791) ИЗ ФЬОРДОВ ЗАПАДНОГО ШПИЦБЕРГЕНА
Аннотация
Установлены особенности распределения и биологии двустворчатого моллюска Macoma calcarea из фьордов Западного Шпицбергена в 2015 г. Наиболее благоприятные условия для формирования поселений с различной размерно-возрастной структурой Macoma calcarea благодаря высокой температуре воды характерны для более мелководных фьордов (например, Грён-фьорда). Для изолированных фьордов с отрицательными температурами воды характерны наименее благоприятные условия. Поселения Macoma calcarea во фьордах Западного Шпицбергена можно считать нестабильными и развивающимися, о чем свидетельствует обилие молоди в их составе. Повсеместно отмечено преобладание самок над самцами, а размножение начинается при меньших размерах, чем на востоке Баренцева моря.
Ключевые слова: двустворчатый моллюск, Macoma calcarea, Шпицберген, Грён-фьорд, обилие, молодь, размерно-возрастная структура.
A.E. Noskovich
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia FEATURES OF THE BIOLOGY OF THE BIVALVE MOLLUSK MACOMA CALCAREA (GMELIN, 1791) IN THE FJORDS OF THE ISLAND OF WESTERN SVALBARD
Abstract
The features of distribution and biology of the bivalve mollusk Macoma calcarea in the fjords of Western Svalbard in 2015 were established. Due to the high water temperature, the most favorable conditions for the formation of settlements with a diverse size and age structure of Macoma calcarea are characteristic of shallower fjords (for example, the Grenfjord). The least favorable conditions are typical for isolated fjords with negative water temperatures. The settlements of Macoma calcarea in the fjords of Svalbard can be considered unstable due to the abundance of juveniles in their composition. The predominance of females over males is noted everywhere, and reproduction begins at a smaller size than in the east of the Barents Sea.
Keywords: bivalve, Macoma calcarea, Svalbard, Grenfjord, abundance, juveniles, size and age structure.
Введение. Архипелаг Шпицберген расположен в шельфовой зоне на стыке взаимодействия атлантических и арктических вод. Заливы и фьорды о. Западный Шпицберген являются уникальными акваториями, в которых проходят сложные гидрологические процессы. Океанографические условия заливов и фьордов о. Западный Шпицберген со стороны Гренландского моря определяются влиянием теплых вод Западно-Шпицбергенского течения, сложным рельефом дна, действием выводных ледников.
Во фьордах Западного Шпицбергена на донную биоту влияют водные массы различного происхождения. Ис-фьорд - второй по длине среди заливов на норвежском архипелаге Шпицберген, находится на западном берегу о. Западный Шпицберген. Береговая линия Ис-фьорда сильно изрезана и образует несколько заливов: Грён-фьорд и Адвент-фьорд на южной стороне, Билле-фьорд на северо-востоке и др. (Блошкина, Фильчук, 2018). В Ис-фьорде на глубине до 120 м в результате смешения поверхностных и атлантических водных масс залегают промежуточные водные массы с температурой от 1 до 5 оС (The physical ..., 2002). Под промежуточными водными массами формируются трансформированные атлантические водные массы, температура которых варьирует от 2 до 2.5 оС. На глубине 120-200 м в западной части были зафиксированы атлантические водные массы с температурой 4-4.3 оС и соленостью 34.9-35.4 %о (Блошкина, Фильчук, 2018).
Залив Грён-фьорд расположен в южной части Ис-фьорда, у его выхода в Гренландское море. Он ориентирован с юга на север и имеет протяженность около 16.5 км, его ширина меняется от 1.8 км в кутовой части до 5.4 км на границе с Ис-фьордом, а глубина постепенно увеличивается от 50 м в кутовой части до 170 м на выходе из фьорда (Результаты ..., 2007). Порог в горловине Грён-фьорда отсутствует, что обеспечивает возможность свободного обмена с водными массами Ис-фьорда. Для Грён-фьорда характерна значительная межгодовая изменчивость объема различных водных масс, присутствующих в заливе. В летний период на глубине от 70 до 110 м располагаются промежуточные водные массы, а от 110 м - трансформированные атлантические водные массы с температурой от 1.5 до 2.5 оС. В последующие годы на этих же глубинах могли преобладать атлантические водные массы (температура воды от 3.9 до 4.9 оС, соленость от 34.9 до 35.1 %) (Блошкина, Фильчук, 2018).
