CC BY
22
УДК619:616.99 (571.56)
ОСНОВНЫЕ ЦЕСТОДОЗЫ РЫБ СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ ЛЕНА
Т. А. ПЛАТОНОВ, Н. В. КУЗЬМИНА, Г. П. ПРОТОДЪЯКОНОВА, А. Н. НЮККАНОВ
ФГБОУВО «Якутская государственная сельскохозяйственная академия», г. Якутск, Республика Саха (Якутия), Российская Федерация, 677007
(Поступила в редакцию 19.01.2018)
В статье рассматриваются биология и экология основных цестодозов рыб среднего течения реки Лена, выявлены особенности инвазивности в новых эколого-токсикологических условиях среднего течения реки Лена и его притоков как наиболее загрязняемые промышленностью и населенными пунктами водоемы в пределах административной территории Республики Саха (Якутия) и как наиболее рыбохозяйственные водоемы. Состояние водных гидробионтов и интегральная биологическая оценка «здоровья» экосистем может служить обобщенным показателем степени экологического благополучия. Установленотехногенное воздействие на основные цестодозы рыб среднего течения реки Лена,и тема является весьма актуальной не только в регионе, но и в целом по стране.
Ключевые слова: цестоды, техногенное загрязнение, триэнофориды, дифиллобот-рииды, пресноводные рыбы.
The paperstudies the biology and ecology of key fish cestodiases in the middle reaches of the Lena River, reveals peculiarities of invasiveness under new ecological and toxicological conditions of the middle reaches of the Lena River and its tributaries as the water bodies most polluted by industrial enterprises and settlements in the administrative territory of the Republic of Sakha (Yakutia) and as the most fishery water reservoirs. The state of waterhydrobionts and the integral biological assessment of the 'health' of ecosystems can serve as a generalized indicator of the degree of ecological well-being. The technogenic effect on key fishcestodiases in the middle reaches of the Lena River has been established and the topic is very relevant not only in the region, but also in the whole country.
Key words: cestodes, technogenic pollution, trenophorides, diphyllobothriids, freshwater
fish.
Введение. В системе паразит - хозяин в процессе эволюции складываются сложные взаимоотношения не только на уровне паразит -внешняя среда, но и на уровне паразит - хозяин, поскольку для паразита его хозяин служит средой обитания первого порядка [2, с. 9-54, 13, с. 108]. Оба они взаимно воздействуют друг на друга, и характером воздействия определяется равновесность систем.
Для выявления экологических последствий воздействия человека на природные водоемы особую ценность представляют исследования популяционной биологии паразитов рыб. Изучение особенностей встречаемости и распределения численности цестод, имеющих сложный цикл развития, позволяет рассматривать основные пути адаптации паразитов к изменяющимся условиям среды и устойчивости хозяев к
заражению. Одними из объектов для изучения вопросов популяцион-ной биологии паразитов могут служить цестоды родов Diphyllobotrium и Triaenophorus.
Анализ источников. В последние годы сильно возросло влияние на водоёмы хозяйственной деятельности человека. Вмешательство его в экосистему озер бывает порою столь велико, что в течение короткого времени приводит к изменению самого типа водоема [1, с. 230-241]. Если брать Якутию, то главными загрязнителями окружающей среды являются предприятия горнодобывающей промышленности, города и крупные населенные пункты, расположенные на берегу основных водных артерий. Причем на нормальное функционирование северных экосистем негативно влияет именно открытый способ добычи полезных ископаемых. Степень техногенного воздействия отчетливо дифференцирована по биоклиматическим зонам, что обусловлено тенденцией к нарастанию уровня хрупкости и устойчивости экосистем в направлении с юга на север [12, с. 256].
При неблагоприятном изменении гидрохимического и газового режимов водоемов под влиянием деятельности человека, а также вследствие повышения численности популяций промежуточных хозяев гельминтов, зараженность рыбы паразитами увеличивается. Снижению резистентности популяций рыб способствует недостаточность или неблагоприятный качественный состав кормовой базы. Следствием многофакторного воздействия, включая влияние гельминтов, паразитических простейших и ракообразных, является гибель рыбы [4, с. 241].
Цестоды родов Diphyllobotrium и Triaenophorus - широко распространенные паразиты рыб Голарктики. В пресноводных водоемах Северо-Востока Азии обитают три вида рода Diphyllobotrium- D. latum, D. dendritikum, D. ditremum и два вида рода Triaenophorus - T. nodulosus и T. crassus. Цикл развития рода Diphyllobotrium имеет два промежуточных хозяина. Первым промежуточным хозяином служат планктонные рачки отряда Copepoda- 7 видов. Состав вторых промежуточных хозяев D. latum в условиях Якутии включает 5 видов рыб, D. dendritikum - 2 вида, D. ditremum - 4 вида [9, с. 23]. Основными окончательными хозяевами являются плотоядные животные и человек.
