CC BY
127
Л и т е р а т у р а
1. Караваев М.Н. Новые данные о терескене Еигойа lenensis Китт // Бот. мат. Гербария БИН имени В.Л. Комарова. - Л., 1955. - Т. 17. - С. 112-121.
2. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. - М.: Наука, 1972. - 207 с.
3. Данилова Н.С., Борисова С.З. Крашенинниковия ленская (Krascheninnikovia lenensis (Китт.) Tzvel.) в природе и культуре // Бюл. Гл. ботан. сада. - 2006. - Вып. 190. - С. 7-12.
4. Куминова А.В. Два новых растения из Сибири // Систем. заметки по материалам Томского ун-та. - 1939. - Вып. 1-2. -С. 1-3.
5. Иванова В.П. Степные фитоценозы с терескеном ленским (Eurotia lenensis Китт.) в долине р. Лены // Ученые записки Якутского гос. ун-та. - Якутск, 1971. - Вып.18. - С.65-69.
6. Егорова А.А., Нестерова А.А. Реликтовые ассоциации те-рескена ленского (Kmschemnmkovia lenensis (Китт) Tzvel.) на средней Лене // Природный парк «Ленские столбы»: прошлое, настоящее и будущее. - Якутск, 2007. - С. 163-172.
7. Данилова Н.С., Борисова С.З., Романова А.Ю., Рогожина Т.Ю., Петрова А.Е., Иванова Н.С. Размножение некоторых редких и исчезающих растений // Вестник Якутского госуниверси-тета. - 2005. - Т. 2. - № 1. - С. 84-90.
Исследования проводятся в рамках мероприятия 1.2.2 Программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» (ГК № П286) и мероприятия 2 Аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2009-2010 годы) (проект 2.2.3.1.217).
N.S. Danilova, C.Z. Borisova
Populations of Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel in the territory of Yakutia
The authors studied populations of desert and steppe relic named Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel. In Yakutia there are three known habitat for this species. Full range of age-states in these populations testifies on adequate seed self-sustaining. The reduction in areas of habitat types is mentioned in the article. All populations are outside the protection zone. The habitats of K. lenensis should be given the status of botanical nature sanctuary where the other rare species grow.
Key words: Krascheninnikovia lenensis, population, population density, projective cover, age structure, collection, conservation, botanical nature sanctuary.
УДК 598.2:591.543.1 (571.56) А.И. Ануфриев, Н.И. Мордосова
особенности адаптации к низким температурам тетеревиных и врановых птиц Якутии
Приведены данные по температуре тела двух видов тетеревиных птиц (Tetraonidae) - тетерева Lyrurus tetrix (Linnaeus, 1758), каменного глухаря Tetraoparvirostris Bonaparte, 1856 и ворона (Corvus corax Linnaeus, 1758) в течение годового цикла в условиях естественного температурного фона Центральной Якутии. Экономия энергии тетеревиными птицами при переживании периодов с низкими температурами среды достигается сезонным снижением температуры тела, суточной поверхностной гипотермией и способностью в широких пределах изменять температуру «оболочки» тела в периоды с низкими температурами среды. Относительно высокий уровень метаболизма позволяет ворону поддерживать относительно высокую температуру тела даже в периоды низких годовых температур и во время ночевок.
Ключевые слова: терморегуляция, температура тела, зимующие птицы, метаболизм, гипотермия, экономия энергии, тепловой баланс, климат.
АНУФРИЕВ Андрей Иванович - д.б.н., ведущий научный сотрудник Института биологических проблем криолитозоны СО РАН.
E-mail: anufry@ibpc.ysn.ru
МОРДОСОВА Надежда Иннокентьевна - к.б.н., методист Зоологического музея ЯГУ
E-mail: sparrow_passer@rambler.ru
Известно, что у птиц глубинная температура тела в норме составляет около 410С с колебаниями у разных видов от 380 до 43,50С. В условиях полного покоя эти различия несколько сглаживаются, составляя от 39,50 до 43,00С. На уровне отдельного организма температура тела показывает высокую степень устойчивости: диапазон ее суточных изменений обычно не превышает 20-~40С, причем эти колебания не связаны с температурой воздуха, а отражают эндогенный ритм обмена веществ.
