CC BY
150
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2013 БИОЛОГИЯ Вып. 3
УДК 581.44:615.071
ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ЛИСТЬЕВ И СТЕБЛЯ MELAMPYRUM CRISTATUM Ь. (СРЕДНИЙ И ЮЖНЫЙ УРАЛ)
О. А. Киселева
Ботанический сад УрО РАН; 620000, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202; ^е^ао^а@тЬох.т;_(343)2103859
Представлены результаты анатомических исследований листьев и стеблей Ме1атругит сгг^'Шит Ь., взятых из популяций на Среднем и Южном Урале: приведена характеристика микроскопического строения средних стеблевых листьев, главного стебля в верхней, средней, нижней его частях, рассчитаны некоторые стоматографические параметры листьев, показаны признаки, имеющие значение в диагностике растений Ме1атругит сгг^'Шит Ь.
Ключевые слова: Ме1атругит ст'Шит; анатомические признаки; лист; стебель; растение-гемипаразит.
Введение
Паразитические растения семейства норичниковые (Scrophulariaceae .Т^.), произрастающие на Урале, представляют хозяйственный интерес. Они интересуют специалистов в области рационального природопользования [Кормовые растения ... , 1951; Работнов, 1959; Бейлин, 1968; Логинова, Елеусевнова, 1983], а также ученых, занятых поиском перспективного лекарственного растительного сырья [Вотинова, Петриченко, Абашева, 1997; Га-лишевская, 2004; Петриченко, 2005]. Из специальной литературы, посвященной фармакогностиче-скому анализу паразитических норичниковых, известны некоторые анатомические характеристики растений рода Ме1атругит Ь., введенных в научную медицину [Анатомо-морфологическое... , 2003, Петриченко, 2005]. Имеются довольно подробные описания особенностей организации генеративной сферы паразитических норичниковых [Терехин, 1977].
Целью настоящей работы стала анатомическая характеристика внутренней структуры листа и стебля Ме1атругит cristatum, произрастающих на Урале. Для Ме1атругит ст'Шит на Урале не проводились специальные подробные исследования анатомического строения вегетативных органов. Хотя в отношении надземной вегетативной сферы данного вида можно найти описания отдельных микроскопических черт растений [Каримова, 1974; Вае§и, Тота, Stanescu, 2009], их нельзя назвать исчерпывающими. Прояснение строения Ме1атру-гит ст'Шит вносит вклад в диагностику растений семейства Scrophulariaceae, интересно с теоретических позиций в связи с изучением специализа-
ции вегетативной сферы паразитических норичниковых [Эколого-анатомические ... , 2010].
Материал и методы
Сбор особей Ме1атругит ст^ит Ь. проведен из 7 популяций на территории Свердловской и Челябинской обл. На месте сбора отмечали состав растительности, обилие видов (табл. 1). Всего в анатомической работе использовано 100 особей (10 из первого, по 15 из остальных указанных 6 местообитаний). Анатомические исследования проводили на растениях среднего габитуса, отбирали особи без видимых поражений насекомыми или инфекциями.
На живом материале у листьев среднего яруса отделяли и рассматривали верхнюю, нижнюю эпидерму, а также изготавливали поперечные, пара-дермальные срезы листьев. Произвели подсчет размеров замыкающих клеток устьиц, диаметра головок железистых волосков. При исследовании длины, ширины устьиц средних стеблевых листьев от каждой особи отделяли по два средних стеблевых листа, из них готовили 3 микропрепарата верхней эпидермы, 3 микропрепарата нижней эпидермы, измерения параметров устьиц проведены на 2-3 разных участках каждого микропрепарата.
Для измерения устьичного индекса использовали высушенные измельченные листья, которые просветляли и изучали на препаратах с поверхности. В качестве включающих и просветляющих жидкостей использовали смесь вода-глицерин (1:1), размягчение проводили горячим способом в водном 3%-ном растворе №ОН путем кипячения в течение 3-5 мин. В исследовании участвовало по
© Киселева О. А., 2013
12 образцов сырья, заготовленного в каждом местообитании. Из каждого образца готовили по 5 микропрепаратов, подсчет числа устьиц и числа остальных клеток эпидермы проводили на 2 разных участках каждого микропрепарата. Устьич-ный индекс подсчитывали по формуле, принятой для диагностики лекарственного растительного
сырья [Практикум ... , 2004]. При количественном описании параметров устьиц определяли среднее арифметическое значение (М), среднее квадратичное отклонение (с), коэффициент вариации (V), относительную ошибку среднего арифметического (Р) [Шмидт, 1984].
