CC BY
39Особенности анатомического строения и содержания хлорофилла в листьях перспективных сортов яблони в
связи с условиями обитания
1 2
М.В. Баханова (milada1@rambler.ru) , М.Г. Буинова
1 Бурятский государственный университет, г. Улан - Удэ Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН г. Улан - Удэ
Изучение адаптивных реакций растений к неблагоприятным экологическим факторам составляет одну из наиболее интересных проблем ботаники, экофизиологии растений. Ранее подобных исследований в Западном Забайкалье по анатомическому строению листа и содержанию хлорофилла в листьях разных сортов яблони не проводилось. В связи с этим, изучение анатомической структуры и пигментного состава у плодовых культур в аридных условиях Бурятии представляет большой теоретический и практический интерес, так как они позволяют раскрыть одну из сторон экологической адаптации сортов при их районировании и выявлении среди них наиболее засухоустойчивых.
Климат Бурятии своеобразен, не имеет аналогов в других районах России. Для этого района характерен резко выраженный континентальный климат с большими амплитудами годовой (85 - 90 0 С) и средних месячных (45 - 50 0С) температур, большим числом солнечных дней в году (продолжительность солнечного сияния достигает 2400 - 2700 часов в год). Среднегодовая температура воздуха составляет - 0,5 до - 8,7 0С по районам. Средняя температура января - -
25 -27,5 0С, а июля - + 17 +18 С. Основными особенностями климата района исследований являются: 1. краткий вегетационный период - 100 - 130 дней; 2. резкие колебания суточных и среднемесячных температур воздуха: в самое теплое время года - в июле - средняя суточная температура колеблется от + 8 до + 20 0С: максимальная - + 39 0С; 3. майско - июньская засуха, снижающая урожай растений; 4. высокая интенсивность солнечной радиации; 5. недостаточное увлажнение, неравномерность выпадения осадков (Агроклиматические ресурсы Бурятской АССР, 1974).
Материал и методы исследований
Объектами исследований были сорта яблони - полукультурки: Комсомолец Бурятии, Малинка, Краса Бурятии, Ермолаева - 23. Контролем служил подвой - яблоня ягодная (Malus baccata L.).
Ермолаева - 23 - Сорт выведен садоводом Минусинского района Красноярского края П.С. Ермолаевым. Крона шаровидная, средней густоты, высотой 4,7. Листья овальные, заостренные. Плоды округлые. Основная окраска желтая, красный румянец с голубоватым налетом занимает почти весь плод. Вкус кисловато - сладкий, приятный. Средняя масса плода - 9,8 г. Созревание плодов наступает в конце августа. Хранятся плоды 2 месяца. Сорт зимостойкий, урожайный. Плодоносит на второй - третий год. В старшем возрасте проявляется периодичность. Средняя урожайность в пору полного плодоношения 16,4 кг с дерева. Сорт засухоустойчив, отзывчив на полив. Паршой не поражается (Любительский сад в Забайкалье, 1993).
Комсомолец Бурятии (Комсомольское) - сорт выведен на БПЯОС (Бурятской плодово-ягодной опытной станции). Получен путем опыления Ранетки пурпуровой с сортом Папировка. Дерево средней величины, в 9 -летнем возрасте достигает высоты 3,5 м. Крона округлая, средней густоты Листья округло - яйцевидные, короткозаостренные. Плоды конические, слаборебристые, золотистожелтые, румянец штрихами с темноокрашенными полосами по ребрам. Плоды сочные, консистенция средней плотности. Вкус кисло - сладкий. В плодах содержится 21,7 % сухого вещества, 11,7 % сахаров, 1,3 % кислот, 15,7 мг /% витамина С, 365,9 мг /% витамина Р. Созревают плоды в первой пятидневке сентября, не осыпаются, хорошо отделяются при сборе. В свежем виде хранятся 2 месяца. Пригодны для свежего потребления и всех видов переработки. В плодоношение вступает с 4 лет. Средняя урожайность в первые годы 7,4 кг, в 8 - летнем возрасте - 15,4 кг с дерева. Плодоношение нерезко периодическое. Сорт устойчив к парше. Средняя масса плода - 18,5 г .
