Научная статья на тему 'Основные черты биологии терпуговых рыб рода Hexagrammos в зал. Петра Великого (Японское море)'

Основные черты биологии терпуговых рыб рода Hexagrammos в зал. Петра Великого (Японское море) Текст научной статьи по специальности «Рыбное хозяйство. Аквакультура»

CC BY
117
25
Поделиться

Аннотация научной статьи по рыбному хозяйству и аквакультуре, автор научной работы — Антоненко Д. В., Пущина О. И.

Обобщаются результаты оригинальных исследований и литературные сведения по основным чертам биологии обычных для зал. Петра Великого видов раздельноперых терпугов бурого (Hexagrammos octogrammus) и пятнистого (H. stelleri), а также приводятся данные о встречаемости однолинейного (H. agrammus), японского (H. otakii) терпугов и гибридов между бурым и однолинейным терпугами. Показано, что симпатрические бурый и пятнистый терпуги имеют большое экологическое сходство, особенно ярко выраженное на ранних стадиях онтогенеза. Вместе с тем характер распределения, особенности питания и размножения указывают на то, что эти рыбы не вступают в обостренные конкурентные отношения, занимая смежные экологические ниши. Однолинейный и японский терпуги, попадая в залив из прилегающих южных районов, являются редкими видами, при этом однолинейный терпуг способен образовывать гибриды с местным бурым терпугом.

Похожие темы научных работ по рыбному хозяйству и аквакультуре , автор научной работы — Антоненко Д.В., Пущина О.И.,

The main biological features of greenlings (genus Hexagrammos) in Peter the Great Bay (Japan sea)

The results are generalized of original researches and literature data on the main biological features of two common for Peter the Great Bay species of greenlings masked (Hexagrammos octogrammus) and whitespotted (H. stelleri). The data on occurrence of spottybellied (H. agrammus), fat (H. otakii) and hybrids of masked and spottybellied greenlings in the Bay are reported. Sympatric masked and whitespotted greenlings have the large ecological similarity especially at early stages of ontogenesis. At the same time, distribution patterns and the features of their feeding and reproduction specify that these fishes do not enter into competitive interrelations, occupying adjacent ecological niches. Spottybellied and fat greenlings entering in the Bay from adjacent southern areas are rare species and spottybellied greenling is capable to hybridize with local masked greenling.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Текст научной работы на тему «Основные черты биологии терпуговых рыб рода Hexagrammos в зал. Петра Великого (Японское море)»

2002

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Том 131

Д.В.Антоненко, О.И.Пущина

ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ ТЕРПУГОВЫХ РЫБ РОДА HEXAGRAMMOS В ЗАЛ. ПЕТРА ВЕЛИКОГО (ЯПОНСКОЕ МОРЕ)

Раздельноперые, или бровастые, терпуги — эндемики северной Па-цифики, широко распространенные в окраинных морях и прибрежных частях Тихого океана от Восточно-Китайского моря на западе и Калифорнии на востоке до Берингова пролива на севере. В основном это прибрежные виды, ведущие донный и придонный образ жизни. В зал. Петра Великого встречаются 5 видов терпуговых рыб рода Hexagrammos: обычные для залива бурый (H. octogrammus) и пятнистый (H. stelleri), редкий однолинейный (H. agrammus) и очень редкий курильский, или зайцеголовый (H. lagocephalus), терпуги (Соколовская и др., 1998). Кроме этого, в юго-западной части залива отмечены поимки японского (H. otakii) терпуга (Yabe et al., 1997, 2000).

Традиционно эти рыбы относились к малочисленным непромысловым видам, однако в последние годы пересмотрены представления о промысловом значении бурого и пятнистого терпугов и их роли в прибрежных ихтиоценах (Вдовин, Антоненко, 1998а; Gomelyuk, Leunov, 1999; Vdovin, Antonenko, 1999; Гомелюк, 2000). Тем не менее степень изученности многих аспектов биологии раздельноперых терпугов остается на недостаточном уровне. В большинстве публикаций, касающихся этой группы, содержится фрагментарная информация, а в четырех наиболее обширных сводках рассматриваются в основном вопросы систематики семейства терпуговых (Рутенберг, 1962; Shinohara, 1994), а также их размножение и развитие (Горбунова, 1962; Kendall, Vinter, 1984).