№
Место сбора
Происхождение исследованного материала
Дата Хар-ка местообитания
Таблица 1
Доминирующие виды
Свердловская обл., Сысертский р-н, водохранилище вблизи г. Двуре-ченск, восточный склон плотины на р. Сысерть_______________________
29.06.04
Крутосклоновый суходол, разнотравно-бобовая ассоциация
Melampyrum cristatum+Fragaria viridis+Viola canina
Свердловская обл., Сысертский р-н, водохранилище вблизи г. Двуре-ченск, подножие плотины на р. Сы-серть
5.07.04
Крутосклоновый суходол, разнотравно-крупнозлаковая ассоциация
Galium
album+Brachipodium pinnatum+Cirsium setosum
Челябинская обл., Горнозаводской р-н, Ильменский хр., перевал за г. Миасс (северная часть), на склоне
22.08.04
Крутосклоновый суходол, разнотравно-бобовая ассоциация
Brachipodium pinnatum+Solidago virgaurea+Trifolium media
Челябинская обл., Горнозаводской р-н, окрестности г Миасс, обочина дороги через лес к НПО «Автоматика»
23.08.04
Придорожная растительная группировка, разнотравно-бобовая ассоциация______________
Trifolium
media+Melampyrum cristatum+Galium boreale
Челябинская обл., Горнозаводской р-н, окресности г. Миасс, поляна на склоне г. Лысая
10.08.09
Остепенённый горный луг, разнотравно-бобовая ассоциация
Trifolium
montanum+Galium album+Calamagrostis epigeios_______________
Свердловская обл., Артинский р-н, гора к юго-западу от с. Свердловское, северо-западный склон, покос
2.08.11
Крутосклоновый суходольный луг, злаково-разнотравная ассоциация
Trifolium media+ Galium album++Fragaria viridis
Свердловская обл., Красноуфимский р-н, к северу от д. Марийский Усть-Маш, г. Мокрая, средняя часть южного склона
3.08.11
На границе горного остепненного и горного сырого лугов, разнотравнокрупнозлаковая ассоциация
Calamagrostis epigeios+Galium album+Phalaroides arundinaceae
1
2
3
4
5
6
7
Из живого и фиксированного в 70%-ном спирте материала изготавливали продольные радиальные и тангентальные, поперечные срезы главного стебля в верхней (под соцветием), средней и нижней его частях, области корневой шейки. Проводили микрохимические реакции с флюороглюцином, суданом III, йодную пробу.
Все микропрепараты изучали под световым микроскопом с объективным микрометром, применяли водную и масляную иммерсию. Некоторые изображения зарисовывали с помощью рисовального аппарата РА-6, фотографировали цифровым фотоаппаратом.
Результаты
В ходе анатомического изучения листьев было установлено, что на верхней эпидерме листа у Melampyrum cristatum, преимущественно в интеркостальных зонах, расположены одноклеточные простые живые, толстостенные конические по форме волоски, причем подлежащая клетка эпидермы выполняет роль подставки: она не имеет волнистых
стенок и в виде кольца огибает сам волосок, возвышаясь над основными клетками эпидермы (рис. 1).
Антиклинальные стенки основных эпидермальных клеток листьев Melampyrum cristatum извилистые. Нижняя сторона листа Melampyrum cristatum опушена в основном под жилками, где присутствуют одно-двуклеточные простые живые толстостенные волоски, железки на очень коротких одноклеточных ножках с крупными четырехклеточными шаровидными головками около 33 мкм в диаметре. По краю и под жилками листа Melampyrum cristatum часто встречаются простые одноклеточные тонкостенные конические волоски без подставки (рис. 1).
Замыкающие клетки устьиц, устьичная щель средних стеблевых листьев растений Melampyrum cristatum крупные (табл. 2). Длина устьиц составляет 36,75±5,23 мкм, ширина устьиц - 24,95±2,95 мкм, устьичный индекс колеблется в пределах от 5 до 11.
