CC BY
73
ОСОБЕННОСТИ АНСАМБЛЕВОЙ ОРГАНИЗАЦИИ В КОРЕ БОЛЬШОГО МОЗГА У ДЕТЕЙ ОТ РОЖДЕНИЯ ДО 3 ЛЕТ
В.А. Васильева1, Н.С. Шумейко Федеральное государственное научное учреждение «Институт возрастной физиологии» Российской академии образования, Москва
В результате изучения левых полушарий детей от рождения до 3 лет методом компьютерной морфометрии установлены особенности гнёздных группировок III слоя полей 4p, 6 и 6op двигательной коры, полей 17 и 19 зрительной и поля 37ac задней ассоциативной областей коры большого мозга человека (27 наблюдений). Во всех изученных полях структура микроансамблей имеет различия как по площади профильных полей клеточных группировок, так и по количеству, размерам и композиции нейронов в группировках.
Ключевые слова: возраст, двигательная кора, зрительная кора, задняя ассоциативная область, нейрон, микроансамбли, компьютерная морфометрия
Peculiarities of ensembles organization of the brain cortex in children from birth up to 3 years old. This study was held with the help of computer morphometry in layer III of 4p, 6, 6op areas of motor zone, in visual areas 17, 19 and posterior associative zone area 37ac of the cerebral cortex (27 left hemispheres) of children from birth to 3 years old. The structures of microgroups of the all the studied zones differ in size of specific areas of cell groups and in number, size and composition of neurons.
Keywords: age, motor cortex, visual cortex, posterior associative cortex, neuron, microgroups, computer morphometry.
В последние годы исследователями уделяется большое внимание изучению ансамблевой организации различных отделов мозга [1, 2, 3, 4, 5, 7]. В настоящее время общепризнано, что основными интегративными единицами большого мозга являются повторяющиеся нейронные ансамбли или модули, имеющие определённые параметры пространственной организации. Нами не обнаружено данных о структурных преобразованиях архитектоники нейронных ансамблей в двигательной и зрительной областях коры большого мозга человека в раннем детском возрасте. Изучение с помощью метода компьютерного анализа нейронных группировок в коре большого мозга человека позволяет выявить особенности ансамблевой организации функционально различных областей коры.
Задачей нашей работы было изучение возрастных особенностей структурной организации группировок нейронов в полях 4p, 6 и 6op двигательной, в полях 17 и 19 зрительной и в поле 37ac задней ассоциативной областей коры большого мозга человека в период от рождения до 3 лет методом компьютерной морфометрии.
Контакты: 1 Васильева В.А., E-mail: <[email protected]>
ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Изучено 27 левых полушарий большого мозга детей от рождения до 3 лет. После фиксации мозга в 12 %-ном формалине на вершине центральной извилины выделяли поля 4p, 6 и 6op в соответствии с цитоархитектонической картой Института мозга АМН СССР (1949), поля 17 и 19 - в затылочной области, поле 37ac - в височно-теменно-затылочной подобласти (задняя ассоциативная кора). Кусочки мозга обезвоживали в спиртах восходящей концентрации и заливали в парафин. На микротоме делались срезы толщиной 10 микрометров (мкм) (с каждого блока по 810 стёкол с 3-4 срезами на каждом), которые окрашивались крезиловым фиолетовым по Нисслю и импрегнировались азотнокислым серебром по Гольджи и Петерсу. На препаратах, окрашенных по Нисслю, на установке “ArmgistoГ, (Лабме-тод) по специальной программе определяли в III3 подслое полей 4p, 6, 6op, 19, 37ac и в IV подслое поля 17 ширину, высоту и площади профильных полей клеточных группировок (ППКГ) нейронов, размеры и количество пирамидных нейронов, входящих в состав каждой группировки.
Обработка количественных данных проводилась методами вариационной статистики. Доверительный интервал (Ь) средних арифметических величин (М) рассчитан по таблицам Р.Б.Стрелкова [8] при Р<0,05.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В поле 4р у новорожденного в III3 подслое вертикальная упорядоченность клеток плохо выражена из-за густого скопления мелких округлых клеток, а в V слое выявляются группы из 2-5 клеток. В 1 месяц в III и V слоях уже определяются вертикальные колонки из одного ряда клеток, в 2 месяца - гнёздные группировки из сверхмалых и малых нейронов. В 5-6 месяцев в III3 подслое преобладают однорядные и двурядные колонки, в V слое - гнёздные группировки из 5-6 клеток. В течение первого года жизни наряду с продолжающейся дифференцировкой нейронов увеличиваются разнообразие форм группировок, количество и размеры нейронов в группировках. В 3 года в состав гнёздных группировок III и V слоёв входит 5-8 пирамидных нейронов разного размера, включая средние и крупные.