Билле-фьорд, расположенный глубоко в восточной части Ис-фьорда, - единственный из рассматриваемых в системе Ис-фьорда, который имеет на входе два топографических барьера (внешний и внутренний), препятствующих свободному водообмену с соседними акваториями. В Билле-фьорде на глубине от 75 м располагаются зимние водные массы (температура -1...-0.5 оС, соленость 34.6-34.7 %) (The physical ..., 2002; Блошкина, Фильчук, 2018).
Во фьорды Западного Шпицбергена в результате таяния ледников поступают холодные пресные воды с большим количеством минеральной взвеси и моренного материала (Матишов, 1984; Митяев, Герасимова, 2003; Тарасов, 2009). Со стороны океана на акваторию заливов проникают теплые соленые атлантические воды.
Особенности гидрологического режима фьордов Шпицбергена определяют интерес к исследованию закономерностей распределения здесь донных организмов. Поэтому цель данной работы - установить особенности распределения и биологии в поселениях двустворчатого моллюска Масота са1сагеа в различных фьордах Западного Шпицбергена.
Масота са1сагеа - широко распространена во всех северных морях России (Наумов, 2006). Для данного вида характерно образование обширных поселений на мягких (илистых, песчаных) и смешанных грунтах (Филатова, Зенкевич, 1957; Федяков, 1986; Наумов, 2006; Бритаев и др., 2010). Несмотря на широкое распространение и обилие этого вида моллюсков, некоторые аспекты биологии были изучены недостаточно, а сведения о популяционных характеристиках Масота са1сагеа в водах архипелага Шпицберген отсутствуют. В условиях такой динамической структуры водной массы могут формироваться поселения с различными характеристиками.
Материал и методы. Материал, использованный в работе, был собран сотрудниками Мурманского морского биологического института РАН на 13 станциях в разных фьордах о. Западный Шпицберген в ноябре-декабре 2015 г. (рис. 1). Пробы собирали с помощью дночерпателя ван-Вина с площадью захвата 0.1 м2 в трехкратной повторности. Грунт промывали через сито с размером ячеи 0.5 мм и фиксировали 4 %-м раствором формалина; после сортировки пробы переводили в 75 %-й раствор этилового спирта. Моллюски Масота са1сагеа были отмечены на 7 станциях. Всего изучен 561 моллюск (таблицы 1, 2).
У каждой особи штангенциркулем измеряли длину раковины с точностью до 0.1 мм, у мелких экземпляров - с помощью окулярной линейки бинокулярного микроскопа. Возрастные изменения длины тела оценивали по конечному размеру группы разновозрастных особей, а ежегодный прирост - по разнице смежных величин конечной длины раковины в последовательном ряду возрастов (Методы ..., 1990). Определяли прирост в первые годы жизни (до наступления половозрелости) и после достижения половой зрелости, а также рассчитывали среднее за все годы жизни.
Пол моллюсков определяли под микроскопом "Микмед-6" по числу и строению половых клеток в гонадах. Если при вскрытии моллюска гонады отсутствовали, считали, что данный моллюск неполовозрелый.