Таблица 2
Стоматографические параметры средних стеблевых листьев Ме1атругит т^аЫт L.
_____Параметр_____________М±а_____V, % Р, %
Длина устьиц, мкм 36.75±5.23 14.2 0.26
Ширина устьиц, мкм 24.95±2.95 11.8 0.21
Устьичный индекс
8.4±2.8
33.3 1.14
Мезофилл листа Melampyrum cristatum представлен одним слоем клеток столбчатой паренхимы, 68 слоями губчатой паренхимы.
Стебли изученных растений вида Ме\атругит
cristatum в верхней части в поперечном сечении имеют округло-четырехгранную форму, заметны следующие ткани: эпидерма, первичная кора с хло-ренхимой, эндодермой, кольцо прокамбия, камбий и элементы вторичной ксилемы, первичная ксилема, сердцевина (рис. 2).
Для эпидермы верхней части стебля Melampyrum cristatum характерны одно-двуклеточ-ные волоски, причём базальная клетка в основании пузыревидно расширена, железистые волоски с очень короткими ножками и четырехклеточными головками (рис. 2).
в г
Рис. 1. Строение листа Melampyrum cristatum Ь.
А - поперечный срез листа в области центральной жилки 1 140; Б - поперечный срез листа в области периферической жилки 1 200; Г - поперечный срез листа в интеркостальной зоне 1 140; В - поперечные срезы края листа 1 140; 1 - верхняя эпидерма, 2 - палисадный мезофилл, 3 - губчатый мезофилл, 4 - межклетники, 5 - нижняя эпидерма, 6 - флоэма, 7 - ксилема, 8 - склеренхимная обкладка, 9 - простые одноклеточные толстостенные волоски на подставке, 10 - простые тонкостенные конические одноклеточные волоски
Клетки наружного слоя коры верхней части стебля Melampyrum cristatum очень плотно прилегают друг к другу. Подлежащие слои клеток содержат хлоропласты (хлоренхима). Клетки, сосредоточенные в углах стеблей, имеют утолщенные стенки, сохраняя при этом живой протопласт (колленхима). В более глубоких слоях коры клетки располагаются не так плотно, между ними появляются межклетники. В коре под ребрами встречаются небольшие полости. Внутренний слой коры хорошо отличается от соседних клеток, йодная проба показывает наличие в них крахмальных зерен (эндодерма).
В верхней части стебля Melampyrum cristatum удается наблюдать формирование первичной флоэмы из прокамбия. Флоэма видна в виде тонкого кольца, состоящего из одного-двух слоев клеток, не завершивших свою дифференцировку (рис. 2). Г лубже расположена меристематическая зона. Клетки мелкие, многогранные, тонкостенные, за-
полнены густой цитоплазмой, без межклетников, на продольных срезах видно, что клетки прозен-химные, с заостренными концами (рис. 2).
У Melampyrum cristatum флоэма и камбий в верхней части стебля образуют очень узкую зону. Под ними расположено кольцо вторичной ксилемы. Ее клетки находятся на конечных этапах диф-ференцировки, имеют выраженное утолщение клеточных стенок. Ближе к сердцевине видны сосуды первичной ксилемы.
У всех исследованных растений Melampyrum cristatum на поперечных срезах верхней части стебля хорошо заметны радиальные сердцевинные лучи в виде рядов клеток, начинающиеся в зоне меристематической активности, которые тянутся через всю ксилему до сердцевины (рис. 2).
К первичной ксилеме в верхней части стебля Melampyrum cristatum примыкает перимедуллярная зона сердцевины, представленная мелкими клетками, лежащими очень плотно. Самый центр стебля
занимают основные клетки сердцевины - живые, спиртовым раствором йода, однако при использо-
крупные, прозенхимные (рис. 2). вании флюороглюцина и соляной кислоты в неко-
У Melampyrum cristatum в верхней части сте- торых случаях на поперечных срезах видно, что
блей в сердцевине в виде однослойного кольца за- стенки приобретают слабую красноватую окраску
кладываются особые призматические крупные (рис. 2). Сочетание признаков указывает на то, что
клетки с утолщенными конечными стенками. Эти это особые одревесневающие клетки сердцевинной
клетки живые, их содержимое окрашено в корич- паренхимы, по-видимому, запасающие в вакуолях
невый цвет. Окраска не меняется при действии ряд вторичных метаболитов.
