CC BY
29>ИТИЯ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ И БИОХИМИЧЕСКИХ
Д
ИИ
27 марта 2019 г исполнилось 120 лет со дня рождения одного из ярких представителей интеллигенции якутского народа, учёного, оставившего заметный след в биологической науке - Алексея Дмитриевича Егорова (рис. 1). Первый доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РСФСР и ЯАССР, А. Д. Егоров был основателем якутской научной школы, из которой выросла целая плеяда исследователей, работавших на стыке биологии и химии. Научная деятельность А. Д. Егорова и его учеников самым тесным образом связана с практикой сельскохозяйственного производства, в частности, кормов для животноводства.
При кажущемся внешнем разнообразии научных интересов А. Д. Егорова в области биохимии, все они имели единое направление - исследование химического состава растений, произрастающих в своеобразных условиях Якутии. Работы учёного, пионера биохимических исследований в республике, могут быть объединены по тематике в следующие группы:
- биологически активные вещества в растениях Центральной Якутии и их роль в процессе адаптации к условиям холодного климата;
- химический состав растений, определяющий питательную ценность кормов в зависимости от зонально-климатических и широтно-географических условий произрастания;
- роль питательных веществ кормовых растений в регуляции жизнедеятельности крупного рогатого скота якутской породы.
Ещё в годы Великой Отечественной войны А. Д. Егоровым было начато систематическое изучение содержания витамина С (аскорбиновой кислоты) в растениях региона. С этого времени в течение почти четверти века биологически активные вещества растений стали предметом проведения самых тщательных исследований.
Рис. 1. Доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель
науки РСФСР и ЯАССР Алексей Дмитриевич Егоров (1899-1970 гг.)
К. А. Петров,
доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института биологических проблем криолитозоны СО РАН DOI: 10.24411/1728-516Х-2019-10016
Результаты первых одиннадцати лет его работы по этой проблеме были обобщены в фундаментальной монографии «Витамин С и каротин в растительности Якутии» [1], получившей высокую оценку ведущих учёных-биохимиков страны. В этой работе А. Д. Егорову удалось впервые показать, что флора Якутии в осенне-зимний период исключительно богата аскорбиновой кислотой, каротином, пероксидазой и глутатионом (в современном понимании - анти-оксидантами) и в этом отношении значительно превосходит растительность более южных регионов. Этот биохимический феномен позже был подтверждён многими не только отечественными, но и зарубежными исследователями.
Конец 50-х - начало 60-х годов ХХ в. для Алексея Дмитриевича были очень продуктивными (рис. 2). Он подготовил и издал в это время следующие книги: «Химический состав и питательность сена Центральных районов Якутии» [2], «Химический состав кормовых растений Якутии (лугов и пастбищ)» [3], и «Зонально-биохимические особенности кормовых растений Якутии и некоторые проблемы развития животноводства» [4]. В этих трудах А. Д. Егоров широко осветил вопрос о химизме луговой и пастбищной растительности в уникальных условиях Якутии и закономерностях накопления ценных питательных веществ в них. Выдающийся советский биохимик член-корр. АН СССР В. Н. Букин так отозвался о монографии А. Д. Егорова «Химический состав кормовых растений Якутии (лугов и пастбищ)»: «Накопление большого аналитического материала было необходимым для того, чтобы прийти к тем широким выводам и обобщениям, которые сделаны в работе и которые имеют весьма большой научный и практический интерес».
Глубокое изучение химического состава растений Центральной и Северо-Восточной Якутии логически привело А. Д. Егорова к развитию такого
Рис. 2. Профессор А. Д. Егоров работает над новой монографией (60-е годы прошлого века)
фундаментального научного направления, как изучение влияния питательных веществ кормовых растений на продуктивность крупного рогатого скота якутской породы. В период наибольшего расцвета лысенковщины в биологии и катастрофического истребления якутского скота, А. Д. Егоров в соавторстве с В. Я. Потаповым и П. А. Романовым опубликовали брошюру «Зонально-биохимические особенности кормовых растений Якутии и некоторые проблемы развития животноводства» [4]. В этой работе авторам впервые удалось показать наличие прямой зависимости между уровнем содержания питательных веществ северных кормовых растений и качеством животноводческой продукции.
Многолетние исследования химического состава кормовых растений в Центральной и Северо-Восточной Якутии позволили А. Д. Егорову сделать вывод о том, что «при неблагоприятных в температурном отношении климатических условиях растения приобретают способность накапливать относительно больше белка, углеводов и жира. Эта особенность в биосинтезе вполне закономерна и может быть истолкована с точки зрения физиолого-био-химической их адаптации к неблагоприятным факторам среды» [2, с. 308]. Действительно, согласно современным представлениям, при неблагоприятных для роста, но благоприятных для холодового закаливания низких положительных температурах, клетка обогащается большим количеством самых энерго- и материалоёмких веществ, таких как белки, углеводы и липиды [5, 6]. Наши многолетние исследования, являющиеся продолжением эколого-биохимических работ А. Д. Егорова, показали, что у местных травянистых и древесных растений в экстремальных природно-климатических условиях Якутии в осенне-зимний период происходит поэтапное повышение их холодо- и морозоустойчивости.
Какие же внешние факторы и физиологические механизмы обеспечивают переход растений из вегетирую-щего в закалённое морозостойкое состояние? В приро-
де этот процесс протекает осенью на фоне укорачивающейся длины дня и снижения температуры воздуха, что оказывает влияние на две последовательные фазы закаливания растений: низкими положительными (I фаза) и начальными отрицательными температурами (II фаза) [7]. Причём вторая фаза (закаливание отрицательными температурами) наступает только после первой (закаливание околонулевыми температурами), которая обеспечивает синтез и депонирование у растений значительного количества биологически активных (низко- и высокомолекулярных антиоксидантов) и энергоёмких питательных веществ (белки, углеводы, липиды).