Рис. 1. Карта-схема мест отбора проб Fig. 1. The map of the sampling sites
Т а б л и ц а 1
Объем проанализированного материала и характеристика поселений Macoma calcarea
T a b l e 1
Volume of material analyzed and characteristics of settlements Macoma calcarea
Номер станции Количество моллюсков, экз. B±m, г/м2 N±m, экз/м2 ГСр, г
Ис-фьорд
42 3 0.17±0.04 10.0±0.01 0.017
Адвент-фьорд
43 206 3.49±0.15 686.6±27.16 0.005
Грён-фьорд
47 54 39.56±0.68 180.0±4.93 0.19
49 3 0.47±0.02 10.0±0.57 0.04
50 42 83.32±2.71 140.0±4.51 0.56
51 122 67.15±2.81 406.6±15.64 0.14
Билле-фьорд
55 131 0.18±0.01 436.6±43.16 0.0004
ПРИМЕЧАНИЕ. В - средняя биомасса, N - плотность поселения, т - ошибка среднего, Жср - средняя масса моллюска.
Т а б л и ц а 2
Характеристика района отбора проб
T a b l e 2
Characteristics sampling areas
Район Номер станции H, м T, ос S, %о Характеристика грунта
Ис-фьорд Адвент-фьорд 42 43 271.0 73.0 1.9 2.1 34.7 34.2 Светло-коричневый ил, камни Светло-коричневый песчанистый ил, серая и
Грён-фьорд 47 49 123.0 139.0 4.2 4.7 34.7 34.8 черная глина Светло-коричневый ил, камни Светло-коричневый ил, темно-
50 128.0 4.4 34.7 серая и черная глина, камни Светло-коричневый ил, песок,
51 87.0 3.4 34.5 камни, галька, ракуша Светло-коричневый ил, серо-черная мягкая глина, редкие камни
Билле-фьорд 55 142.0 -1.4 34.7 Коричневый ил с песком, серая мягкая глина
ПРИМЕЧАНИЕ. H - глубина, T - придонная температура, S - соленость.
Для сравнения выборок по размерно-возрастному составу моллюсков использовали непараметрический критерий (для нескольких выборок) Краскела-Уоллиса (уровень значимости p < 0.05), а для сравнения темпов роста Macoma calcarea использовали непараметрический критерий Манна-Уитни (для двух выборок) (уровень значимости p < 0.05) (Закс, 1976). Соответствие соотношения половозрелых и неполовозрелых особей проверяли на основе критерия /2 Пирсона (Ивантер, Коросов, 2003). Для картографического изображения участков сбора проб использовали программу Map Viewer 8.
Результаты и обсуждение. В водах архипелага Шпицберген биомасса и плотность поселения Macoma calcarea были распределены неравномерно (табл. 1), а сами моллюски встречались не на всех станциях (рис. 1). Высокое значение биомассы отмечено в промежуточных водных массах залива Грён-фьорд (Т = 3.4 оС, S = 34.5 %о) на глубине 87 м, а минимальное - в Ис-фьорде в трансформированных атлантических водных массах (Т = 1.9 оС, S = 34.7 %) на большей глубине - 271 м. Низкие значения биомассы отмечены также в слое зимних водных масс (Т = -1.4 оС, S = 34.7 %о) на глубине 142 м в Билле-фьорде. Образование этих вод происходит в результате выхолаживания до температуры замерзания при высокой солености и выделения рассола при формировании льда (Блошкина, Фильчук, 2018).
Максимальную плотность поселения моллюски формировали в промежуточных водных массах (Т = 2.1 оС, £ = 34.2 %о) на глубине 73 м в Адвент-фьорде, а минимальную - в Ис-фьорде (табл. 1). Не выявлено зависимости биомассы моллюсков от глубины, но наблюдается небольшая отрицательная зависимость с глубиной в изменении их численности (рис. 2). Придонная температура также не влияет на распределение моллюсков по показателям обилия, что доказывает их высокую толерантность к различным температурным условиям.