Рис. 2. Строение верхней части стебля M. cristatum Ь.
А - поперечный срез; Б, В - фрагменты поперечного среза; Г - фрагмент продольного среза; Д - рисунок продольного среза 1 240; 1 - эпидерма, 2 - наружные стенки основных клеток эпидермы, 3 - простой волосок, 4 -пузыревидное основание волоска, 5 - первичная кора, 6 - эндодерма, 7 - межклетник, 8 - флоэма, 9 - камбий, 10 -вторичная ксилема, 11 - ксилемные волокна, 12 - сосуды вторичной ксилемы, 13 - первичная ксилема, 14 -перимедуллярная зона сердцевины, 15 - медуллярная зона сердцевины, 16 - специализированные клетки
сердцевинной паренхимы
На срезах стебля Melampyrum cristatum в средней части видны следующие зоны: эпидерма, первичная кора, флоэма, камбий, вторичная ксилема, первичная ксилема, сердцевина, внутренняя полость (рис. 3). Стебель в средней части покрыт эпидермой с кутикулой. Клетки эпидермы имеют утолщенные наружные стенки. Железки отсутствуют, простые волоски заметны в виде одно-двукле-точных загнутых мертвых волосков.
Первичная кора в средней части стебля Melampyrum cristatum представлена живыми неспециализированными клетками, вытянутыми в пе-риклинальном направлении, клетки имеют прозен-химную форму. Редко между клетками первичной коры имеются небольшие межклетники. В наружном слое коры, прилегающем к эпидерме, клетки имеют меньшие размеры, по сравнению с нижележащими, и в них хорошо видны хлоропласты (рис.
3). Нами не найдены какие-либо специфические отличия клеток эндодермы от основных клеток первичной коры в средней части стебля исследованных особей Melampyrum cristatum. Йодная проба дала отрицательный результат.
Центральный цилиндр в средней части стебля у Melampyrum cristatum представлен первичными и вторичными проводящими тканями, камбием, сердцевиной. Проводящие ткани вместе с камбием образуют сплошной цилиндр. Перицикл отсутствует. Обращает на себя внимание особое распределение проводящих тканей: зона ксилемы всегда занимает больший объем, чем зона флоэмы и камбия вместе взятые.
Флоэма в средней части стебля Melampyrum сг/.машт залегает в виде узкого одно-двуслойного
1
<*— з
* 4 /_. ( 7
» 12 +тяя 8 100 мкм 11
кольца клеток. На поперечных срезах видно, что ткань представлена мелкими живыми многогранными клетками, в ней могут быть идентифицированы ситовидные трубки, клетки-спутницы, клетки флоэмной паренхимы, часто клетки флоэмы сдавлены вследствие деятельности камбия и вторичного роста.
Камбий в средней части стебля Melampyrum cristatum представлен тонким слоем живых клеток, которые на поперечных срезах имеют таблитчатую форму и крупнее клеток флоэмы (рис. 3). Слой камбия граничит со слоем вторичной ксилемы, которая занимает обширную зону в средней части стебля.
‘ +ШШШ 4
76
/
Ф""" 6
10 мкм 5
в
Рис. 3. Строение средней части стебля Melampyrum cristatum Ь.
А - поперечный срез; Б - фрагмент поперечного среза; В, Г - фрагменты продольного среза; Д - рисунок поперечного среза \ 150; 1 - эпидерма, 2 - простой тонкостенный волосок, 3 - первичная кора, 4 - эндодерма, 5 -флоэма, 5а - ситовидные трубки, 5б - клетки-спутницы, 6 - камбий, 7 - вторичная ксилема, 7а - сосуды вторичной ксилемы, 7б - волокна вторичной ксилемы, 8 - первичная ксилема, 8а - метаксилема, 8б - протоксилема, 9 -специализированные клетки сердцевинной паренхимы, 10 - перимедуллярная зона сердцевины, 11 - медуллярная
зона сердцевины, 12 - внутренняя полость стебля
У Melampyrum cristatum вторичная ксилема в ми клетками с утолщенными лигнифицированны-
средней части стебля представлена прозенхимны- ми оболочками. Встречаются различные типы со-
судов - с лестничной, сетчатой, очередной, супротивной, беспорядочной поровостью. Многочисленны сосуды с очередной и супротивной порово-стью, склеренхимные волокна вторичной ксилемы (рис. 3).
