CC BY
65
ВОЗРАСТНАЯ АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ
ОСОБЕННОСТИ АНСАМБЛЕВОЙ ОРГАНИЗАЦИИ В КОРЕ БОЛЬШОГО МОЗГА У ДЕТЕЙ ОТ 4 ДО 7 ЛЕТ
В.А. Васильева1, Н.С. Шумейко ФГНУ Институт возрастной физиологии РАО, Москва
В результате изучения левых полушарий детей от 4 до 7 лет методом компьютерной морфометрии установлены структурные особенности нейронных группировок III слоя полей 4p, 6 и 6op двигательной коры, полей 17 и 19 зрительной и поля 37ac задней ассоциативной областей коры большого мозга человека (24 наблюдения). Во всех изученных полях структура микроансамблей имеет различия как по площади профильных полей клеточных группировок, так и по количеству, размерам и композиции нейронов в группировках.
Ключевые слова: возраст, двигательная кора, зрительная кора, задняя ассоциативная область, нейрон, микроансамбли, компьютерная морфометрия
Peculiarities of cortical neuronal ensembles in children aged 4-7 y.o. This study was held with the help of computer morphometry in layer III of 4p, 6, 6op areas of motor zone, in visual areas 17, 19 and posterior associative zone area 37ac of the cerebral cortex (24 left hemispheres) in children from 4 to 7 years old. The structures of mi-crogroups of the all the studied zones differ in size of specific areas of cell groups and in number, size and composition of neurons.
Key words: age, motor cortex, visual cortex, posterior associative cortex, neuron, micro ensembles, computer morphometry.
В последние десятилетия исследователи уделяют большое внимание пространственной организации мозга человека и нейронных ансамблей [1; 3; 5; 8; 12; 13]. Модульный принцип в организации коры следует считать весьма перспективным и наиболее обоснованным открытием современной неврологии. Нейро-глио-сосудистые ансамбли являются основными единицами коры мозга, благодаря которым обеспечивается высокая разрешающая способность неокортекса осуществлять тонкое распознавание свойств приходящей сигнализации [2; 11]. Однако знания о структуре нейронных ансамблей в двигательной и зрительной областях коры большого мозга человека в детском возрасте очень ограничены и спорны. Изучение с помощью метода компьютерного анализа нейронных группировок в коре большого мозга человека позволяет выявить особенности ансамблевой организации функционально различных областей коры. Задачей нашей работы было изучение возрастных особенностей ансамблевой организации в двигательной, зрительной и задней ассоциативной областях коры большого мозга человека в период от 4 до 7 лет.
Контакты:1 Васильева В.А. - E-mail: <[email protected]>
ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Изучено 24 левых полушария большого мозга детей от 4 до 7 лет. После фиксации мозга в 12 %-ном формалине на вершине центральной извилины выделяли поля 4p, 6 и 6op в соответствии с цитоархитектонической картой Института мозга АМН СССР (1949), поля 17 и 19 - в затылочной области, поле 37ac - в височно-теменно-затылочной подобласти (задняя ассоциативная кора). Парафиновые срезы окрашивали крезиловым фиолетовым по Нисслю и импрегнировали азотнокислым серебром по Гольджи и Петерсу. На препаратах, окрашенных по Нисслю, на установке "Armgistol" (Лабметод) по специальной программе определяли в III3 подслое полей 4p, 6, 6op, 19, 37ac и в IVb подслое поля 17 ширину, высоту и площади профильных полей (ППП) клеточных группировок нейронов. Основой для полуавтоматического выделения гнёздных группировок служил принцип близкого взаиморасположения нейронов. В каждой группировке определяли размеры и количество пирамидных нейронов.