Краса Бурятии - Сорт выведен на БПЯОС, получен путем опыления Ранетки пурпуровой с сортом Папировка. Дерево средней величины. Крона средней густоты. Листья округло - яйцевидные, темно - зеленые, матовые. Плоды округлые со сплошным красным румянцем. Мякоть сочная, средней плотности. Вкус кисло - сладкий Средняя масса плода 23,6 г, максимальная - 28 г. В плодах содержится 18 % сухого вещества, 11,6 % сахаров, 1,2 % кислот, до 17 мг / % витамина С, 181 мг/ % витамина Р. Созревают плоды в середине III декады августа, не осыпаются, при сборе хорошо отделяются. Хранятся в свежем виде почти 2 месяца. Универсальный сорт, имеет хорошие вкусовые качества. Из плодов этого сорта получается прекрасный натуральный сок, джем и, особенно, компот. Сорт среднезимостойкий, урожайный, среднезасухоустойчивый. Плодоносит с 4 - летнего
возраста ежегодно. Средняя урожайность 11,2 кг с дерева, в 12 - летнем возрасте - 20,6 кг с дерева. Сорт самобесплодный. Ценится за особенно хорошие качества плодов.
Малинка - Сорт выведен на БПЯОС. Получен путем опыления Ранетки пурпуровой с сортом Папировка. Дерево среднерослое, высота в 9 - летнем возрасте 3,2 м. Крона средней густоты, округло - овальная. Побеги толстые, коричневые. Листья крупные, широкие, округлые, коротко заостренные, темно - зеленые, морщинистые, матовые. Форма плода репчатая, округлая. Основная окраска светло - желтая, покровная - красная по всему плоду. Мякоть сочная, средней плотности. Вкус кисловато - сладкий. Средняя масса плода 16,2 г, максимальная 19,7 г. В плодах содержится 19,5 % сухого вещества, 11,8 % сахаров, 10,5 мг/ % витамина С, 302 мг /% витамина Р. Созревают плоды в первой пятидневке сентября, не осыпаются, при сборе хорошо отделяются. Хранятся в свежем виде 3,5 месяца. Плоды пригодны для потребления в свежем виде и для переработки в компот, сок, варенье. Сорт зимостойкий, засухоустойчивый, урожайный. Плодоносит с 4 - летнего возраста, ежегодно. Средняя урожайность в первые годы плодоношения 5,7 кг, в 7 - летнем возрасте -11,6 кг, в 12 - летнем 21 кг с дерева. Сорт самобесплодный, устойчив к парше.
Изучаемые объекты находились на участках производственного сортоиспытания и размещались на одном массиве в долине речки Верхняя Березовка (сад «Центральный», Бурятская плодово-ягодная опытная станция, 1990 года посадки). Склон северо-восточный 2 - 40. Микрорельеф слегка волнистый. С севера и запада окружены хребтами Улан - Бургасы, покрытого светло - хвойным лесом. Со стороны господствующих ветров проходит ветрозащитная полоса из тополя и акации. Исследования проводились в трехкратной повторности, в каждой повторности по 7 учетных деревьев.
Анатомическую структуру листьев изучали общепринятым методом (Пронзина, 1960; Дженсен, 1965) на образцах, собранных в период максимального развития органов. Для исследования анатомической структуры брали среднюю часть дефинитивных листьев. Поперечные срезы делали от руки бритвой в 7 - кратной повторности, под световым микроскопом вю^г. Фотографии с временных препаратов делали с помощью цифрового микроскопа со встроенной видеокамерой Мойс БМВ 1 - 223 А.
Содержание хлорофилла в листьях яблони определяли в лаборатории в фиксированных 96 % спирте образцах в 3 - кратной повторности. Экстракцию пигментов проводили по методу Т.Н. Годнева (1963), Н.В. Бажановой и др. (1964) 96 % этиловым спиртом. Концентрация пигментов в растворе определялась спектрофотометрически на СФ -
46. Расчеты производили по формуле Wintermans, De Mots (Гавриленко, Ладыгина, Хандобина, 1975). Содержание хлорофилла рассчитывали на единицу сырой, сухой массы и площади листа.
Исследования структуры листа показывают степень специализации вида, позволяют судить о его происхождении и понять пути адаптации к условиям обитания, оценить пластичность и потенциальные возможности (Василевская, 1954).
Лист яблони - мезоморфный, дорзивентральный, амфистоматический. Эпидермальные клетки изодиаметрические, с прямыми боковыми клетками у яблони ягодной и у сортов (Краса Бурятии, Малинки), со слегка извилистыми контурами у Комсомольца Бурятии и Ермолаева - 23. Верхний эпидермис крупный, большей частью с толстой наружной кутикулой, нижний - более мелкоклеточный. Устьица аномоцитные, круглые, встречаются мелкие и крупные, находятся на одном уровне с другими клетками эпидермиса. Мезофилл состоит из 3 - 4 рядов плотно сомкнутых клеток палисадной ткани и 5 - 7 рядов губчатой ткани с большими межклетниками за счет клеток разной конфигурации.