Клетки сердцевинных лучей в средней части стебля в области вторичной ксилемы Melampyrum cristatum претерпевают одревеснение, сдавливаются клетками вторичной ксилемы, трудно отличимы от склеренхимных волокон ксилемы на продольных срезах. Первичная ксилема в средней части стебля Melampyrum cristatum представлена сосудами со спиральным, кольчато-спиральным, кольчатым утолщением клеточных оболочек (рис. 3).
В средней части стебля растений изученного вида заметны перимедуллярная и медуллярная зоны сердцевины. Перимедуллярная зона выражена слабее, чем в верхней части стебля, и представлена одним-тремя слоями живых клеток средних размеров. В медуллярной зоне сердцевины появ-
ляются разрывы и формируется центральная полость стебля (рис. 3).
У 82% изученных особей Melampyrum cristatum в средней части стебля имеется зона клеток с утолщенными конечными стенками и окрашенным в коричневые тона протопластом, имеющим включения, уже описанная нами для верхней части стеблей исследуемых растений (рис. 3). Эти специфические запасающие клетки сердцевинной паренхимы в средней части стебля приобретают более вытянутую форму, располагаются в виде однослойного кольца, которое может быть не замкнуто, на отдельных участках клетки лежат в два слоя, клеточные оболочки, как и в верхней части стебля, дают отрицательную реакцию на одревеснение.
В нижней части стебля изученных растений Melampyrum cristatum обнаруживаются зоны: эпидермы, первичной коры, флоэмы, камбия, вторичной ксилемы, первичной ксилемы, сердцевины (рис. 4). Вследствие мощного вторичного роста
преобразования.
стебель претерпевает некоторые
66 10 мкм
™ В ^ ■
I и
■V ШГш
А
Рис. 4. Строение нижней части стебля Melampyrum cristatum Ь.
А-В - фрагменты поперечных срезов; Г - фрагмент продольного среза; 1 - эпидерма, 2 - первичная кора, 3 -эндодерма, 4 - флоэма, 5 - камбий, 6 - вторичная ксилема, 6а - сосуды вторичной ксилемы, 6б - волокна вторичной ксилемы, 7 - первичная ксилема, 8 - перимедуллярная зона сердцевины, 9 - медуллярная зона
сердцевины, 10 - внутренняя полость
Эпидерма в нижней части стебля Melampyrum cristatum покрыта кутикулой, состоит из клеток с утолщенными наружными стенками, железки отсутствуют, волоски редки. Клетки первичной коры и клетки эпидермы нижней части стебля вытянуты в периклинальном направлении. Первичная кора двух-четырехслойная, состоит из живых паренхимных крупных клеток, в которых часто заметны хлоропласты. Клетки эндодермы по внешнему виду не имеют отличий от основных клеток коры (рис. 4).
Зона флоэмы в нижней части стебля Melampyrum cristatum трудно различима, представлена одним-тремя слоями клеток, причем кольцо флоэмы может иногда разрываться, и тогда клетки лежат группами (рис. 4). В нижней части стебля во флоэме могут быть идентифицированы ситовидные трубки, клетки-спутницы.
Камбий в нижней части стебля Melampyrum cristatum залегает в виде тонкого кольца. Клетки живые, на поперечных срезах таблитчатой формы. На продольных срезах заметно, что они имеют прозенхимную форму, в них могут быть заметны ядра.
Вторичная ксилема в нижней части стебля Melampyrum cristatum образует широкое кольцо. Все клетки, составляющие вторичную ксилему, претерпевают сильное одревеснение. Отчетливо на срезах видны клетки проводящих элементов, кси-лемных волокон (рис. 4). В нижней части стебля встречаются сосуды с сетчатой, супротивной, очередной, беспорядочной поровостью. В области коревой шейки начинают преобладать широкопро-светные сосуды с короткими члениками и беспорядочной поровостью (рис. 4). Склеренхимные волокна, представляющие собой древесинные волокна и лигнифицированные клетки сердцевинных лучей, заполняют все пространство между сосудами ксилемы.