Цикл развития рода Triaenophorus имеет двух промежуточных хозяев. Первым промежуточным хозяином для обоих видов T. nodulosus и T. crassus служат планктонные рачки отряда Copepoda. Состав вторых промежуточных хозяев обоих видов включает для T. nodulosus -6 видов (таймень, хариус, щука, ерш, налим, окунь, елец, плотва), для T. crassus - сиговые виды рыб. Основным окончательным хозяином
для обоих видов является щука Esox lucius L., в кишечнике которой паразиты достигают половой зрелости [5, с. 148].
Как гельминты, со сложным циклом развития данные виды цестод родов Diphyllobotrium и Triaenophorus несут большую информацию о составе и численности рыбного населения и зоопланктона в водоеме. Зараженность потенциальных хозяев цестодами родов Diphyllobotrium и Triaenophorus позволяет также определить антропогенное воздействие поллюантов на гидробионты пресноводных водоемов. В акватории среднего течения реки Лена фекальное загрязнение имеет большое эпизоотическое значение в распространении дифиллоботриозной инвазии среди пресноводных рыб [11, с. 115-118].
Цель работы - изучение фауны основных видов цестод рыб, выяснение особенностей заражения ими в изменяющихся эколого-токсикологических условиях среднего течения реки Лена и ее притоков.
Материал и методика исследований. Для экотоксикологических и паразитологических исследований были выбраны виды рыб, наиболее употребляемые в пищу населением Якутии. Это и наиболее преобладающие аборигенные виды ихтиофауны изучаемых водоемов, такие как, щука, налим и окунь.
Гельминтологическое вскрытие рыб проведено по методу, разработанному К. И. Скрябиным и модифицированному применительно к рыбам В. А. Догелем и Э. М. Ляйманом, а также в соответствии с МУК 3.2.988-00 «Методы санитарно-паразитологической экспертизы рыбы, моллюсков, ракообразных, земноводных, пресмыкающихся и продуктов их переработки» [3]. Нами было обследовано 161 щук, 322 окуней и 244 налима.
Видовую принадлежность паразитов, обнаруженных у рыб, определяли «Определителем паразитов пресноводных рыб фауны СССР» [6, с. 428, 7, с. 425, 8, с. 425]. Для исследования были выбраны районы с различной степенью антропогенной нагрузки: среднее течение реки Лены и ее левый приток - река Вилюй. Достоверность различий всех исследуемых параметров между независимыми значениями каждой выборки оценивали по критерию Стьюдента при уровне значимости Р<0,05.
Результаты исследований и их обсуждение. За 2002-2005 гг. зараженность плероцеркоидами D. latum щук 3 летнего возраста равна 11,1%, с интенсивностью инвазии (ИИ) 1 экз. У щук 4-5 лет экстенсивность инвазии (ЭИ) равна 25,0 %, ИИ - 1-4 экз., индекс обилия (ИО) не превышает 0,5. С 6-7 летнего возраста ЭИ щук плероцеркои-дами D. latum равна 35,7 и 58,3 % соответственно, ИИ - от 1 до 8 экз., ИО 1,35 и 2,0 соответственно. С возрастом зараженность щук личин-
ками широкого лентеца возрастает, и у 9-10 летних экземпляров наблюдается 100 %-я инвазированность плероцеркоидами, при этом ИИ достигает 9 экз., ИО равна 8 экз. (табл. 1).
Таблица 1. Распределение плероцеркоидов Diphyllobothrium latum у щук по среднему течению реки Лена
Возраст Число исследованных рыб, экз. ЭИ ИИ ИО
2002-2005 гг.
3+ 9 11,1 1
4+ 12 25,0 1-2 0,3
5+ 8 25,0 2-4 0,5
6+ 14 35,7 1-8 1,3
7+ 12 58,3 2-5 2,0
9+ 2 100 5-9 7
10+ 1 100 8 8
58 36,2 1-9 1,2
2006-2010 гг.
3+ 7 - - -
4+ 8 25,0 1 0,25
5+ 11 36,3 1-2 0,54
6+ 12 41,6 2-5 1,41
7+ 9 44,4 2-6 1,5
9+ 3 66,6 3-4 2,3
10+ 2 100 4-7 5,5
52 36,5 1-7 1,0
2011-2015 гг.