При сопоставлении параметров анатомической структуры листьев исследуемых сортов яблони выявлено резкое различие между ними: по толщине листовой пластинки, толщине эпидермальных клеток, толщине кутикулярного слоя, опушению и количеству устьиц. В условиях сильных ветров и высокого уровня солнечной радиации сорта яблони характеризуются более толстой листовой пластинкой. Наиболее толстая листовая пластинка отмечена у контроля - яблони ягодной и у сортов - Малинка, Краса Бурятии. Соответственно, у них больше толщина мезофилла, столбчатой и губчатой ткани (рис. 1).
Результаты и их обсуждение
Сорта
Рис.1. Параметры
анатомической
структуры листьев сортов яблони: 1 -Ермолаева - 23; 2 -Краса Бурятии; 3 -Комсомолец Бурятии; 4 - Малинка; 5 - яблоня ягодная.
■ Толщина столбчатой ткани ■ Толщина губчатой ткани ИТолщина листа
Увеличение толщины листовой пластинки происходит за счет увеличения числа рядов палисадной и губчатой тканей, появления большого количества межклетников. Более тонкая листовая пластинка отмечена у сорта Ермолаева - 23 и Красы Бурятии.
Количество устьиц у исследуемых сортов яблони колеблется на верхнем эпидермисе от 38 до 359, на нижнем, соответственно, от 75 до 340 на 1 мм2. Наибольшее количество устьиц на адаксиальной и абаксиальной сторонах наблюдается у сорта Малинка, что, вероятно, является результатом приспособления растений к экстремальным условиям интенсивности освещения. Также большое количество устьиц в поле зрения микроскопа говорит о более ксероморфной структуре листьев (рис.2).
400 350 300 250 200 150 100 50 0
□ Ермолаева - 23
■ Краса Бурятии
■ Комсомолец Бурятии
■ Малинка
■ яблоня ягодная
Число устьиц , ВЭ Число устьиц , НЭ
Рис.2. Число устьиц на верхнем и нижнем эпидермисе на 1 мм Условные обозначения: ВЭ -
верхний эпидермис; НЭ - нижний эпидермис Природу адаптации сортов к экстремальным условиям обитания можно рассматривать с точки зрения происхождения того или иного сорта. В связи с тем, что сорт Ермолаева - 23, выведенный в условиях Минусинского района Красноярского края, был районирован в условиях Бурятии, то у него происходит утолщение адаксиальной кутикулы, что объясняется нами, как механизм экологической адаптации данного сорта к изменившимся условиям произрастания. Зато, по величине абаксиальной кутикулы среди всех сортов выделяется сорт Малинка.
В листьях всех сортов яблони, а в особенности у Малинки, встречаются друзы оксалата кальция, которые играют важную роль в поддержании осмотического давления и кислотно-щелочного равновесия в клетке. Возможно, кристаллы способствуют увеличению осмотического давления клеточного сока, что в свою очередь, увеличивает сосущую силу
клеток. С другой стороны, эпидерма, несущая в своих клетках кристаллы, становится блестящей, в результате чего сильнее отражает солнечные лучи, предохраняя плодовые растения от перегрева и, следовательно, от излишнего испарения. Таким образом, у исследованных сортов яблони в условиях аридного климата Западного Забайкалья происходят изменения в строении листовой пластинки, утолщении адаксиальной и абаксиальной кутикулы, уплотнении клеток мезофилла, изменении эпидермальных клеток, увеличении количества устьиц, появлении друз оксалата кальция в клетках эпидермиса и мезофилла.
Количество хлорофилла также является одним из основных индикаторов степени адаптации растений к условиям произрастания. Максимальное содержание хлорофилла «а + Ь» в фазу цветения в отличие от контроля отмечено у сорта Малинка 4,93 мг/г сырой массы, у Красы Бурятии - 3,96 мг/г сырой массы. Слабо обогащены пигментами листья сорта Комсомолец Бурятии - 2,36 мг/г и Ермолаева - 23 - 1,77 мг/г сырой массы (рис. 3).
о ^ с
X
о ш
с
о
70
60
50
I. 40
30
20
10
мг/ дм2 мг/г сухой массы мг/г сыр.
Сорта яблони
□ мг/г сыр.
□ мг/г сухой массы
□ мг/ дм2
Рис.3. Содержание хлорофилла «а + Ь» во время фазы цветения. Условные обозначения: 1 - контроль, яблоня ягодная; 2 - Ермолаева - 23; 3 - Краса Бурятии; 4 -
Комсомолец Бурятии; 5 - Малинка. Соотношение между хлорофиллами «а» и «б» самое высокое у сорта Малинка,
составляет - 5,9.