Даже у арктических и антарктических видов при температуре среды до минус 200-500С температура тела колеблется в пределах тех же 20—40С [1, 2, 3].
Якутия - один из самых холодных регионов России. Годовая амплитуда температуры среды превышает 1000С [4]. В условиях непродолжительного (менее 90 сут.) безморозного периода и зимних холодов (100 и более суток температура среды поддерживается на уровне минус 400С и ниже), животные наиболее ярко демонстрируют генетически заложенный в них адаптационный потенциал. По разным причинам до последнего времени отсутствовали систематические данные об адаптации крупных зимующих птиц Якутии к низким температурам среды.
В представленном сообщении приведены наблюдения за температурой тела двух видов тетеревиных птиц (Tetraonidae): обыкновенного тетерева (Lyrurus tetrix Linnaeus, 1758) и каменного глухаря (Tetrao parvirostris Bonaparte, 1856), и ворона (Corvus corax Linnaeus, 1758)
- в течение годового цикла в условиях естественного температурного фона Центральной Якутии.
Материал и методики исследований
Материал для данной работы (каменный глухарь и два обыкновенных тетерева) были отловлены в Олекминском и Хангаласском районах Республики Саха (Якутия), а ворон, взрослый самец, был отловлен в окрестностях города Якутска. В период проведения исследований птицы круглогодично содержались в вольерах в условиях естественного для данной местности диапазона температур и освещенности. В течение всего периода содержания был составлен рацион с учетом потребностей в пище в различные сезоны года. Для измерения температуры тела
Температура
январь
март
температурные накопители DS 1922 L-F5 были имплантированы птицам под кожу в передней части тела между крыльями. Измерение температуры тела у тетеревов проводили в течение 341, у глухаря 322, у ворона 335,5 суток с частотой - одно измерение в 60 мин. После завершения эксперимента температурные накопители извлекали и проводили анализ данных. Проанализировано 32182 измерений температуры тела и 8192 измерения температуры среды в местности, где содержались экспериментальные животные (национальный зоопарк «Орто-Дойду»). Статистическую обработку проводили общепринятыми методами, с использованием стандартного пакета программ МэБхсе!
Результаты и анализ
Наиболее высокие среднесуточные температуры тела у тетеревов были зарегистрированы в летние месяцы (39 -40)0С, в осенне-зимнее время температура их тела постепенно снижалась и достигла минимальных значений в декабре - январе (в среднем) 360-370С, (табл., рис. 1). В эти месяцы у тетеревов зарегистрированы абсолютно низкие температуры тела. Минимальная температура тела у одного тетерева достигла 280С, у второго 330С, у глухаря - 32,50С. Температура «оболочки» тела тетеревов отчетливо зависела от температуры среды. Коэффициент корреляции среднесуточной температуры тела и среднесуточной температуры среды в течение года у одной птицы был равен 0,97, у второй - 0,98. Изменения среднесуточной температуры тела у глухаря сходны с подобными изменениями у тетеревов: на протяжении первой половины года температура тела возрастала, с августа начинала снижаться (рис. 1).
Температура 30
20
10
0
-10
-20
-30
-40
-50
сентябрь ноябрь
Рис. 1. Динамика температуры тела у крупных зимующих птиц в течение года: 1 - каменный глухарь; 2, 3 - обыкновенный тетерев; 4 - ворон
Различие состояло в более низких среднесуточных температурах тела у глухаря по сравнению с тетеревами во все периоды наблюдений за исключением июля. Температура тела глухаря в течение года также имела высокую корреляцию со среднесуточной температурой среды, коэффициент корреляции был равен 0,91. В целом, минимальная среднемесячная температура тела у тетеревов в течение года отличалась от максимальной у одной птицы на 3,00С, у второй на 3,340С, у глухаря на 4,240С. Диапазон изменений температуры тела в течение года у одного тетерева был 330-410С (80С), у второго - 280-410С (130С), у глухаря - 32,50-41,50С (90С).