В настоящей работе обобщаются результаты оригинальных исследований и литературные сведения о размножении, развитии, росте, питании и распределении двух симпатрических видов терпугов — бурого и пятнистого. Кроме того, приводятся данные о встречаемости однолинейного и японского терпугов и гибридов между бурым и однолинейным терпугами в зал. Петра Великого.

В основу работы легли данные 7 учетных съемок по оценке ихтиофауны зал. Петра Великого, проведенных ТИНРО-центром в 19901996 гг. с апреля по декабрь в диапазоне глубин 5-300 м донными 20,0 и 27,1-метровыми тралами типа ДТ/ТВ с ячеей в кутце 30 мм, а также материалы, полученные из уловов закидного, малькового неводов и ставных сетей. Всего обработано 1459 траловых карточек. Соответственно у бурого и пятнистого терпугов промерено 1250 и 3489 экз., взято на биологический анализ 486 и 332 экз., определен возраст у 348 и 226 особей и обработано желудков 158 и 94 экз. (Вдовин, Антоненко, 1998а, б, 2001; Антоненко, 1999; Пущина, Антоненко, 2000).

164

Материалом для исследования размножения и развития раздельно-перых терпугов на ранних стадиях онтогенеза послужили сборы икры бурого и пятнистого терпугов и дальнейшая ее инкубация в искусственных условиях, а также личинки и мальки, пойманные планктонной сетью Джеди, мальковым и закидным неводами в зал. Петра Великого. Работы по инкубации икры и подращиванию личинок выполнялись сотрудницей ИБМ ДВО РАН В.П.Гнюбкиной, которой авторы выражают искреннюю благодарность.

Стадии зрелости половых продуктов определяли по универсальной шкале для полицикличных рыб с порционным икрометанием (Иванков, 1976, 1985).

Размножение и развитие

Нерест бурого терпуга в зал. Петра Великого начинается в последней декаде августа. На сентябрь приходятся максимальные значения гонадо-соматического индекса для обоих полов, а во второй половине октября нерест, вероятно, полностью заканчивается (Антоненко, 1999). Нерестится бурый терпуг на глубине 0,5-6,0 м, большей частью — 1,53,0 м; икра откладывается на камни в зарослях водной растительности. Икрометание порционное. В период нереста в яичниках у самок обычно содержится 3 размерные группы ооцитов: 1,5-2,0, 1,0-1,5 и менее 1,0 мм. В текущем нересте, как правило, выметывается икра первых двух размерных групп. Ооциты менее 1 мм являются генерацией следующего года. В одном гнезде может быть от 2 до 20 кладок икры, в среднем 67 (Горбунова, 1962; Бабанина и др., 1990; Munehara et al., 2000). Икра в гнезда откладывается разными самками. Как у всех терпуговых рыб, забота о потомстве выражена в охране самцом гнезда с кладками икры.

Анализ имеющихся у нас многолетних данных по динамике созревания половых продуктов пятнистого терпуга в июне—ноябре в зал. Петра Великого показал, что в преднерестовом и нерестовом состоянии особи этого вида находятся в сентябре—октябре, а в конце октября нерест в заливе заканчивается. Нерестится пятнистый терпуг при температуре воды около 11 0С вблизи берегов в местах с сильными при-ливно-отливными течениями (Patten, 1980; Л евин, 1986; D eMartini, 1986). Нерестилища обычно расположены несколько глубже, чем у бурого терпуга, на глубине 2,5—8,0 м, на участках с песчано-каменистым и каменистым грунтом. Так же как у бурого терпуга, икрометание порционное, в яичниках присутствует три генерации икры: две выметываются во время текущего нереста, а наиболее мелкие икринки — генерация следующего года. Терпуг чаще всего откладывает икру на бурые водоросли, прикрепленные к камням, и на камни. Количество икринок в одной кладке варьирует от 1580 до 9660 шт. (DeMartini, 1986). Количество кладок в гнезде 3-7, но может быть и больше. Как и у большинства терпугов, в одно гнездо, охраняемое самцом, откладывают икру несколько самок (De-Martini, 1986). Интересно отметить, что при приближении аквалангиста к кладкам икры самец пятнистого терпуга ведет себя агрессивно, нападая на объект раздражения, а бурый терпуг затаивается в укрытии. Такая реакция на опасность является для него стандартной не только во время нереста, но и в период нагула.