В поле 6 вертикальная упорядоченность клеток выражена уже у новорожденного. В 3 месяца колонки состоят из 1-2 рядов клеток, в 1 год в III3 подслое выявляются гнёздные группировки из 2-3 или 4-5 и более нейронов, а в V слое - однодвурядные группировки. К 2-3 годам число клеток в группировке увеличивается до 6-8.
В поле 6ор у новорожденного вертикальная упорядоченность клеток лишь слегка намечена. В III слое гнёздные группировки включают в себя 5-10 мелких пирамидных нейронов примерно одного диаметра. В 5 месяцев в III слое выявляются выявляются двурядные и трёхрядные колонки, у ребёнка 1 года - вертикальные группировки из 3-5 клеток. К 3 годам в III3 подслое наблюдаются гнёздные группировки, состоящие из 4-6 малых и средних нейронов.
По данным компьютерного анализа в III слое поля 4р к 6 месяцам значимо увеличиваются ширина (от 20,72±1,34 мкм у новорожденного до 36,48±3,07 мкм в 6 месяцев), высота группировок (от 33,04±2,59 до 59,36±3,65 мкм соответственно) и площадь профильных полей клеточных группировок (от 691,66±58,75 до
2150,41±60,29 мкм2). В этот период поле 4р по всем указанным параметрам значительно превосходит поле 6 (ППКГ составляет 1526,08±54,08 мкм2). Значимое увеличение всех параметров 6 и 6ор в III слое полей 4р, 6 и 6ор происходит к 1 году жизни ребёнка и поступательно продолжается в поле 6ор до 2 лет, в полях 4р и 6 -до 3 лет, причём наибольших величин эти показатели достигают в поле 6 (43,99±1,51, 70,98±1,68 мкм и 3126,86±75,51 мкм2) и менее всего - в поле 6ор (39,91±2,24, 62,33±2,38 мкм и 2443,13±57,84 мкм2).
В полях зрительной коры у новорожденных скопления нейронов образованы слабо дифференцированными клетками. Микроструктура поля 17 зрительной коры отличается густоклеточностью, незрелостью клеточных элементов. К моменту рождения гнездные группировки нейронов выявляются в V слое поля 17, а в IV подслое пирамидные нейроны расположены по одному или образуют скопления из 3-4 клеток сверхмалых и малых размеров (от 10-30 до 30-50 мкм2). ППКГ в IV подслое поля 17 у новорожденных составляет 540,79±40,49 мкм2. Только с 6 месяцев постнатальной жизни в IV подслое определяются гнездные группировки нейронов. К первому году жизни ППКГ увеличивается в 1,6 раза и составляет 867,83±54,07 мкм2. К 2 годам в поле 17 определяется 4 размерных класса нейронов. К 3 годам форма группировок становится более четкой, часто клетки располагаются в виде розетки по кругу. К 3 годам площадь группировок увеличивается незначительно и составляет 976,54±54,07 мкм2.
В поле 19 колончатая организация нейронов выражена более четко. В коре новорожденных колонки нейронов в основном состоят из одного или двух рядов близко расположенных малодифференцированных нейронов. Отдельные скопления нейронов в III3 подслое поля 19 состоят из 3-6 нейронов, площадь которых составляет 738,27±50,04 мкм2- К 1 году жизни в составе нейронных колонок четко определяются отдельные гнездные группировки, которые имеют вид усеченных пирамид. К 1 году жизни ППКГ гнездных группировок увеличивается в 2,6 раза. К 3 годам отмечается значительный рост ППКГ в основном за счет ширины и составляет 2520,97±107,09 мкм2.
В поле 37ас задней ассоциативной области коры, осуществляющей анализ и синтез зрительной информации, отмечается значительная вариабельность форм группировок. В коре новорожденных в III3 подслое поля 37ас колонки нейронов состоят из одного или двух рядов клеток. Отдельные скопления нейронов не имеют четких границ. В составе группировок определяется от 5 до 11 сверхмалых нейронов (до 45 мкм2). ППКГ в среднем составляет 1410,46±116,64 мкм2. В связи с интенсивным ростом нейронов в течение первого года жизни ППКГ увеличивается в 2 раза по сравнению с новорожденными. К 2 годам в составе группировок уменьшается количество сверхмалых нейронов, а преобладают нейроны малых и средних размеров и продолжается увеличение ППКГ до 3583,32±293,97 мкм2. К 3 годам не отмечается существенных изменений размеров группировок, но нарастает их многообразие и разнородность по клеточному составу.