Первичная ксилема в нижней части стебля Melampyrum cristatum выражена не так отчетливо, как в верхней и средней части стебля. О ее наличии можно догадаться по присутствию кольчатых, кольчато-спиральных сосудов, которые видны на продольных срезах на границе с сердцевиной (рис. 4).
В области корневой шейки у Melampyrum cristatum ксилема заполняет центральную часть стебля целиком, так что у всех изученных растений в этой части стебля сердцевина отсутствует. В нижней части стебля выше корневой шейки сердцевина сохраняется, занимаемый ею объем гораздо меньше, чем в средней части стебля (рис. 4).
В нижней части стебля Melampyrum cristatum клеточные стенки паренхимных клеток перимеду-лярной зоны сердцевины одревесневают, клетки медуллярной зоны нередко содержат крахмальные зерна. Часть клеток медуллярной зоны может быть
разрушена, тогда заметна внутренняя полость стебля, однако ее размеры гораздо меньше, чем в средней части стебля (рис. 4). Ближе к корневой шейке внутренняя полость стебля исчезает. Зона клеток со специфическими характеристиками, характерная для сердцевины верхней и средней части стебля растений Melampyrum cristatum, в нижней части стебля отсутствует.
Обсуждение результатов
Полученные нами результаты хорошо согласуются с данными других анатомических исследований Melampyrum cristatum [Каримова, 1974; Bae§u, Toma, Stanescu, 2009], а также имеющимися сведениями общего характера об организации и структурно-функциональных признаках вегетативных органов гемипаразитических норичниковых [Раздорский, 1949; Schweingruber, 2012; Phoenix, Press, 2005].
В отношении листьев растений изученного вида, их строение напоминает обычный мезофитный лист двудольного травянистого растения. Согласно нашим наблюдениям ткани листа дифференцированы на более или менее плотную палисадную паренхиму и рыхлую губчатую паренхиму с системой межклетников. Встречается не очень густое опушение, устьица расположены на обеих сторонах листа - на нижней поверхности в большем количестве, чем на верхней. Нервация листа развитая, сетчатая, проводящий пучок закрытый, коллатеральный, умеренное развитие механической ткани.
Стоматографические величины для листьев Melampyrum cristatum были подсчитаны нами впервые. Размеры устьиц изученных растений довольно крупные (табл. 2), однако сопоставимые с размерами устьиц автотрофных норичниковых и некоторых паразитических норичниковых, указанными в специальной литературе [Canne-Hilliker, Kampny, 1991; Lechowski, 1997; Zarinkamar, 2007].
Ранее указывалось, что анатомические параметры листьев, в частности особенности опушения, имеют важное таксономическое значение для представителей рода марьянник [Bae§u, Toma, Stanescu, 2009]. Установленные нами стоматогра-фические параметры в совокупности с описательными характеристиками листьев могут быть использованы в таксономии и диагностике растений вида Melampyrum cristatum.
Представители семейства Scrophulariaceae, по классификации С.П. Костычева, относятся к группе растений, у которых стебель имеет замкнутое кольцо прокамбия, причем прокамбий «дифференцируется в первичную флоэму, замкнутое кольцо камбия и первичную ксилему без образования листовых следов» [Раздорский, 1949, с. 264]. Отмечается, что у многих травянистых растений этой группы камбий порождает в основном древесину,
почти не образует луба, луб главным образом дифференцируется непосредственно из прокамбия и остается тонким тканевым слоем [Там же]. Описанный ход заложения основных тканей стебля характерен и для изученного вида, однако нельзя обойти вниманием ряд выявленных нами особенностей организации стелы стебля Melampyrum cristatum.
Прежде всего закладывается большое количество вторичной ксилемы. Флоэма дифференцируется довольно поздно, присутствует в стеблях в виде узкого, часто разорванного кольца (рис. 2-4). Аналогичные нашим наблюдения можно найти у других авторов: они отмечают наличие у гемипаразитиче-ских норичниковых мощной ксилемы и узкого кольца флоэмы в стеблях, мелкоклеточность, слабую дифференцировку флоэмы [Canne-Hilliker, Kampny, 1991; Галишевская, 2004; Петриченко, 2005]. В отличие от настоящего исследования, в указанных работах не проводили диагностику тканей осевых вегетативных органов на срезах с разных уровней стебля, не отмечали особенности дифференцировки структур.