При инкубации оплодотворенной икры бурого терпуга в искусственных условиях было установлено, что массовый выход личинок из икры происходит на 25-е сут после начала эмбрионального развития (середина октября). Только что вылупившиеся личинки имеют размеры 6-7 мм и яркую желтовато-зеленую окраску.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

165

Период эмбрионального развития пятнистого терпуга в среднем длится 27-28 сут. Размеры вылупившихся личинок составляют 7-8 мм, при этом они гораздо менее интенсивно окрашенные, чем личинки бурого терпуга. В возрасте 3 мес (январь) длина личинок бурого терпуга составляет 28-35 мм, а пятнистого — 30-45 мм.

В апреле—мае мальки бурого терпуга в возрасте 6-7 мес переходят от пелагического образа жизни к донному. В это время они встречаются в уловах малькового и закидного неводов в зарослях водной растительности. Они имеют длину 60-70 мм, чешую с 4-5 склеритами и характерную для взрослых особей бурую окраску с остатками пелагической. К концу первого года жизни (август—сентябрь) молодь бурого терпуга достигает длины 90-120 мм.

Молодь пятнистого терпуга проводит в пелагиали практически весь первый год жизни и начинает переходить к придонному образу жизни в августе—сентябре при длине 120-130 мм.

Рост и возраст

По темпу роста на первом году жизни бурый терпуг уступает пятнистому как в относительном, так и в абсолютном выражении (рис. 1, 2). Э то связано, по-видимому, с различной стратегией выживания молоди этих видов. Так, молодь бурого терпуга сравнительно быстро проходит пелагическую стадию и переходит к донному образу жизни, при этом она концентрируется на малых глубинах (где отсутствуют крупные хищники) в районах с множеством потенциальных укрытий, в зарослях водной растительности. Основным способом выживания молоди бурого терпуга является избегание воздействия хищников в малодоступных для них участках.

Рис. 1. Относительные суточные линейные приросты бурого (1) и пятнистого (2) терпугов с 1 по 5-й год жизни

Fig. 1. Relative daily linear growth of masked (1) and whitespotted (2) greenlings from 1 to 5 years

Рис. 2. Линейный рост бурого (1) и пятнистого (2) ф 1 терпугов с 1 по 5-й год жизни (по данным обратных рас-числений)

Fig. 2. The growth of masked (1) and whitespotted (2) greenlings during first 5 years of life (based on the back calculated data)

0.9 -0.8 -0.7 ■ 0.6 -0.5 -0.4 -0.3 ■ 0.2 -0.1 -0

пи . m

3

Годы

□ 1 ■ 2

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

_Qi

Возраст (лет)

Молодь пятнистого терпуга довольно продолжительное время держится в пелагиали, и, по всей видимости, основным способом выживания для нее является быстрое увеличение размеров тела.

Начиная со второго года жизни относительные среднесуточные линейные приросты у пятнистого терпуга резко снижаются, что связано, вероятно, с половым созреванием. У бурого терпуга уменьшение темпов роста происходит более плавно и со второго года жизни его относительные линейные приросты превышают эти показатели у пятнистого (см. рис. 1). Однако абсолютные приросты длины тела пятнистого терпуга на протяжении всей жизни выше таковых у бурого (рис. 2). В целом средняя продолжительность жизни обоих видов в зал. Петра Великого сопоставима и не превышает возраста 5-6 лет. Однако пятнистый терпуг как более быстрорастущий вид достигает в среднем больших размеров.

Из всех представителей рода Hexagrammos бурый терпуг имеет наименьшие размеры тела. По данным Е.П.Рутенберга (1962), его длина может достигать 35 и даже 42 см (максимальный размер из района Камчатки). По нашим данным, в зал. Петра Великого максимальная длина бурого терпуга не превышает 36 см (АС). Имеющиеся свидетельства о поимке в заливе бурого терпуга более крупных размеров скорее всего относятся либо к пятнистому, либо к японскому терпугам. Средняя длина пятнистого терпуга не превышает 35, а максимальная — 42 см (АС).