Температура тела ворона на протяжении годового цикла относительно стабильна и поддерживалась на достаточно высоком уровне (табл., рис. 1). Среднесуточная
температура тела изменялась следующим образом: наиболее высокая зарегистрирована в летние месяцы: май
- (39,6±0,04)0, июнь - (39,9±0,04)0, июль - (39,6±0,09)0, далее среднесуточная температура начинала снижаться, достигая минимальных значений в январе - (38,5±0,06)0. Наиболее низкие температуры тела ворона 35,50-360С отмечены с декабря по февраль в ночное время, наиболее высокие - до 42,00-42,50С встречались в течение всего года. Амплитуда изменений температуры тела по абсолютным значениям в течение года составляла 35,5042,50 (70)С. Среднесуточная температура тела в течение года была однонаправлена с температурой окружающей среды, коэффициент корреляции составлял +0,95, а ее годовая амплитуда была 1,380.
Таблица
Изменение среднесуточной температуры тела у крупных зимующих птиц в годовом цикле
Период Тете зев 1 Тетерев 2 Глухарь Во юн
(М±т)п* Мт-Мах (М±т)п Мт-Мах (М±т)п Мт-Мах (М±т)п Мт-Мах
Октябрь (38,46± 0,034)744 35,5-40,5 (38,32± 0,031) 744 36,0-41,0 (38,14± 0,023)744 36,5-40,0 (39,21± 0,049) 744 37,0-42,5
Ноябрь (37,43± 0,052)720 31,5-40,5 (37,48± 0,049) 720 34,5-40,5 (37,06± 0,049)720 34,5-40,5 (38,86± 0,056) 720 36,5-42,0
Декабрь (36,47± 0,062)744 28,0-40,5 (36,89± 0,056) 744 33,0-40,5 (36,04 ± 0,059)744 33,0-40,0 (38,55± 0,061)744 35,5-42,5
Январь (36,65± 0,060)744 29,5-40,0 (37,05± 0,050) 744 33,5-40,5 (36,01± 0,064)744 33,0-40,0 (38,51 ±0,057)744 36,0-42,0
Февраль (37,01± 0,058)670 30,0-40,5 (37,15± 0,058) 670 33,5-40,0 (35,72± 0,063)670 32,5-39,5 (38,63± 0,057) 672 36,5-41,5
Март (37,64± 0,048)744 32,0-40,5 (38,02± 0,040)744 35,0-40,0 (36,18± 0,065)744 33,0-39,5 744(39,05± 0,05) 36,5-41,5
Апрель (38,36± 0,078)210 35,0-40,5 (38,55± 0,065)210 36,5-40,5 36,93± 0,058)720 33,0-39,5 (39,20± 0,051) 720 36,0-42,0
Май (39,01± 0,023)686 37,0-40,5 (39,51± 0,019) 686 38,0-41,0 (38,26± 0,031)744 35,5-40,0 (39,63± 0,044)744 36,5-42,0
Июнь (39,58± 0,023)720 37,5-41,0 (39,89± 0,012) 720 38,5-41,0 (39,33± 0,034)228 38,5-40,5 (39,89± 0,040) 720 37,5-42,5
Июль (39,81± 0,015)744 38,5-41,0 (39,84± 0,012)744 38,5-41,0 (39,96± 0,035)227 38,5-41,5 (39,62± 0,096) 134 37,5-42,0
Август (39,69± 0,016)744 37,5-41,0 (39,37± 0,017) 744 38,0-40,5 (39,19± 0,017)744 37,5-40,5 (39,40± 0,045)648 36,5-41,5
Сентябрь (39,10± 0,023)720 36,0-41,0 (38,77± 0,027)720 36,5-41,0 (38,60± 0,023)720 36,0-40,0 (39,31± 0,051) 720 37,0-42,5
п* - число измерений
В течение суток температура тела тетеревов изменялась следующим образом. В летний период пониженные температуры тела (39,0-39,5)0С наблюдались в ночные часы. С восходом солнца и ростом активности птиц температура тела начинает нарастать, достигая значений около 400С. Коэффициент корреляции температуры тела и температуры среды у одной из птиц 1 августа был равен 0,64 (рис. 2). В зимний период в течение суток на-
блюдалось незначительное колебание температуры тела
- в темное время суток она поддерживалась на уровне 350-370С, в светлое время суток повышалась до 380-390С. Нами установлено, что в период зимних холодов возрастала зависимость температуры тела птиц от температуры окружающей среды. Так, 18 января коэффициент корреляции температуры тела птицы и температуры среды составлял 0,8. Летом в ночные часы температура тела
Температура тела, С
Температура среды, С
01.08. 01.08.