Обработка количественных данных проводилась методами вариационной статистики. Доверительный интервал (L) средних арифметических величин (M) рассчитан по таблицам Р.Б. Стрелкова [9] при P<0,05.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Двигательная область коры характеризуется чёткой колончатой организацией. Группировки нейронов имеют разнообразные размеры и взаиморасположение в них клеток в разных полях и слоях коры. Форма группировок зависит от пространственного расположения входящих в их состав нейронов, количество которых также варьирует. Как было показано нами ранее, до 3 лет в составе группировок преобладают в основном малые и средние нейроны [6]. После 3 лет нарастает многообразие клеточных группировок и они становятся более разнородными по клеточному составу, включают даже единичные крупные нейроны. Так, в III3 подслое поля 4р наблюдаются как гнёздные (из 6-10 клеток), так и лестничные (из 3 -6 клеток) группировки. В состав гнездных группировок входят 2-3 малых, 1-2 крупных и средние нейроны. С увеличением размеров нейронов от 5 к 7 годам увеличиваются и размеры группировок, уменьшается плотность расположения нейронов: группировки становятся менее компактными. В поле 6 небольшие гнёздные группировки образованы 4-6 нейронами разного размера, лестничные группировки - 35 нейронами. В 5-6 лет группировки образованы преимущественно пирамидными нейронами среднего размера, отдельные более крупные нейроны располагаются на периферии группировок. В поле 6ор в III3 подслое чаще расположены гнёздные группировки из 6-8 относительно крупных пирамидных нейронов примерно одного размера, но есть и типичные лестничные группировки из 5 -6 близких по размерам нейронов. Количество нейронов в группировках по сравнению с детьми 3 лет почти не изменяется.
На препаратах, импрегнированных по Гольджи, в 5 -6 лет в III слое всех полей двигательной коры нами отмечается увеличение степени ветвления апикальных дендритов и усложнение системы горизонтальных связей за счет развития боковых и базальных дендритов пирамидных нейронов, на которых оканчиваются внутри-корковые коллатерали аксонов, также усложняющиеся с возрастом [7].
По данным компьютерного анализа в 5 лет в III слое поле 6ор двигательной коры по высоте и площади профильных полей (ППП) клеточных группировок превосходит поле 4р. К 5 годам в поле 4р значимо увеличиваются ширина (от 41,20±3,26 мкм в 3 года до 46,97±1,40 мкм в 5 лет) и ППП клеточных группировок (от 2876,77±135,34 до 3043,07±106,62 мкм2). В поле 6ор с 3 до 5 лет значимо увеличиваются все показатели: ширина нейронных группировок - от 39,91±2,24 мкм в 3 года до 45,89±1,32 мкм в 5 лет, высота - от 62,33±2,38 до 75,43±3,12 мкм, ППП клеточных группировок - от 2443,13±57,84 до 3461,09±130,69 мкм2. В поле 6 с 3 до 6 лет изменения всех параметров менее существенны.
Значимое увеличение всех параметров в III слое полей 4р, 6 и 6ор происходит к 6 годам жизни ребёнка и продолжается до 7 лет, достигая наибольших величин в полях 4p и 6: в поле 4р - 51,88±1,18 мкм; 78,83±1,71 мкм и 4089,33±79,62 мкм2, в поле 6 - 48,70±0,94 мкм; 84,04±1,76 мкм и 4092,63±146,40 мкм2. Темпы пророста показателей ширины, высоты и ППП клеточных группировок в период от 4 до 7 лет незначительны (в 1,1 раза), кроме ППП нейронных группировок в поле 4р (в 1,3 раза).
В центральном поле 17 зрительной коры колончатая организация нейронов выявляется в IV, V и VI слоях. В IVc подслое и VI слое определяются вертикальные колонки, в IVa подслое - преимущественно группировки лестничного типа, в IVb подслое - редкие гнездные группировки. Последние чаще образованы однотипными нейронами, но встречаются и смешанные группировки, в состав которых входят звездчатые и пирамидные нейроны. Звездчатые нейроны расположены преимущественно на периферии группировки. Наиболее значительный рост группировок нейронов в поле 17 отмечается к 1 году (в 1,6 раза) и 3 годам (в 2 раза) [6].
К 4 годам жизни площадь группировок нейронов в IVb подслое поля 17 увеличивается незначительно и составляет 1075,34±46,65 мкм2. К 5 годам в составе группировок определяется от 3 до 5 клеток. Форма гнездных группировок становится более разнообразной, часто клетки располагаются в виде розетки по кругу, придавая группировке округлую форму. Количество клеток в группировке от 3 до 6. Площадь группировок нейронов к 5 годам достоверно увеличивается как за счет ширины, так и за счет высоты группировок и составляет 1315,03±81,69 мкм2. К 6-7 годам не отмечается существенного изменения площади группировок нейронов поля 17, однако, по сравнению с детьми 5 лет более часто в составе смешанных группировок определяются звездчатые нейроны крупных размеров. Звездчатые нейроны обеспечивают тонкий специализированный анализ стимулов. К 7 годам также отмечается увеличение площади пирамидных нейронов. По-видимому, нейроны располагаются в группировках более компактно, поэтому не происходит существенного увеличения их размеров.
