CC BY
35
ВОЗРАСТНАЯ АНТРОПОЛОГИЯ И МОРФОЛОГИЯ
ОСОБЕННОСТИ АНСАМБЛЕВОЙ ОРГАНИЗАЦИИ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА У ЮНОШЕЙ ОТ 17 ДО 20 ЛЕТ
В.А. Васильева1, Т.А. Цехмистренко, Н.С. Шумейко ФГБНУ «Институт возрастной физиологии РАО», Москва
В результате исследования левых полушарий юношей от 17 до 20 лет методом компьютерной морфометрии установлены особенности гнёздных группировок нейронов III слоя полей 4p, 6 и 6op двигательной коры, поля 10 префронталь-ной коры, полей 17 и 19 зрительной и поля 37ac задней ассоциативной областей коры большого мозга человека (18 полушарий). Во всех изученных полях структура микроансамблей различается как по площади профильных полей клеточных группировок, так и по количеству, размерам и композиции нейронов в группировках.
Ключевые слова: двигательная кора, префронтальная кора, зрительная кора, задняя ассоциативная область, нейрон, микроансамбли, компьютерная морфо-метрия, постнатальный онтогенез
State of the ensembles organization in the human brain cortex from 17 up to 20 years old. This study was held with the help of computer morphometry in layer III of 4p, 6, 6op areas of motor zone, in prefrontal area 10, in visual areas 17, 19 and posterior associative zone area 37ac of the cerebral cortex (18 left hemispheres) of young people from 17 to 20 years old. Nesting groups of neurones which were considered as components (microensembles) of the modular organization of cerebral cortex were investigated. The structures of microensembles of the all studied zones differ in size of specific areas of cell groups and in number, size and composition of neurons.
Key words: motor cortex, prefrontal cortex, visual cortex, posterior associative cortex, neuron, microensembles, computer morphometry, postnatal ontogenesis
В соответствии с современными представлениями о структурно-функциональной организации корковых формаций большого мозга в ее основе лежит модульный принцип построения распределенных нейрональных сетей, избирательно вовлекающихся в различные виды функционально специализированной мозговой деятельности [7]. Важными структурными компонентами морфо-функциональных модулей на корковом уровне являются локальные скопления нейронов разного типа в ансамблеобразующих слоях коры, описанные нами ранее как клеточные группировки гнездного типа, или микроансамбли, являющиеся низшим звеном в системе сложноорганизованной системной мозговой деятельности с участием экранных структур мозга [6]. Интерес представляет изучение структурной организации микроансамблей в различных отделах коры большого мозга у юношей постпубертатного возраста, когда морфофункциональная организация мозговых структур достигает дефинитивного уровня.
Контакты:1 Васильева В.А. - E-mail: <vavasileva@mail.ru>
Задачей работы было изучение на секционном материале с применением объективных количественных методов возрастных особенностей ансамблевой организации в двигательной, префронтальной, зрительной и задней ассоциативной областях коры большого мозга у юношей от 17 до 20 лет. Данная работа является продолжением и углублением исследований по изучению структурных особенностей и размерных характеристик нейронных группировок в полях различных областей коры большого мозга детей и подростков.
ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Изучено 18 левых полушарий большого мозга юношей от 17 до 20 лет. После фиксации мозга в 12%-ном формалине выделяли поля 4р, 6 и 6ор, в префронтальной коре - поле 10, в затылочной области - поля 17 и 19, в височно-теменно-затылочной подобласти - поле 37ас. Кусочки мозга обезвоживали в спиртах восходящей концентрации и заливали в парафин и целлоидин. Парафиновые срезы толщиной 10 мкм (с каждого блока по 8-10 стёкол с 3-4 срезами на каждом) окрашивались крезиловым фиолетовым по Нисслю и импрегнировались азотнокислым серебром по Петерсу. Целлоидиновые срезы толщиной 100 мкм импрегнировали по Гольджи в модификации [1]. На препаратах, окрашенных по Нисслю, на установке "ArmgistoГ (Лабметод) по специальной программе определяли в III3 подслое полей 4р, 6, 6ор, 10, 19, 37ас и в 1УЬ подслое поля 17 площади профильных полей (Пг) клеточных группировок нейронов, размеры и количество пирамидных нейронов, входящих в состав каждой группировки. Выделение клеточных ласте-ров (гнездных группировок) производилось автоматически на основе принципа близкого взаиморасположения, в соответствии с которым к группировке относили нейроны, расположенные по отношению друг к другу не далее, чем на расстоянии диаметра наименьшей нервной клетки, входящей в группировку. Обработка количественных данных проводилась методами вариационной статистики. Доверительный интервал средних арифметических величин рассчитывали по таблицам Р.Б.Стрелкова [4] при р<0,05.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Установлено, что в двигательной коре размеры клеточных группировок в изученных полях имеют локально специфические различия. В 17 лет в поле 4р (область представительства туловища) средняя площадь Пг наибольшая по сравнению с другими полями двигательной коры и составляет 5669,53±174,03 мкм2. В поле 6 (представительство руки) Пг достигает в среднем 4878,95±67,50 мкм2, в поле 6ор (зона представительства мышц головы) - 4893,31±122,10 мкм2. К 19-20 годам Пг в поле 4р уменьшается до 4630,54±167,30 мкм2, в поле 6 - до 4611,49±110,68 мкм2, а в поле 6ор - увеличивается до 5378,32±150,78 мкм2. Таким образом, по данным компьютерного морфометрического анализа от 17 до 20 лет в поле 4р площадь профильных полей клеточных группировок в среднем снижается в 1,2 раза, в поле 6 остается стабильной, а в поле 6ор увеличивается в 1,1 раза. Количественные изменения размеров клеточных группировок в ансамблеобразу-ющем слое верхнего этажа коры обусловлены микроструктурными преобразова-