00:00:01 04:00:01
01.08.
08:00:01
01.08.
12:00:01
01.08.
16:00:01
01.08.
20:00:01
Темшратура Температура
18.01. 18.01. 18.01. 18.01. 18.01. 18.01. Дата,время
00:00:01 04:00:01 08:00:01 12:00:01 16:00:01 20:00:01
Рис. 2. Динамика температуры тела тетерева в течение суток:
1 - температура тела; 2 - температура среды; А - лето; Б - зима
глухаря несколько снижалась, но уже в утренние часы начинала возрастать, достигая наивысших показателей в период максимума дневной температуры (14-16 ч), затем происходило снижение. Коэффициент корреляции температуры тела и среды 27 июля составлял 0,71. В зимнее время суточная динамика температуры тела была аналогична летней, только его среднесуточная температура была на 40-50С ниже. Коэффициент корреляции температуры тела и температуры среды 2 февраля был равен 0,71.
У ворона суточная динамика температуры тела на протяжении всего года была сходной: повышенные температуры в дневное время суток и пониженные в ночное время. В летнее время повышенные температуры тела поддерживались на протяжении большей части суток, зимой только в светлое время суток. Коэффициент корреляции температуры тела и температуры среды 17 июля был + 0,96, 27 января + 0,65 (рис. 3).
Температура
0/-.
тела, С
Температура среды, С
17.06.
00:00:01
17.06.
04:00:01
17.06.
08:00:01
17.06.
12:00:01
17.06.
16:00:01
17.06.
20:00:01
- 25
20
15
- 10
- 5
Температура
0п
тела, С
27.01.
00:00:01
Температура
0
среды, С
27.01.
04:00:01
27.01.
08:00:01
27.01. 27.01. 27.01.
12:00:01 16:00:01 20:00:01 Дата,время
0
Рис. 3. Динамика температуры тела ворона в течение суток: 1 - температура тела; 2 - температура среды; А - лето; Б - зима
Ранее нами было проведено сравнение уровня метаболизма у тетеревиных и врановых птиц [5]. У тетерева и ворона, птиц близких по размерам и массе тела, в зимнее время минимальный уровень обмена различался почти в два раза. Известно, что у воробьиных птиц метаболизм в 1,3-1,5 раза выше, чем у неворобьиных, а энергетика врановых - это энергетика гомойотермных животных на ее высшем уровне развития [6, 7]. Врановые птицы, ввиду их необычайной экологической пластичности могут занимать местообитания с очень широкими колебаниями температуры среды. Крупные виды врановых сохраняют тепловой баланс при низких температурах и,
следовательно, могут обитать в очень холодном климате. Энергетический эффект поведенческих адаптаций, направленных на уменьшение теплоотдачи, выражен слабее, чем у более мелких воробьиных птиц. У врановых птиц в зимний период энергия самоподдержания увеличивается, в то время как у неворобьиных птиц сходного размера тела она даже несколько снижается [7, 8]. Тетеревиные птицы в отличие от врановых питаются относительно низкокалорийной пищей, так как это достаточно узкоспециализированные виды. Питание энергетически бедными кормами не способствует поддержанию постоянно высокого уровня метаболизма. Поэтому у тетере-
виных птиц важную роль в температурных адаптациях приобретает приспособительное поведение. Здесь особое значение имеет выбор птицами мест ночевок, что связано не только с температурными условиями, но и с общей биологической задачей «экономного» уровня обмена веществ в течение ночного времени, когда птица не кормится [9]. Жизнь птиц зимой внешне достаточно проста. Она включает два главных аспекта: во-первых, поиск и добывание пищи для создания в организме необходимых для ночного времени энергетических ресурсов; во-вторых, поиск и использование условий для их экономного расходования [10].
Как следует из полученных материалов, экономия энергии тетеревиными птицами при переживании периодов с низкими температурами среды, наряду с рядом известных эколого-физиологическими механизмов, достигается сезонным снижением температуры тела, суточной поверхностной гипотермией и способностью в широких пределах изменять температуру «оболочки» тела в периоды с низкими температурами среды. У ворона на протяжении первой половины года среднесуточная температура тела возрастает, на протяжении второй снижается. Годовой диапазон изменений среднесуточной температуры составлял 1,40С, а по абсолютной величине 70С. Эти показатели значительно ниже, чем у тетеревиных птиц. Относительно высокий уровень метаболизма позволяет ворону поддерживать относительно высокую температуру тела даже в периоды низких годовых температур и во время ночевок.