Полученные данные показали, что нейронные группировки в полях двигательной, зрительной и задней ассоциативной коры имеют структурные особенности в каждом из полей и развиваются на начальном этапе постнатального онтогенеза ге-терохронно.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Поля двигательной области отличаются большим многообразием форм, размеров нейронов, ранним их созреванием, сильной арборизацией дендритов, благодаря чему обеспечивается надёжность внутрикорковых связей уже в первые годы жизни [6].
Изучение структуры нейронных группировок в III3 подслое полей 4p, 6 и 6op двигательной коры большого мозга человека с помощью компьютерного анализа оптических изображений выявило, что значимое увеличение всех параметров (ширины, высоты и ППКГ) происходит к 1 году жизни, продолжается в поле 6 op до 2 лет, в полях 4р и 6 - до 3 лет, причём наибольших величин эти показатели достигают в поле 6. От рождения до 1 года наиболее высокие темпы прироста всех показателей в полях 4р и 6op (для ППКГ - в 3,2 раза в поле 4р и в 2,9 раза в поле 6op). За период от 1 до 3 лет темпы роста в этих полях снижаются, но зато увеличиваются в поле 6, опережая по ППКГ другие поля двигательной коры.
В полях зрительной и задней ассоциативной коры большого мозга у новорожденных скопления нейронов образованы слабо дифференцированными нейронами. В поле 17 четкие гнездные группировки определяются с 6 месяцев, в полях 19 и 37ас - с 12 месяцев постнатальной жизни. В разных полях и слоях зрительной коры количество нейронов в группировках варьирует. В IVb подслое поля 17 в составе группировок определяется от 3 до 5 нейронов, а в III слое полей 19 и 37ас - от 5 до 12 нейронов разных типов и размеров. Площадь профильного поля группировок нейронов в полях 19 и 37ас в 2,0 - 3,5 раза больше, чем в поле 17. Наиболее значительный рост группировок нейронов в поле 17 отмечается к 1 году (в 1,6 раза) и 3 годам (в 2 раза), в поле 19 - к 1 году (в 2,6 раза) и 3 годам (в 3,4 раза), а в поле 37ас
- к 1 году (в 2 раза) и 2 годам (в 2,5 раза).
Таким образом, полученные данные показали, что в полях двигательной, зрительной и задней ассоциативной областей коры большого мозга структура микроансамблей различается по количеству, расположению и композиции нейронов в группировках и зависит от особенностей каждого поля и возраста ребёнка. Сложные структурные преобразования нейронных группировок - одного из основных компонентов нейро-глио-сосудистого ансамбля - в изученных полях в период от рождения до 3 лет происходят по-разному.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Адрианов О.С. История и перспективы исследований локализации и организации церебральных функций // Физиол. журнал им. Сеченова. - 1993. - Т.79, №5.
- С. 149-156.
2. Антонова А.М. Структурные основы функциональной организации нейро-глио-сосудистых ансамблей коры большого мозга: автореф. дис. ... докт. биол. наук. - М., 1985. - 32 с.
3. Бабминдра В.П. Структура и модели нейронных комплексов головного мозга: монография / В.П. Бабминдра, Т.А. Брагина, И.П. Ионов [и др.]. - Л.: Наука, 1988. - 96 с.
4. Батуев А.С. Модули корковых нейронов и их «самосборка» / А.С. Батуев, В.П. Бабминдра, Г.В. Колла // Журнал высш. нервн. деятельности. - 1991. - Т. 41, № 2. - С. 221-230.
5. Бережная Л.А. Первичные структурные модули дорсальных ядер таламуса и моторной коры человека // Морфология. - 2006. - Т. 129, № 1. - С.24-29.
6. Кукуев Л.А. Структура двигательного анализатора (Эволюция, связи и роль в патологии мозга). - Л.: Медицина, 1968. - 279 с.
7. Семёнова Л.К. Структурные преобразования коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе / Л.К. Семёнова, В.А. Васильева, Т.А. Цехмистренко // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. - Л.: Наука, 1990. - С. 8-44.
8. Стрелков Р.Б. Экспресс-метод статистической обработки экспериментальных и клинических данных. - М.: Изд. II МОЛГМИ, 1986. - 86 с.