В поле 19 затылочной области коры по сравнению с полем 17 колончатая организация нейронов выражена более четко, особенно в III3 подслое. К 4 годам в поле 19 в составе гнездных группировок определяется от 4 до 8 нейронов. Площадь группировок по сравнению с 3 годами увеличивается и в среднем составляет 3022,39±127,85 мкм2. К 5 годам увеличивается высота группировок и расстояние между ними (68,0±2,4 мкм). Увеличение расстояния между группировками обусловлено нарастанием сосудистого и волокнистого компонентов в III3 подслое. К 6 годам отмечается достоверное увеличение площади группировок до 3874,39±201,55 мкм2 в основном за счет их ширины. К 7 годам площадь группиро-
вок нейронов существенно не изменяется, но нарастает их многообразие как по формам (овальные, круглые, усеченные пирамиды), так и по клеточному составу. Отдельные группировки состоят из 10-11 нейронов, включая два крупных нейрона, часто расположенных в центре группировки или в базальном отделе. К 7 годам увеличивается высота группировок.
В поле 37ас задней ассоциативной области коры, осуществляющей анализ и синтез зрительной информации, отмечается значительная вариабельность форм группировок. Лестничные группировки, состоящие из нейронов примерно одинакового размера, наиболее выражены в III1 и III2 подслоях. В III3 подслое преобладают вертикальные колонки нейронов, чередующиеся с гнездными группировками.
К 5-6 годам по сравнению с детьми 3 лет не отмечается существенных изменений размеров группировок (3909,95±204,18 мкм2), но нарастает их многообразие и разнородность по клеточному составу, т. е. усиливаются процессы дифференци-ровки. К 6 годам происходит перераспределение нейронов по площади в сторону больших значений (до 120 мкм2), однако, преобладают нейроны размером от 50 до 85 мкм2 .В III3 подслое преобладают группировки овальной формы, включающие средние и малые пирамидные нейроны, расположенные равномерно по площади группировки. Другой тип группировок представлен 1-2 крупными пирамидными нейронами и 5-6 средними и малыми нейронами. Выявляются также группировки смешанного типа, в состав которых входят 1 -2 звездчатых нейрона, занимающих центральное или периферическое положение и окруженных 5-7 пирамидными нейронами. За счет малых нейронов осуществляется более тонкий дифференциро-вочный процесс внутри группировок.
К 7 годам не отмечается существенного увеличения общей площади группировок (4055,46±339,38 мкм2), хотя нарастает их вариабельность (от 3029,40 до 5857,59 мкм2). В составе группировок определяется от 6 до 12 нейронов, общая площадь которых составляет в среднем 650,87±50,11 мкм2. К 7 годам нарастает содержание волокнистого компонента.
Межнейронные связи в группировках нейронов и между группировками имеют сложную структуру. Одним из существенных факторов объединения пирамидных нейронов в группировки являются вертикально ориентированные пучки апикальных дендритов, предназначенные для синхронной работы вертикально организованного объединения нейронов [4].
Таким образом, полученные данные показали наличие в полях зрительной коры нейронных группировок, имеющих структурные особенности в каждом из полей.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Полученные данные показали, что клеточные группировки в III слое различных полей двигательной, зрительной и задней ассоциативной областей коры большого мозга человека характеризуются разным уровнем организации. Сложные структурные преобразования нейронных группировок - одного из основных компонентов нейро-глио-сосудистого ансамбля - в изученных полях в период от 4 до 7 лет происходят различно. Межнейронные взаимодействия внутри вертикального ансамбля обусловлены специализацией различных группировок.
Композиция группировок неидентична в различных полях двигательной коры и в различных слоях каждого из полей. Так, в III3 подслое поля 4р наблюдаются как гнёздные, так и лестничные группировки, состоящие в среднем из 4-5 нейронов, что совпадает с данными Е.М.Сысоевой с соавт. [10]. В поле 6 небольшие гнёздные и лестничные группировки чаще образованы меньшим количеством нейронов. В поле 6ор вертикальная упорядоченность клеток выражена лучше, чем в полях 4р и 6, а количество нейронов в группировках одинаково. С возрастом значительно увеличивается полиморфизм нейронов, формируются их группировки в составе ансамблей.