Таким образом, наблюдения за динамикой температуры тела врановых и тетеревиных птиц показывают, что у этих видов механизмы переживания периодов с необычайно низкими температурами среды имеют сходные черты и глубокие различия. У обеих групп видов присутствует зависимость температуры тела от температуры среды. Изменения годовой динамики имеют сходную направленность. Основным отличием является повы-
шенная температура тела у ворона по сравнению с тетеревиными птицами и отсутствие признаков сезонной и суточной гипотермии.
Л и т е р а т у р а
1. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных. - М.: Высшая школа, 1971. - 448 с.
2. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных / Под. ред. А.Д. Слонима. - Ч. 1. - Л.: Наука, 1979. - C. 3-21.
3. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных / Под. ред. А.Д. Слонима. - Ч. III. - Л.: Наука, 1982. - С. 41-47.
4. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. - Якутск, 1973. - С. 118.
5. Ануфриев А.И., Мордосова Н.И., Соломонов Н.Г., Исаев А.П. Две стратегии адаптации крупных зимующих птиц Якутии к низким температурам // Вестник Якутского госуни-верситета. - 2008. - Т. 5. - № 4. - С. 10-15.
6. Гаврилов В.М. Как различия в базальном метаболизме отражаются на расходе энергии на самоподдержание и на энергетической эффективности существования у воробьиных и неворобьиных птиц? // ДАН. - 2000. - Т. 371. - № 2. -С. 269-273.
7. Дольник В.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. - СПб.: Наука, 1995. - 361 с.
8. Makarieva A.M., Gorshkov V.G., Li B.L., Chown S.L., Reich P.B, Gavrilov V.M. Mean mass-specific metabolic rates are strikingly similar across life's major domains: Evidence for life's metabolic optimum // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2008. - № 4. -Р. 16994-9. Epub 2008 Oct 24.
9. Шилов И.А. Регуляция теплообмена у птиц. - М.: Изд-во МГУ, 1968. - 251 с.
10. Андреев А.В. Адаптации оседлых птиц СевероВосточной Азии к зимним условиям существования // Русский орнитологический журнал. - 2007. - Т. 16. - Вып. 384. -С. 1436-1443.
Исследования выполнены в рамках интеграционного проекта СО РАН № 137 «Адаптации популяций и формирование сообществ птиц в условиях криолитозоны»
A.I. Anufriev, N.I. Mordosova
Peculiarities of adaptation of grouse and ravens to low temperatures in Yakutia
The authors give the data on body temperature of two kinds of grouses (Tetraonidae) - grouse Lyruras tetrix (Linnaeus, 1758) and grouse Tetrao parvirostris Bonaparte (1856) and raven (Corvus corax Linnaeus, 1758) during the annual cycle in the natural thermal background of the Central Yakutia. Saving energy by grouses in periods of low ambient temperature is reached by seasonal decline in body temperature, diurnal surface hypothermia and the ability to vary the temperature of “shell” of the body during periods of low environmental temperature. The relatively high level of metabolism enables raven to maintain relatively high body temperature even in periods of low annual temperatures and during the nights.
Key words: thermoregulation, body temperature, wintering birds, metabolism, hypothermia, energy saving, heat balance, climate.
ВЕСТНИК
ЯКУТСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО
УНИВЕРСИТЕТА
Научный журнал
Том 7 № 2
апрель-июнь
Редакторы
Г.П. Келеберда, Н.Ю. Печетова Компьютерная верстка Л.М. Винокурова Оформление обложки П.И. Антипин
Подписано в печать 23.06.2010. Формат 60х84/8.
Гарнитура “Таймс”. Печать офсетная.
Печ.л. 19,04. Уч.-изд.л. 23,8. Тираж 500 экз. Заказ .
Издательство ЯГУ, 677891, г. Якутск, ул. Белинского, 58 Отпечатано в типографии издательства ЯГУ