Рис. 2. Зависимость биомассы и плотности поселения моллюсков Macoma calcarea от глубины
Fig. 2. The dependence of the biomass and density of the Macoma calcarea mollusk settlement on the depth
В заливе Грён-фьорд на четырех станциях были обнаружены моллюски Macoma calcarea широкого размерного ряда (от 0.8 до 29.3 мм) с преимущественным доминированием молоди - 45 % (рис. 3). В бухте Адвент-фьорд отмечены моллюски с длиной раковины до 10 мм, при этом доля молоди составляла 87 %, а в заливе Билле-фьорд она формировала основу поселения (рис. 3). Сравнение размерного состава моллюсков показывает, что различия статистически значимы (критерий Краскела-Уоллиса - H = 31.239; p < 0.05). В заливе Ис-фьорд лишь на одной станции были зарегистрированы
моллюски Масота са1сагеа (3 экз.). Предположительно, это связано с тем, что станции, на которых отбирались пробы в данном фьорде, имели большие глубины - от 227 до 271 м.
I раковины,
Рис. 3. Размерный состав поселенийMacoma calcarea Fig. 3. The size structure of Macoma calcarea aggregations
Во всех фьордах о. Западный Шпицберген по численности доминировали сеголетки (рис. 4). В заливе Грён-фьорд возрастная структура Масота са1сагеа более равномерная и разнообразная, максимальная продолжительность жизни здесь - 18 лет. В Ис-фьорде встретились моллюски в возрасте от 1 года до 5 лет, а в Билле-фьорде только один моллюск был в возрасте 2+ (рис. 4). Сравнение выборок показало значимое различие возрастного состава в изучаемых фьордах (критерий Краскела-Уоллиса - Н = 9.493;р < 0.05).
Рис. 4. Возрастной состав поселений Macoma calcarea Fig. 4. The age structure of Macoma calcarea aggregations
Большое количество молоди в Адвент-фьорде и Грён-фьорде и небольшое количество особей других возрастных групп свидетельствует о нестабильных, но развивающихся поселениях, по сравнению с моллюсками из восточной части Баренцева моря, где Macoma calcarea, наоборот, образовывают стабильные поселения с более полной размерной структурой (Носкович, 2021). Следует отметить, что большое количество сеголеток и отсутствие в пробах особей более старших возрастных групп в поселениях в заливе Билле-фьорд является временным, так как личинки заносятся лишь в период чистой воды зимой. В летний период из-за обильного таяния ледников образуется большое количество взвеси, что неблагоприятно для дальнейшего развития поселений молоди.
Сведения по продолжительности жизни двустворчатых моллюсков Macoma calcarea различны. Для особей из Балтийского моря этот показатель равен 14 годам (Юргенс, 2006), из вод Западной Гренландии -17 (Petersen, 1978), из Баренцева и Карского морей, по сведениям В.Н. Золотарева (1989) -15, в то время как по данным К.Н. Лисицыной и А.В. Герасимовой (2019) для Macoma calcarea максимальная продолжительность жизни в Карском море соответствует 18-20 годам, а нами у берегов Новой Земли (Баренцево море) отмечены 26-летние особи (Носкович, 2021).
В заливе Адвент-фьорд среднегодовая скорость роста составила 1.9 мм/год, что выше, чем в заливе Грён-фьорд - 1.5 мм/год. В первые годы жизни скорость роста моллюсков Грён-фьорда и Адвент-фьорда практически не отличалась - 1.2-1.5 мм/год (рис. 5). В заливе Грён-фьорд моллюски растут равномерно, максимальный прирост приходится со второго по третий год жизни - 2.2 мм/год. В Адвент-фьорде моллюски постепенно увеличивают темпы роста до 4 лет, максимальный прирост отмечен с 3 до 4 лет -2.9 мм/год. Различия в темпах роста статистически незначимы (критерий Манна-Уитни - Цэмп = 20, 0щ, = 14; Цэмп> U^;p < 0.05).