ниями нейроархитектоники, наблюдающимися в коре больших полушарий у юношей. К ним относится нарастание гетерогенности типов нейронов в группировках, а также отличия в распределении нейронов по размерным классам в составе группировок различных корковых полей. Так, В III3 подслое поля 4р наблюдаются гнёздные группировки округлой формы, состоящие в среднем из 5-9 пирамидных нейронов разного размера. В поле 6 преобладают гнёздные группировки эллипсовидной формы, в состав которых входит 5-6 (от 3 до 10) пирамидных нейронов среднего калибра, а в поле 6ор группировки состоят из 6-10 разных по размеру, компактно расположенных и вертикально упорядоченных пирамидных и непирамидных нейронов. На препаратах, импрегнированных по Гольджи, базаль-ные дендритные арборизации пирамидных нейронов во всех полях имеют от 3 до 8 порядков ветвления.
В префронтальной коре к 17 годам в поле 10 (интегративное поле лобного полюса) средняя площадь Пг составляет 2428,9+95,8 мкм2. К 20 годам этот показатель не изменяется и составляет в среднем 2541,8+142,2 мкм2. Смешанные группировки подслоя III3 включают чаще 4-7, иногда до 12 нейронов разных типов и размеров. В составе группировок значительное место занимают пирамидные нейроны небольших размерных классов, отличающиеся грацильностью формы. Их апикальные и базальные дендриты имеют многочисленные тонкие терминальные букеты до 7-9 порядков ветвлений. Наиболее крупные пирамидные нейроны занимают центральное положение или располагаются в базальных отделах группировок. Укрупнение нейронов в области базальных отделов группировок, по-видимому, связано с интенсивным развитием внутрикорковых горизонтальных волокон на уровне внутреннего гранулярного слоя. В составе микроансамблей поля 10 на уровне III3 подслоя, как правило, присутствуют от 1 до 3-4 интернейронов разных типов. Большие корзинчатые и звездчатые интернейроны в составе микроансамблей встречаются реже и отличаются мультиполярной формой, имеют хорошо дифференцированные дендритные букеты до 3 -5 порядков ветвлений. Короткоаксонные звездчатые нейроны наиболее типичны для гнезд-ных группировок префронтальной коры. Он, как правило, относятся к классу мелких нейронов, отличаются локальной специфической грацильностью и имеют дендритные и аксонные арборизации, достигающие 3-4 порядков ветвления.
Изучение микроансамблей зрительной коры большого мозга осуществляли в !УЪ подслое поля 17, характеризующемся хорошо развитым афферентным звеном, воспринимающим импульсы при входе в кору, а также в III3 подслое полей 19 и 37ас, дающем начало системе ассоциативных и каллозальных межкорковых связей. В 17 лет Пг в !УЪ подслое поля 17 составляет в среднем 1245,35±77,06 мкм2. К 19-20 годам прослеживается тенденция к нарастанию размера гнездных группировок за счет увеличения их ширины (р>0,05). К 20 годам в поле 17 Пг увеличивается по сравнению с 17 годами и составляет 1394,05±66,09 мкм2. В III3 подслое поля 19 к 17 годам Пг составляет 3564,48±172,82 мкм2. В 19-20 лет Пг увеличивается как за счет нарастания в ширину и высоту и составляет 4682,35±208,64 мкм2. В поле 37ас Пг составляет 4774,92±225,40 мкм2 и нарастает к 19 годам до 5247,65±189,84 мкм2.. Таким образом, у юношей 17 лет наименьшая Пг наблюдается в первичном поле 17, наибольшая - в ассоциативном поле 37ас. В ансамбле-образующих слоях зрительной коры, как и в двигательной коре, прослеживается
нарастание размеров гнездных группировок, широко варьирующих индивидуально на протяжении подростково-юношеского возраста [2]. В поле 17 группировки гнездного типа чаще состоят из 3-5 пирамидных нейронов одинакового размера или из 3 -4 пирамидных и одного звездчатого нейрона. В микроансамблях ассоциативных полей 19 и 37ас композиция нейронных объединений более сложная, так как характеризуется многоклеточностью и включением в состав группировок пирамидных нейронов крупных размерных классов. Общее количество нейронов в группировках варьирует от 5-6 до 10-11 нервных клеток. Как и в корковых полях полях лобной доли больших полушарий, в зрительной коре затылочной доли у юношей увеличивается гетерогенность клеточного состава в группировках: нарастает число нейронов различных размерных классов, при этом наиболее крупные нейроны базируются у основания группировки. Вероятно, мелкие и средние нейроны группировок воспринимают основную массу афферентных воздействий, тогда как крупные нейроны обеспечивают локально интегрированный эфферентный выход из нее.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Количественный анализ площади профильных полей группировок нейронов на срезах коры больших полушарий юношей 17-20 лет позволил установить, что наиболее крупные группировки характерны для исследованных первичных полей двигательной коры, наиболее мелкие - для первичного поля зрительной коры, что, несомненно, отражает их локальную структурно-функциональную специфику. Аналогичные значимые различия в размерах нейронных группировок прослеживаются в ассоциативных зонах коры: в поле 10 лобного полюса они меньше по сравнению с заднеассоциативными полями 19 и 37ас.