3+ - - - -
4+ 14 28,5 1-4 0,64
5+ 9 33,3 1-2 0,55
6+ 11 36,3 2-5 1,09
7+ 8 62,5 1-5 2
9+ 5 60,0 4-8 3,4
10+ 4 100 2-7 4,25
51 45,0 1-8 1,4
Общая зараженность щук за период исследования равна 36,2 %.
За 2005-2010 гг. существенной разницы по сравнению с предыдущими годами исследования в интенсивности и экстенсивности инвазии зараженности щук плероцеркоидамиО. latum не наблюдается. У щук 45 лет ИИ равна 25,0 и 36,3 % соответственно, с ЭИ 1-2 экз., ИО равна 0,25 и 0,54. У щук 6-7 лет ИИ повышается до 41,6 и 44,4 % соответственно, с ЭИ 2-6 экз., ИО - 1,5. Зараженность старших возрастных групп 9-10 лет равна 100 %, ИИ - 1-7 экз., ИО - до 5,5. Общая зараженность щук за период исследований составляет 36,5%, ИО - 1,0. За 2011-2015 гг. наблюдается незначительное увеличение экстенсивности инвазии щук плероцеркоидами широкого лентеца. ЭИ щук 4, 5, 6 лет равна 28,5, 33,3, и 36,3 %, ИИ от 1 до 5 экз., ИО 0,64, 0,55 и 1,09 соот-
ветственно. Зараженность щук 7-9-летнего возраста равна 62,5 и 60,0 %, с ЭИ 2-8 экз., ИО 3,4 и 4,25 соответственно. Общая зараженность щук плероцеркоидами дифиллоботриоза равна 45,0 %, ИО 1,4.
За 2002-2005 гг. зараженность плероцеркоидами D. latum налимов 4-5-6-летнего возраста равна 60,0, 62,5 и 66,6 % соответственно, с ИИ 1-8 экз. с ИО до 3 экз. С 7-летнего возраста у налимов зараженность плероцеркоидами D. latum достигает 100 %, с ИИ 4-17 экз., ИО выше 10 экз. Общая зараженность налимов личинками широкого лентеца равна 72,7 %, ИО - 5,8 экз. (табл. 2).
Общая зараженность налимов плероцеркоидами D. latum за 20062010 гг. по сравнению с предыдущим периодом незначительно уменьшилась и составляет 60,7 %. Интенсивность инвазии у налимов 4-5-67-летнего возраста составляет 33,3, 40,0, 57,1 и 80,0 % соответственно, ИИ равна от 2 до 7 экз., ИО достигает 5,3 экз. (табл. 2).
Таблица 2. Распределение плероцеркоидов Э^ркуИоЬоЛгшт Шиш у налима по среднему течению реки Лена
Возраст Число исследованных рыб, экз. ЭИ ИИ ИО
2002-2005 гг.
3+ 2 - - -
4+ 5 60,0 1-5 2
5+ 8 62,5 3-8 3
6+ 6 66,6 2-7 3
7+ 5 100 4-12 8,4
8+ 2 100 11-14 18,5
9+ 3 100 10-17 13,6
10+ 2 100 7-13 10
33 84,1 1-17 5,8
2006-2010 гг.
4+ 3 33,3 2 0,6
5+ 5 40,0 3-4 1,2
6+ 7 57,1 2-7 2,5
7+ 5 80,0 4-6 3,2
8+ 3 100 2-12 5,3
9+ 4 100 8-14 10,2
10+ 1 100 18 18
28 60,7 2-18 4,1
2011-2015 гг.
5+ 4 25,0 1-2 0,5
6+ 8 35,5 2-5 1,3
7+ 7 71,4 2-9 3,7
8+ 4 100 5-11 7,7
9+ 3 100 4-11 8,0
10+ 3 100 8-12 10
11+ 1 100 8 8
30 66,6 2-12 4,3
За 2011-2015 гг. инвазированность налима плероцеркоидами широкого лентеца по сравнению с предыдущими годами незначительно повысилась, и общая экстенсивность инвазии составила 66,6%, с ИИ от 2 до 11 экз. Так зараженность 5-6-7-летних налимов равна 25,0, 37,5 и 71,4 %, с ИИ 2-9 экз., с ИО до 3,71 экз. Инвазированность старших возрастных групп 8-9-10-11 лет равна 100 %, ИИ равна 4-12 экз., ИО достигает до 10 экз. (табл. 2).