Рис. 5. Возрастные изменения ежегодного прироста длины раковины моллюсков Fig. 5. Age-related variations in annual increase in shell length of clam
Сведений о линейном росте Macoma calcarea из разных районов их распространения крайне мало. По нашим данным, рост в первые годы жизни во фьордах Западного Шпицбергена отличается весьма низкой скоростью роста - 1 мм/год, как и у Macoma calcarea из Печорского и Карского морей (Лисицына, Герасимова, 2019; Distribution ..., 2019). У берегов Новой Земли темпы роста несколько выше - 2.1 мм/год (Носкович, 2021), а среднегодовой прирост в заливе Грён-фьорд - 1.5 мм/год - схож с показателями для вод Западной Гренландии (Petersen, 1978) и восточной части Баренцева моря (Носкович, 2018), где прирост около 1.5 мм/год. А среднегодовой прирост в Адвент-фьорде - 2 мм/год - сравним с аналогичными показателями моллюсков из Карского и Печорского морей (Лисицына, Герасимова, 2019; Distribution ..., 2019) и южной части Баренцева моря (Носкович, 2018).
В Адвент-фьорде и Билле-фьорде количественно преобладали неполовозрелые моллюски, в Грён-фьорде - половозрелые особи (рис. 6А), при этом данные различия статистически достоверны (критерий X > Х0.05).
100
80
^ 60
of
о
^40
20
0
100
80
^ 60 □Г
^40 20
□ Неполовозрелые □ Половозрелые
n=iS4
п=22
п=103
п=118
n=I31
Адве ит-фьорд Грён-фьорд Билле-фьорд
□ Самцы □ Санки Б
- п=3 п=48
- П-16 п=70
-
Адвент-фьорд
Грён-фьорд
Рис. 6. Соотношение половозрелых и неполовозрелых особей (А) и полов (Б) в поселениях Macoma calcarea
Fig. 6. The ratio of mature to immature individuals (А) and the sex ratio (Б) in Macoma calcarea aggregations
Повсеместно отмечено преобладание самок над самцами, соотношение полов немного отличается от стандартного 1:1 (рис. 6Б). В предыдущих наших исследованиях о размножении Macoma calcarea в южной и восточной частях Баренцева моря доминировали самцы (Носкович, Павлова, 2018; Носкович, 2021). В Адвент-фьорде моллюски становятся половозрелыми при длине раковины от 4.7 мм (самцы) и 4.9 мм (самки). В Грён-фьорде самки достигают половой зрелости при меньшей длине раковины - от 4.1 мм, а самцы - от 4.4 мм. В то время как на востоке Баренцева моря моллюски становятся половозрелыми при большей длине раковины - 7.5 мм (Носкович, 2021). Меньшие размеры наступления половой зрелости и высокая доля самок в поселениях во фьордах Западного Шпицбергена показывают, что это растущие поселения, в которых размножение начинается раньше (Одум, 1986).
Заключение. Таким образом, особенности размерно-возрастного состава моллюсков (большое количество молоди и небольшое количество особей других возрастных групп) в Адвент-фьорде и Грён-фьорде свидетельствуют о том, что поселения Macoma calcarea нестабильны, и их можно назвать развивающимися. Для размножения и роста моллюсков Macoma calcarea наиболее благоприятными являются промежуточные водные массы с положительными температурами на глубине до 87 м. Наименее благоприятные условия для развития поселений Macoma calcarea наблюдались в изолированных фьордах с отрицательными температурами воды (зимние водные массы), где формировались временные поселения, вымирающие в период таяния ледников в летний период. Только в относительно мелководном заливе Грён-фьорд размерно-возрастная структура поселений была более разнообразной, а максимальная продолжительность жизни составляла 18 лет. Повсеместно отмечено преобладание самок над самцами, а половозрелыми моллюски становятся уже при меньших размерах, чем в других районах Баренцева моря.
Автор выражает глубокую благодарность коллегам из ММБИ РАН за сбор материала, а также с.н.с. лаборатории зообентоса Института Л.В. Павловой за ценные замечания при написании работы.