Увеличение количества ксилемы у гемипаразитов некоторые ученые связывают с увеличением потока воды от корней к листьям паразита [Hibberd, Jeschke, 2001; Phoenix, Press, 2005]. Та же причина, с нашей точки зрения, ведет к модификации строения флоэмы в стеблях Melampyrum cristatum. При анализе строения корней изученного вида и некоторых других однолетних гемипаразитических норичниковых наблюдается аналогичная картина трансформации центрального цилиндра [Эколого-анато-мические адаптации ... , 2010].
Нами обнаружена особенность Melampyrum cristatum - наличие специфической зоны сердцевины в верхней и средней части стебля (рис. 2, 3). Специальные гистохимические исследования, которые проводились на некоторых представителях рода Melampyrum L., доказали наличие окрашенных полифенолов в тканях листа и стебля [Фармакологические свойства ... , 1981; Марьянник - новое ... , 1963]. Вероятнее всего, в перимедулярной зоне сердцевины у Melampyrum cristatum накапливаются флобафены - один из классов полифенольных соединений, производные конденсированных дубильных веществ, имеют коричнево-красную окраску, приурочены к цитоплазме паренхимных клеток разных тканей.
Заключение
В результате проведенных анатомических исследований надземных вегетативных органов Melampyrum cristatum L. на Среднем и Южном Урале, была дана подробная характеристика особенностей листьев и стебля данного гемипаразитического растения. Выявлены признаки вегетативной сферы, имеющие значение для идентификации растений
вида Melampyrum cristatum по вегетативным органам.
Ключевые признаки листьев Melampyrum cristatum: одноклеточные конические волоски
(толстостенные с одноклеточной подставкой в виде ободка или без нее) и двуклеточные волоски; присутствуют железистые волоски с одноклеточной ножкой и округлой четырехклеточной головкой около ЗЗ мкм в диаметре, сгруппированные по 5-7 штук; стенки эпидермальных клеток листьев извилистые; устьица крупные, около З6 мкм длиной, 25 мкм шириной, устьичный индекс 5-11.
Для идентификации стебля Melampyrum crista-tum можно предложить следующий набор признаков: в верхней и средней части стебля присутствуют особые клетки сердцевинной паренхимы, запасающие в вакуолях ряд вторичных метаболитов (живые, крупные, с утолщенными конечными стенками, содержимое окрашено в коричневый цвет), кольцо ксилемы на протяжении практически всего стебля, за исключением корневой шейки, неширокое, характерна мощная сердцевина, узкое, часто разорванное кольцо флоэмы. Отметим, что использование названных признаков стебля для диагностики Melampyrum cristatum целесообразно только в совокупности с вышеприведенными описаниями листьев.
Приведенные в работе стоматографические параметры листьев, словесные характеристики вегетативных органов, подоготовленный иллюстративный материал могут быть успешно использованы в таксономии, а также фармакогностической диагностике растений и сырья Melampyrum cristatum.
Работа выполнена при финансовой поддержке Уральского отделения РАН: проект № 12-И-4-2023.
Библиографический список
Анатомо-морфологическое строение Melampyrum pratense L., произрастающего в Пермской области I В.М. Петриченко, В.Б. Марценюк, Е.Е. Галишевская; Перм. гос. фармацевт. акад. Пермь, 2003. 21 с. Деп. в ВИНИТИ 15.05.2003, № 958. Бейлин И.Г. Паразитизм и эпифитотиология: на примере паразитов из высших растений. М.: Наука, 1986. 352 с.
Вотинова Т.И., Петриченко В.М., Абашева Р.Н. Влияние экологических условий на анато-мо-морфологическое строение марьянника лугового II Достижения современной фармацевтической науки и образования - практическому здравоохранению: материалы юбил. науч.-
практ. конф. Пермь, 1997. С. 218.
Галишевская Е.Е. Фармакогностическое изучение марьянника лугового: автореф. дис. ... канд. фармацевт. наук. Пермь, 2004. 21 с.
Каримова С.Г. Биологические и биохимические особенности некоторых представителей се-
мейства норичниковых (Scrophulariaceae) // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. Уфа, 1974. Вып. 4. С. 89105.
Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР / И.В. Ларин, Ш.М. Агабабян, Т.А. Работнов и др. М.; Л.: Сельхозгиз, 1951. Т. 2. 948 с.