Окуни также являются облигатными хозяевами личиночных стадий D. latum. Общая зараженность окуня плероцеркоидами за 20022005 гг. равна 21,5 %, с ИИ 1-4 экз., ИО достигает 0,42 экз. Инвазированность 3-4-5-6-летних окуней составляет 14,2, 22,5, 24,0 и 29,7 % соответственно, ИИ равна 1-4 экз., ИО достигает 0,52 экз. Окуни старших возрастных групп 7-8-9-лет заражены на 35,7, 33,3 и 37,5 % соответственно, ИИ 1-4 экз., ИО достигает 1 экз. (табл. 3).
Таблица 3 . Распределение плероцеркоидов DiphyUobothrium latum у популяции окуней по среднему течению реки Лена (2002-2005 гг.)
Возраст Число исследованных рыб, экз. ЭИ ИИ ИО
2+ 25 - - -
3+ 21 14,2 1 0,14
4+ 31 22,5 1-3 0,35
5+ 25 24,0 1-3 0,32
6+ 17 29,4 1-4 0,52
7+ 14 35,7 1-4 0,71
8+ 12 33,3 2-3 0,58
9+ 8 37,5 1-4 1
153 21,5 1-4 0,42
Влияние размерно-возрастного состава налима на его зараженность плероцеркоидами Тпавпоркотш пвйиОиз.
Общая зараженность налимов в р. Вилюй плероцеркоидами Т. nodulosus за 2006-2010 гг. 3-4-5-6-летнего возраста равна 33,3, 20,0, 25,0% соответственно с ИИ 1-8 экз., с ИО до 3 экз. С 7-летнего возраста у налимов зараженность плероцеркоидами Т. nodulosus достигает с 57,1 до 66,6 % с ИИ 1-3 экз., ИО выше 1,0 экз. Общая зараженность налимов личинками триэнофорид равна 36,9 %, ИО -0,58 экз.
Зараженность налима в реке Вилюй по сравнению с предыдущими годами не изменилась и составляет 36,8%. Интенсивность инвазии у налимов 4-5-6-7 лет составляет 16,6, 25,0, 44,4 и 36,3 % соответственно, ИИ равна от 1 до 3 экз., ИО достигает 2,0 экз.
Общая зараженность окуня в реке Вилюй плероцеркоидами Т. nodulosus за 2006-2010 гг. 4-5-6-летнего возраста равна 13,3 и13,6 % соответственно с ИИ 1 -3 экз. с ИО до 0,25 экз. Общая зараженность окуней личинками триэнофорид равна 9,3 %, ИО - 0,14 экз.
Зараженность налимов в реке Лене плероцеркоидами T. nodulosus за 2006-2010 гг. 4-5-летнего возраста равна 66,6 и 60,0 % с ИИ 24 экз., с ИО до 2-3 экз. С 7-летнего возраста у налимов зараженность плероцеркоидами T. nodulosus достигает с 80,0 до 100 % к 10-летнему возрасту, с ИИ 1 -5 экз., ИО выше 3 экз. Общая зараженность налимов личинками триэнофорид равна 78,5 %, ИО - 2,9 экз. Общая зараженность налимов в реке Лена плероцеркоидами T. nodulosus за 20112015 гг. 3-4-5-6-7-летнего возраста равна 16,6, 25,0, 44,4, 36,3, 37,5 % ответственно, с ИИ 1-3 экз. с ИО до 0,75 экз. К 9-летнему возрасту у налимов зараженность плероцеркоидами T. nodulosus достигает 100 %, с ИИ 1-3 экз., ИО выше 2 экз. Общая зараженность налимов личинками триэнофорид на реке Лене равна 36,7 %, ИО - 0,67 экз.
У окуней в реке Вилюй зараженность плероцеркоидами T. nodulosus за 2011-2015 гг. 3-4-5-6-7-летнего возраста равна 8,3, 11,7, 15,0, 6,7 и 10,0 % соответственно, с ИИ 1-2 экз., с ИО до 0,2 экз. Общая зараженность окуней личинками триэнофорид равна 8,51%, ИО -0,09 экз.
Заключение. Таким образом, по результатам исследований на реке Лене наблюдается интенсивное заражение плероцеркоидами Diphyllobothrium latum у рыб, потенциальных дополнительных хозяев дифиллоботриид, что указывает на интенсивное загрязнение данного участка реки коммунальными отходами. Инвазированность рыб личинками Triaenophorus nodulosus остается на высоком уровне. Это свидетельствует о благоприятных условиях для полноценного развития сообществ гидробионтов, что не препятствует биологическому циклу данных цестод.