Объективный анализ структуры гнездных группировок ансамблеобразующих слоев коры больших полушарий у людей юношеского возраста показал, что, несмотря на дефинитивный уровень развития микроструктуры коры, в ней продолжается ряд системных изменений ее модульной организации. Об этом свидетельствуют изменения размерных параметров гнездных группировок нейронов ансам-блеобразующих слоев верхнего этажа коры, которые могут носить разнонаправленный характер. Например, от 17 к 20 годам в полях двигательной коры отмечено как увеличение площади клеточных группировок в поле 6ор (зона представительства мышц головы), так и уменьшение размеров к концу подростково -юношеского возраста в поле 4р (зона представительства туловища). В префрон-тальной коре лобного полюса размер профильных полей гнездных группировок на протяжении исследованного возрастного этапа остается стабильным. В зрительной коре, как в области коркового центра зрительного анализатора, так и в ее проекционно-ассоциативной и заднеассоциативной зонах отмечается нарастание размеров клеточных кластеров верхнего этажа коры. Интерес вызывает тот факт, что функционально и топографически отличающиеся корковые поля имеют значимые различия в композиции нейронов разного типа в составе исследованных микроансамблей. Так, в полях двигательной коры клеточные группировки состоят, как правило, из однотипных пирамидных нейронов, относящихся к 2-3 размерным классам - мелким, средним и крупным. В зрительной коре в состав груп-
пировок часто включаются пирамидные нейроны более широкого размерного спектра (самые мелкие и наиболее крупные), а также один, редко два непирамидных нейрона. Наиболее сложными по композиции и многоклеточными являются нейронные кластеры префронтальной коры, в которых преобладают пирамидные нейроны грацильного типа и, как правило, присутствуют непирамидные нейроны, число которых может колебаться от 1 до 3-4 в одной группировке. Вероятно, нарастание размеров и усложнение состава и композиции внутриклеточных нейронных кластеров тесно связано с нарастанием удельного объема внутрикор-ковых волокон в подростково-юношеском возрасте, что имеет большое значение для совершенствования зрительного восприятия, внимания и связанных с ними когнитивных функций [3, 5].
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Антонова А.М. Модификация метода Гольджи с применением вольфрамо-вокислого натрия // Бюллетень экспериментальной биологии. - 1967. - Т. 63, вып. 3. - С. 123.
2. Васильева В.А., Шумейко Н.С. Индивидуальные особенности цитоархитек-тоники двигательной и задней ассоциативной областей коры большого мозга человека от рождения до 20 лет // Альманах «Новые исследования». - 2009. - № 1. -С. 27-33.
3. Мозговые механизмы формирования познавательной деятельности в пред-школьном и младшем школьном возрасте / Под ред. Р.И. Мачинской, Д.А. Фар-бер. - М.: НОУ ВПО «МПСУ»; Воронеж: МОДЭК, 2014. - 440 с.
4. Стрелков Р.Б. Экспресс-метод статистической обработки экспериментальных и клинических данных. - М.: Изд. II МОЛГМИ, 1986. - 86 с.
5. Цехмистренко Т.А., Козлов В.И. Гистофизиологический подход к изучению структурной организации коры мозга человека в онтогенезе// Тихоокеанский медицинский журнал. - 2016. - № 2. - С. 103-108.
6. Douglas R.J., Martin K.A. Neuronal circuits of the neocortex // Annual Review of Neuroscience. - 2004. - Vol.27. - P. 419-451.
7. Sepulcre J.. Liu H., Talukdar T., Martincorena I., Thomas Yeo B.T., Buckner R.L. The Organization of Local and Distant Functional Connectivity in the Human Brain // PLoS Computational Biology. - 2010. - Vol. 6, Issue 6. e1000808. - P. 1-15.