В основном бурый терпуг достигает половой зрелости быстрее пятнистого. Уже к концу первого года жизни часть его особей (преимущественно самцы) становятся половозрелыми, тогда как пятнистый терпуг начинает созревать к концу второго года жизни. На третий год практически все особи рассматриваемых видов становятся половозрелыми (рис. 3). Кроме бурого терпуга, на первом году жизни созревает также наиболее экологически близкий к нему вид — однолинейный терпуг (КигНа, ОЫуата, 1996).

%

100 90 80 -70 -60 50 -40 30 20 -10 0

1

Рис. 3. Количество половозрелых особей бурого (1) и пятнистого (2) терпугов в возрасте от 0+ до 4+ лет, %

Fig. 3. The number of matured individuals of masked (1) and whitespotted (2) greenlings in the age of 0+—4+ years, %

Питание

Известно, что по способу питания бурый и пятнистый терпуги — хищники, осуществляющие активный поиск добычи (Гомелюк, 2000). В период прохождения пелагической стадии их сеголетки потребляют мас-

167

совые и доступные по размерам формы мезо- и ихтиопланктона (Матюшин, Ф едотов, 1992; М аксименков, 1999). В зал. Петра Великого к числу главных кормовых объектов молоди бурого терпуга, перешедшей к донному образу жизни, относятся амфиподы, тонкопанцирные раки, раки-отшельники, а взрослых рыб — амфиподы, креветки, моллюски (Матюшин, Федотов, 1992; Gomelyuk, Leunov, 1999). Пятнистый терпуг питается преимущественно креветками, рыбами и моллюсками (Гомелюк, 2000).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Как показали наши исследования (Пущина, Антоненко, 2000), в прибрежье северо-восточной части Амурского залива основным кормом молоди бурого терпуга с апреля по октябрь являются изоподы и десятиногие раки, второстепенным — амфиподы и многощетинковые черви, дополнительным — мизиды и некоторые другие беспозвоночные (Cte-nophora, Copepoda, Cumacea) (см. таблицу). Весной и осенью в желудках сеголеток по массе преобладают изоподы (соответственно 46,4 и 51,2 % ), представленные в основном I dotea ochotensis и Gnorimoshaeroma ovatum, а летом — декаподы (главным образом прибрежные крабы He-migrapsus penicillatus и H. sanq uineus — 40,1 % , а также креветка Palae-mon macrodactylus — 17,6 %) (рис. 4). Следует отметить, что из всех пищевых компонентов молоди терпуга наибольшей частотой встречаемости отличаются амфиподы, однако даже максимальная их доля по массе, наблюдаемая весной, не превышает 28 %.

Характеристика питания бурого и пятнистого терпугов в Амурском заливе The characteristic of feeding of masked and whitespotted greenlings

in Amursky Bay

„ Бурый терпуг Пятнистый терпуг

Компонент да в да d

Молодь Взрослые Молодь Взрослые

пищи 12 12 12 12

Polychaeta 24,1 8,4 42,5 3,8 11,1 + 11,1 0,4

Isopoda 48,3 34,1 20,8 3,5 8,3 0,9 - -

Amphi poda 62,1 17,7 55,0 10,3 16,7 0,2 - -

Mysidacea 13,8 4,4 5,8 1,5 72,2 75,3 18,5 2,8

Decapoda: 44,8 35,0 85,0 57,0 19,4 22,4 79,6 44,9

Pandalidae 3,4 3,2 4,2 3,7 - - - -

Hi ppolytidae 13,8 3,4 20,0 3,2 - - 1,9 0,1

Palaemonidae 3,4 6,4 16,7 9,2 - - - -

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Crangonidae - - 4,2 0,7 19,4 22,4 13,0 3,5