Работа выполнена по теме "Донные биоценозы Баренцева моря, его водосборного бассейна и сопредельных вод в современных условиях" (№ госрегистрации 122020900044-2) в рамках государственного задания ММБИ РАН.
Литература
Блошкина Е.В., Фильчук К.В. Современное состояние вод фьордов Западного Шпицбергена // Проблемы Арктики и Антарктики. 2018. Т. 64, № 2. С.125-140.
Бритаев Т.А., Удалов А.А., Ржавский А.В. Структура и многолетняя динамика сообществ мягких грунтов заливов Баренцева моря // Успехи современной биологии. 2010. Т. 130, № 1. С. 50-62.
Закс Л. Статистическое оценивание. М.: Статистика, 1976. 600 с.
Золотарев В.Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков. Киев: Наук. думка, 1989. 112 с.
Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию. Петрозаводск: Изд-во Петрозавод. гос. ун-та, 2003. 304 с.
Лисицына К.Н., Герасимова А.В. Рост и распределение Macoma calcarea (Gmelin) в Карском море // Морские исследования и образование (MARESEDU-2018): Тр. VII Междунар. науч.-практ. конф. (Москва, 19-22 ноября 2018 г.). Т. III(IV). Тверь: ООО "ПолиПРЕСС", 2019. С. 418-424.
Матишов Г.Г. Дно океана в ледниковый период. Л.: Наука, 1984. 176 с.
Митяев М.В., Герасимова М.В. Фациальная изменчивость современных донных отложений в заливе Хорнсунн (Западный Шпицберген) // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 3. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2003. С.99-108.
Методы изучения двустворчатых моллюсков / Под ред. Г.Л. Шкорбатова, Я.И. Старобогатова // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. Т. 219. 208 с.
Наумов А.Д. Двустворчатые моллюски Белого моря. Опыт эколого-фаунистического анализа / Отв. ред. В.Я. Бергер. СПб.: Изд. Зоол. ин-та РАН, 2006. 367 с.
Носкович А.Э. Изменчивость скорости роста двустворчатого моллюска Macoma calcarea (Bivalvia, Tellinidae) в разных районах Баренцева моря // Современные эколого-биологические и химические исследования, техника и технология производств: Матер. Междунар. науч.-практ. конф. (г. Мурманск, 25 апреля 2018 г.). Мурманск: Изд-во Мурм. гос. техн. ун-та, 2018. С. 372-378.
Носкович А.Э. Пространственное распределение, рост и размножение двустворчатого моллюска Macoma calcarea (Gmelin, 1791) у берегов Новой Земли // Биология моря. 2021. Т. 47, № 1. С. 45-53.
Носкович А.Э., Павлова Л.В. Особенности размножения двустворчатых моллюсков Macoma calcarea (Bivalvia, Tellinidae) в разных районах Баренцева моря // Исследования арктических экосистем: Матер. XXXVI конф. молодых ученых ММБИ КНЦ РАН, посвящ. 40-летию научно-исследовательского судна "Дальние Зеленцы". Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2018. С. 77-84.
ОдумЮ. Экология: В 2-х т. М.: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.
Тарасов Г.А. Современное водно-ледниковое осадкообразование в заливе Грён-фьорд (Шпицберген) // Комплексные исследования природы архипелага Шпицберген. Вып. 9. М.: ГЕОС, 2009. С. 394-400.
Результаты комплексных океанографических исследований залива Грён-фьорд (Западный Шпицберген) летом 2006 г. / М.В. Третьяков, О.Ф. Голованов, А.К. Павлов, С.М. Прямиков, Б.В. Иванов // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 7. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2007. С. 164-177.
Федяков В.В. Закономерности распределения моллюсков Белого моря. Л.: Изд. Зоол. ин-та АН СССР, 1986. 125 с.
Филатова З.А., Зенкевич Л.А. Количественное распределение донной фауны Карского моря // Тр. Всесоюз. гидробиол. общ-ва. 1957. Т. 8. С. 3-62.