В процессе холодовой адаптации осенне-вегетирующих травянистых и древесных растений, в условиях Центральной и СевероВосточной Якутии, в их тканях накаливаются не только белки, сахара, антиоксиданты и ка-ротиноиды (р-каротин, пигменты виолаксантинового цикла), выполняющие энергетическую и защитную функции, но и значительное количество триацилглицеринов и полярных липидов, а также их среднецепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), регулирующих функциональную активность клеточных мембран при низких положительных (I фаза закаливания) и первых отрицательных (II фаза закаливания) температурах [8]. Так, абсолютное содержание суммарных липидов осенью увеличивается у растений овса посевного в 2 раза, костреца безостого - в 1,5, сосны обыкновенной - в 1,3, ели сибирской - в 1,2 раза по сравнению с летними показателями. Продление функционирования фотосинтеза растений до момента их консервирования естественным холодом (криокорм) сопровождается повышением уровня незаменимых ПНЖК (линолевой и а-линоленовой). Они являются биохимическими предшественниками физиологически активных и играющих важную роль в обмене веществ животных и человека.
Таким образом, осенневегетирующие растения, замороженные на корню естественным холодом, с их высоким содержанием питательных и биологически активных веществ, составляют ту кормовую базу, которая обеспечивает зимовку местным травоядным животным в условиях экстремально низких зимних температур Якутии. На основе обобщения полученных экспериментальных данных нами была предложена общая схема механизма устойчивости организмов к длительной гипотермии в условиях криолитозоны Якутии (рис. 3).
Известно, что осеннее сокращение фотопериода и низкие положительные температуры воздуха запускают гормональные изменения в организме травоядных животных, оптимально перестраивая их обмен веществ. В зимний период липаза расщепляет триацилглицери-ны, накопленные в организме животных осенью в виде жировых запасов, до свободных жирных кислот (СЖК) и глицерина. Образовавшиеся таким образом СЖК (насыщенные и ненасыщенные), а также непосредственно поступающие вместе с осенним криокормом
Рис. 3. Схема реакции травянистых и древесных растений Якутии на холодовое воздействие с последующей криоконсервацией кормов
Межмембранное пространство
RCOO" Н*
RCOO
RCOOH
Матрикс
RCOOH
Н*
RCOO
Рис. 4. Механизм разобщающего действия жирных кислот. RCOOH, RCOO~ - жирная кислота и ее анион; иСР - белок
незаменимые ПНЖК, в митохондриях становятся не только основными субстратами окисления, но и важнейшим регулятором-разобщителем электронного транспорта с фосфорилированием, упрощающим превращение энергии дыхательных субстратов в тепло по механизму, предложенному В. П. Скулачёвым [9] (рис. 4).
Анион жирной кислоты (RCOO") связывает ион Н- на внешней поверхности митохондриальной мембраны и пересекает её в протонированной форме, двигаясь по градиенту pH. На внутренней стороне протонированная форма жирной кислоты (RCOOН) пересекает мембрану и диссоциирует на её внутренней поверхности, давая
RCOO" и Н+. Образующийся анион RCOO" возвращается наружу при участии мито-хондриальных UCP-белков, повышающих протонную проводимость мембраны, что сопровождается рассеиванием энергии электрохимического потенциала ионов водорода в виде тепла. Эколого-физиологи-ческой функцией жирнокислотных разобщителей является повышение устойчивости теплокровных животных при гипотермии в условиях холодного климата.
Таким образом, заслуга А. Д. Егорова заключается в предвидении перспектив эколого-физиологической науки, в частности исследования физиолого-биохимичес-ких механизмов адаптации растений к неблагоприятным условиям среды.
Список литературы
1. Егоров, А. Д. Витамин С и каротин в растительности Якутии / А. Д. Егоров. - М. : Изд-во АН СССР, 1954. - 248 с.
2. Егоров, А. Д. Химический состав и питательность сена Центральных районов Якутии / А. Д. Егоров. - Якутск,
1959. - 112 с.
3. Егоров, А. Д. Химический состав кормовых растений Якутии (лугов и пастбищ) / А. Д. Егоров. - М.: Изд-во АН СССР,
1960. - 334 с.
4. Егоров, А. Д. Зонально-биохимические особенности кормовых растений Якутии и некоторые проблемы развития животноводства /А. Д. Егоров, В. Я. Потапов, П. А. Романов. - Якутск, 1962. - 51 с.
5. Трунова, Т. И. Растение и низкотемпературный стресс / Т. И. Трунова // 64-е Тимирязевские чтения. - М. : Наука, 2007. - 54 с.
6. Туманов, И. И. Физиология закаливания и морозостойкости растений / И. И. Туманов. - М. : Наука, 1979. - 350 с.
7. Петров, К. А. Криорезистентность эколого-физиологические и биохимические
А. Петров. - Новосибирск : Изд-во СО
растении аспекты / К. РАН, 2016. - 275 с.
8. Petrov K.A., Dudareva L.V., Nokhsorov V.V., Perk A.A., Chepalov V.A., Sophronova V.E., Voinikov V.K., Zulfugarov I.S., Lee C-H. The role of plant fatty acids in regulation of the adaptation of organisms to the cold climate in cryolithic zone of Yakutia // J. of Life Science. 2016. Vol. 26, № 5. Pp. 519-530.
9. Скулачёв, В. П. Альтернативные пути клеточного дыхания / В. П. Скулачёв // Соросовский образовательный журнал. - 1998. - № 8. - С. 2-7.