На реке Вилюй наблюдается более низкая, по сравнению с рекой Леной, экстенсивность инвазии личиночной стадией Triaenophorus nodulosus. В данной реке у рыб плероцеркоидов Diphyllobothrium latum нами не обнаружено, это, на наш взгляд, связано с малой долей загрязнения реки Вилюй коммунальными отходами, отсутствием интенсивной, как на Лене, судоходной навигации. Но по сравнению с рекой Леной низкая инвазированность рыб триэнофорозом указывает на существенные изменения структуры гидробионтов в результате воздействия отходов алмазодобывающей промышленности, что приводит к сокращению или полному выпадению отдельных компонентов жизненного цикла гельминтов, в результате чего уменьшается численность популяции паразита и, как следствие этого, сокращаются показатели инвазии хозяев.
В целом предлагаемая статья представляет собой сводку по фауне паразитов рек Лены и Вилюя, представляющих санитарно-гигиенический интерес, которые в течение длительного периода времени подвергаются многофакторной техногенной нагрузке. Выявлены
ответные реакции групп паразитов на негативное влияние токсикантов в Якутии. Подобное обобщение паразитофауны рыб водоемов обширного региона Российской Федерации осуществлено впервые за весь период изменений водных экосистем под воздействием антропогенного загрязнения.
ЛИТЕРАТУРА
1. Андроникова, И. Н. Оценка изменений в экосистеме оз. Красного при его эвтро-фировании за 1964-1975 гг. / И. Н. Андроникова, К. Н. Кузьменко, Е. А. Стравинская, И. С. Трифонова // Эвтрофирование мезотрофного озера. - Л.: Наука, 1980.-С. 230-241.
2. Догель, В. А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб //Основные проблемы паразитологии рыб. - Л.: Изд-во Ленингр. гос. ун-та. - 1958. - С. 9-54.
3. МУК 3.2.988-00 Методы санитарно-паразитологической экспертизы рыбы, моллюсков, ракообразных, земноводных, пресмыкающихся и продуктов их 98 переработки // Противоэпидемические мероприятия. Том 1. - Санитарные правила и методические документы, в 2 т. - М.: «ИНТЕРСЭН», 2006.
4. Новак, А. И. Паразитоценозы водных экосистем Волжского бассейна: монография / А. И. Новак, М. Д. Новак. - Рязань: Изд-во РГАТУ, 2011. - 241 с.
5. Однокурцев, В. А. Паразитофауна рыб пресноводных водоемов Якутии / В. А. Однокурцев. - Новосибирск: Наука, 2010. - 148 с.
6. Определитель паразитов пресноводных рыб СССР: [В 3 т.] / под ред. О. Н. Бауе-ра. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1984. - Т. 1. - 428 с.
7. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР / Под ред. О.Н. Бауэра. - Т. 2. Паразитические многоклеточные. - Л: Наука, 1985. - 425 с.
8. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. С. П, 1995. Т. 2. 627 с. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР / Под ред. О. Н. Бауэра. - Т. 3. Паразитические многоклеточные. - Л: Наука, 1987. - 425 с.
9. Платонов, Т. А. Дифиллоботрииды (Diphyllobothriidae) среднего течения реки Лены (фауна, экология и меры борьбы): автореф. дисс. . канд. биол. наук / Т. А. Платонов Тюмень, 2002. - 23 с.
10. Платонов, Т. А. Паразиты Leuciscus leuciscus baicalensis (D.) и Esox Lucius (L.) среднего течения р. Лена и ее притока Вилюй в экологических условиях антропопрессии /Т. А. Платонов, Н. В. Кузьмина, А. Н. Нюкканов // Наука и образование. -2014. -№ 4(76).- С. 76-79.
11. Платонов, Т. А. Коммунальное загрязнение р. Лена в окрестностях г. Якутска и его роль в распространении дифиллоботриоза / Т. А. Платонов, Н. В. Кузьмина, И. И. Бочкарев, А. Н. Нюкканов // Наука и образование. - 2015. - N° 3(79).- С. 115-118.
12. Экология реки Вилюй: состояние природной среды и здоровье населения / Д. Д. Саввинов [и др.].- Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1993. - 256 с.
13. Шульман, С. С. Сравнительно-экологический анализ паразитов рыб озёр Карелии / С. С. Шульман, Р. П. Малахова, В. Ф. Рыбак. - Л., 1974. - 108 с.