Содержание хлорофилла у всех сортов яблони изменяется в течение сезона вегетации: максимум хлорофилла а отмечается в фазу цветения, минимум - в фазу окончания вегетации. Максимальное содержание хлорофилла Ь было в фазу съемной зрелости плодов, у Красы Бурятии и Малинки - в фазу роста однолетних побегов. Во второй половине лета из -
5
за выпадения большого количества осадков наблюдается второй небольшой максимум в содержании хлорофилла: начинается усиленное образование новых побегов. Соответственно, наблюдается двухвершинная кривая с максимумом в период цветения (табл. 1).
Таблица 1
Содержание хлорофилла «а + Ь» в листьях сортов яблони, средние данные за 3 года (2000 - 2003 гг.)
Сорт Содержание хлорофилла Фазы развития
Начало распускания почек Начало цветения Конец цветения Конец роста побегов Съемная зрелость плодов Вторичный рост побегов Начало листопада
яблоня ягодная -контроль мг/г сырой массы 0,51±0,03 1,50±0,07 3,66±0,27 1,74±0,08 0,81±0,04 0,87±0,04 0,49±0,02
мг/г сухой массы 2,18±0,09 3,86±0,20 9,99±0,22 5,77±0,12 2,46±0,12 2,61±0,13 1,19±0,02
мг/ дм 2 4,79±0,22 20,0±0,15 61,73±0,31 13,01±0,44 6,32±0,31 6,83±0,32 4,30±0,29
Ермолаева -23 мг/г сырой массы 0,41±0,01 0,87±0,04 1,77±0,05 0,93±0,13 0,81±0,17 0,92±0,12 0,42±0,01
мг/ г сухой массы 1,94±0,04 2,46±0,12 4,91±0,15 3,85±0,18 2,62±0,11 2,95±0,16 1,02±0,01
мг/ дм 2 4,04±0,18 12,24±0,45 29,14±0,18 10,98±0,22 9,21±0,47 8,67±0,15 4,0±0,15
Краса Бурятии мг/г сырой массы 0,83±0,03 2,66±0,14 3,96±0,14 1,70±0,01 0,90±0,04 0,96±0,04 0,30±0,02
мг/ г сухой массы 3,17±0,13 7,99±0,12 12,34±0,07 6,24±0,13 2,94±0,17 2,98±0,04 0,66±0,04
мг/ дм 2 7,82±0,30 24,99±0,46 48,35±0,42 14,70±0,43 7,82±0,28 8,26±0,31 3,0±0,14
Комсомолец Бурятии мг/г сырой массы 0,52±0,03 1,84±0,08 2,36±0,04 1,35±0,05 1,02±0,01 1,11±0,03 0,37±0,02
мг/ г сухой массы 2,43±0,11 5,68±0,13 7,76±0,27 4,3±0,15 3,31±0,14 3,32±0,15 0,83±0,04
мг/дм 2 4,87±0,27 24,58±0,11 37,00±0,26 16,25±0,27 12,34±0,25 9,58±0,32 3,66±0,14
Малинка мг/г сырой массы 0,91±0,03 1,40±0,09 4,93±0,21 2,84±0,07 0,73±0,03 1,02±0,03 0,34±0,01
мг/г сухой массы 4,62±0,07 3,94±0,12 15,78±0,28 8,72±0,15 1,97±0,08 3,11±0,05 0,80±0,03
мг/дм 2 9,69±0,09 12,11±0,42 81,27±0,59 26,75±0,32 7,05±0,31 8,81±0,24 3,37±0,13
Следует отметить, что сорта, имеющие мезоксерофильный характер, более приспособлены к меньшей влагообеспеченности и продуктивнее используют лучистую энергию для получения высокого урожая плодов.
Таким образом, физиологическая адаптация сортов яблони в условиях Западного Забайкалья проявляется в изменении содержания хлорофилла в листьях. Высокое содержание хлорофилла коррелятивно связано с более высоким естественным радиационным фоном и аридностью климатического режима, а также с продуктивностью сортов и их качествами.
Различная биоэкологическая специфика сортов яблони позволяет рационально использовать природный потенциал региона, распространяя более мезофитные сорта (Комсомолец Бурятии) в гумидных районах, а наиболее ксерофитные (Малинка, Краса Бурятии) - в районах южной Бурятии.
Литература
1. Агроклиматические ресурсы Бурятской АССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 176 с.
2. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. Ашхабад.: Изд -во АНТ СССР. 1954. 182 с.
3. Дженсен У. Ботаническая гистохимия.- М.: Мир. - 1965.- 377 с.
4. Любительский сад в Забайкалье (Э.Г. Сократова, Т.И. Воронина, И.А. Новоселова и др.). - Улан - Удэ. - Бурят. кн. изд - во, 1993. - 240 с.
5. Пронзина М.Н. Ботаническая микротехника. - М.: Высшая школа.- 1960.- 206 с.