Изучение структуры нейронных группировок в III3 подслое полей 4р, 6 и 6ор двигательной коры большого мозга человека с помощью компьютерного анализа оптических изображений позволило точнее установить пространственные взаимоотношения нейронов в плоскости среза, более четко выявить качественный нейронный состав группировок и определить размеры группировок и составляющих их нейронов по площадям профильных полей. Наиболее значимое увеличение площадей профильных полей нейронных группировок происходит в поле 6ор к 5-6 годам, в поле 4р - к 6-7 годам, в поле 6 - к 7 годам, в основном за счет увеличения высоты группировок. Темпы прироста количественных показателей незначительны.
В период от 4 до 7 лет в разных полях и слоях зрительной и задней ассоциативной коры количество нейронов в группировках варьирует: в IVb подслое поля 17 в составе группировок определяется от 3 до 6 нейронов ( в основном 3-4), а в III слое полей 19 и 37ас - от 4 до 12 нейронов (чаще - 5-9) разных типов и размеров. Площадь профильного поля группировок нейронов в полях 19 и 37ас в 2-3 раза больше, чем в поле 17. Интенсивность роста размеров группировок нейронов наиболее выражена в поле 19. Значительный рост группировок нейронов в поле 17 отмечается к 5 годам, в поле 19 - к 4 и 6 годам, в поле 37ас существенных количественных изменений в этот период не отмечается.
Таким образом, в полях двигательной, зрительной и задней ассоциативной областей коры большого мозга формирование нейронных ансамблей в постнаталь-ном онтогенезе происходит с различной интенсивностью в соответствии с функциональными особенностями каждого из изученных полей.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Антонова А.М. Структурные основы функциональной организации нейро-глио-сосудистых ансамблей коры большого мозга: автореф. дис. ... докт. биол. наук. - М., 1985. - 32 с.
2. Бабминдра В.П. Структура и модели нейронных комплексов головного мозга: монография / В.П. Бабминдра, Т.А. Брагина, И.П. Ионов [и др.]. - Л.: Наука, 1988. - 96 с.
3. Батуев А.С. Модули корковых нейронов и их «самосборка» / А. С. Батуев, В.П. Бабминдра, Г.В. Колла // Журнал высш. нервн. деятельности. - 1991. - Т. 41, № 2. - С. 221-230.
4. Батуев А.С., Куликов Г.А. Введение в физиологию сенсорных систем. -Л.: Высшая школа, 1983. - 247 с.
5. Бережная Л.А. Первичные структурные модули дорсальных ядер таламуса и моторной коры человека // Морфология. - 2006. - Т. 129, № 1. - С. 24-29.
6. Васильева В.А., Шумейко Н.С. Особенности ансамблевой организации в коре большого мозга у детей от рождения до 3 лет // Альманах «Новые исследования». - 2013. - №1 (34). - С. 59-63.
7. Новожилова А.П. Структура микроцепей нейронов и её усложнение у различных видов млекопитающих // Сб. науч. трудов НИИ мозга АМН СССР. - 1990.
- Вып. 19. - С. 35-36.
8. Семёнова Л.К. Структурные преобразования коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе / Л.К. Семёнова, В.А. Васильева, Т.А. Цехмист-ренко // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. - Л.: Наука, 1990. - С. 8-44.
9. Стрелков Р.Б. Экспресс-метод статистической обработки экспериментальных и клинических данных. - М.: Изд. II МОЛГМИ, 1986. - 86 с.
10. Сысоева Е.М. Количественные показатели модульной организации слоя III2 и III3 поля 4 коры головного мозга у приматов и человека / Е.М. Сысоева, З.Г. Брыксина, Л.А. Бережная // Структурно-функциональные, нейрохимические и им-мунохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга (Матер. Все-росс. конф. с межд. участием). - М.: Изд-во ИКАР, 2007. - С. 615-618.
11. Чебкасов С.А., Кондратьева Л.А., Корзак В.М. Базовый интегральный модуль неокортекса. Проблема и решение - дополнительный подход. - 2004. -http://laboratory/ru/articl/biol/ab060r.htm.
12. Маунткастл В. (V.B. Mountcastle) Организующий принцип функции мозга
- элементарный модуль и распределенная система // Разумный мозг. - М.: Мир, 1981. - С. 15-67.
13. Szentagothai J. The neuron network of the cerebral cortex: functional interpretation // Proc. Roy-Soc. - 1988. - Vol. 201. - P. 219-248.