Логинова В.Г., Елеусенова Н.Г. Распространение погремка и других растений-полупаразитов на лугах Пермской области // Микориза и другие формы консортивных связей в природе: меж-вуз. сб. науч. тр. Пермь, 1983. С. 114-119.
Марьянник - новое лекарственное растение / Е.В. Кучеров и др. // Вопросы рационального использования растительных ресурсов Южного Урала. Уфа, 1963. С. 24-27.
Петриченко В.М. Фармакогностические исследования и биологическая активность растений семейства норичниковые: автореф. дис. ... д-ра фарм. наук. Пермь, 2005. 43 с.
Практикум по фармакогнозии: учеб. пособие для студентов вузов / В.Н. Ковалев и др.; под ред. В.Н. Ковалева. Харьков: Изд-во НфаУ, 2004. 512 с.
Раздорский В.Ф. Анатомия растений. М.: Сов. наука, 1949. 522 с.
Работнов Т.А. Влияние погремка (Rhinanthus major) на урожай и состав травостоя пойменного луга // Бюллютень МОИП. Отд. биол. 1959. Т. 64, вып. 6. С. 105-107.
Терехин, Э.С. Паразитные цветковые растения: эволюция онтогенеза и образ жизни. Л.: Наука, 1977. 220 с.
Фармакологические свойства, химический состав и распространение некоторых растений из семейства Норичниковых, произрастающих в Башкирии / С.Г. Каримова и др. // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. Уфа, 1971. Вып. З. С. 117-129.
Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 287 с.
Эколого-анатомические адаптации вегетативной сферы однолетних полупаразитических норичниковых (Scrophulariaceae Juss.) к паразитическому существованию I О.А. Киселева и др. II Плодоводство и ягодоводство России. 2010. Т. 23. С. 288-301.
Bae§u A., Toma C., Stanescu I. Histo-anatomical observations referring to some Melampyrum species II Analele §tiintifice ale Universitatii “Al. I. Cuza”. 2009. T. 55, fasc. 2, ser. IIa. P. 5-12.
Canne-Hilliker J.M., Kampny C.M. Taxonomic significance of leaf and stem anatomy of Agalinis (Scrophulariaceae) from the U.S.A. and Canada II Canad. J. of Botany. 1991. Vol. 69, № 9. P. 19351950.
Hibberd J.M., Jeschke W.D. Solute flux into parasitic plants II J. of Experimental Botany. 2001. Vol. 52, № 363. P. 2043-2049.
Lechowski Z. Stomatal response to exogenous cytokinin treatment of the hemiparasite Melampyrum arvense L. before and after attachment to the host II Biologia Plantarum. 1997. Vol. 39. P. 13-21.
Phoenix G.K., PressM.C. Linking physiological traits to impacts on community structure and function: the role of root hemiparasitic Orobanchaceae (ex-Scrophulariaceae) II J. of Ecology. 2005. Vol. 93. P. 67-78.
Schweingruber F.H., Borner A., Schulze E. Atlas of stem anatomy in herbs, shrubs and trees. - Berlin: Springer Verlag, 2012. Vol. 2. 415 p.
Zarinkamar F. Stomatal observation in Dicotyledons II Pakistan J. of Biological sciences. 2007. Vol. 10, № 2. P. 199-219.
Поступила в редакцию 11.09.2013
Anatomic features of leaves and stems organization Melampyrum cristatum L. plants from the Urals
O. A. Kiseleva, junior researcher
Laboratory of an introduction of grassy plants of Botanical garden, Ural branch of Russian Academy of Sciences, 202, 8-marta str., Ekaterinburg, Russia, 620000; kiselevaolga@inbox.ru; 8(343)2103859
The paper presents the results of anatomic researches of leaves and stems Melampyrum cristatum L. plants from the Central Ural and South Ural populations. The anatomic description includes the characteristic of leaves structure, the main stems structure in its top, average and lower part. Some stomatografic parameters of leaves are calculated. The important diagnostics signs of Melampyrum cristatum L. plants are shown.
Key words: Melampyrum sp.; anatomic structure; leaf; stem; hemiparasitic plants.
Киселева Ольга Анатольевна, младший научный сотрудник
ФГБУН «Ботанический сад» УрО РАН, лаборатория интродукции травянистых растений