Callianassidae - - 4,2 3,1 - - 3,7 1,3

Paguridae 17,2 7,1 35,0 7,3 - - 68,5 35,8

Majidae - - - - - - 16,7 4,2

Grapsidae 10,3 14,9 48,3 29,8 - - - -

Gastropoda - - 12,5 1,2 - - 11,1 9,7

Bivalvia - - 1,7 6,4 - - 3,7 9,9

Pisces - - 9,2 6,3 2,8 1,0 27,8 22,9

Pisces, ova - - 23,2 10,0 2,8 0,2 9,3 9,1

Прочие 6,8 0,4 - - - - 1,9 0,3

Средняя длина рыб, см 9,7 17,8 8,4 28,4

Число желудков, шт. 29 129 39 55

Число пустых желуд-

ков, % 6,9 7,0 7,7 1,8 )

Примечание. 1 — частота встречаемости пищевых компонентов, %; 2 — доля пищевых компонентов по массе, %; + — менее 0,1 % массы пищи.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

По мере роста бурого терпуга значение мелких бентических и не-ктобентических животных (полихет, изопод, амфипод) в его рационе замет-

168

но сокращается. Ведущая роль в питании взрослых особей этого вида принадлежит декаподам: в первую очередь прибрежным крабам, P. macrodactylus и другим креветкам, в меньшей степени ракам-отшельникам Pagurus brachiomastus, P. middendorffi, P. pectinatus. Остальные ракообразные, полихеты, моллюски, икра и молодь рыб относятся к категории второстепенного либо дополнительного корма. Потребление бурым терпугом прибрежных крабов в сезонном плане меняется незначительно (31,7-26,2 % по массе), но в летние месяцы доля декапод в рационе рыб возрастает до 77 % за счет креветок (41 %), молодь которых в это время оседает в зарослях зостеры. Осенью, в период нереста, в желудках взрослого терпуга появляется икра рыб (в том числе и собственная) и мягкие ткани двустворчатых моллюсков, а доля декапод снижается до 40 %. В целом же моллюски, как и рыбы (преимущественно из семейств Stichaeidae и Cottidae), поедаются бурым терпугом редко и в основном крупными особями старше трех лет.

Рис. 4. Сезонные изменения состава пищи (% от массы) и степени накормленно-сти бурого и пятнистого терпугов в прибрежье северо-восточной части Амурского залива: 1—10 — состав пищи (1 — Polyhaeta, 2 — Isopoda, 3 — Am-phi poda , 4 — Mysida-cea, 5 — D ecapoda, 6 — Gastropoda, 7 — B i-valvia, 8 — P isces, ova, 9 — Pisces, 10 — прочие). Цифры под диаграммами означают средние индексы наполнения желудков, 0/000

Fig. 4. Seasonal changes of food composition (%) and degree of repletion of masked and whitespotted greenlings in shallows of northeastern part of Amur Bay (Peter the Great Bay): 1-10 — food composition (1 — Polyhaeta, 2 — Isopoda , 3 — Amphi poda, 4 — Mysidacea, 5 — Decapoda, 6 — Gastropoda , 7 — Bivalvia , 8 — Pisces , ova , 9 — Pisces , 10 — о^г). The ci phers under the diagrams mean average indexes of stomach filling, 0/000

Сравнение полученных материалов с литературными данными свидетельствует о существовании локальных различий в составе пищи бурого терпуга в зал. Петра Великого, особенно заметных у молоди. По мнению В.М.Матюшина и П.А.Федотова (1992), в бухте Витязь (зал. Посье-та) основу рациона терпуга первых лет жизни с апреля по сентябрь со-

169

ставляют амфиподы. В Амурском же заливе, по сведениям В.Е.Гомелюка и В.П.Леунова ^оте1уик, Leunov, 1999) и нашим наблюдениям, амфиподы являются второстепенным кормом даже для сеголеток, уступая по своему значению изоподам и декаподам в районе исследований и тонкопанцирным ракам в бухте Алексеева. Поскольку бурому терпугу свойственна небольшая пищевая избирательность (Матюшин, Ф едотов, 1992), то упомянутые различия его пищевых спектров обусловлены, очевидно, меньшим обилием фауны амфипод Амурского залива по сравнению с зал. Посьета, что подтверждается данными ряда авторов (Павлючков, 1975; Волова и др., 1980; Климова, 1980; Кафанов и др., 1984).

Состав и соотношение кормовых организмов в рационе пятнистого терпуга в прибрежье Амурского залива, по нашим наблюдениям, существенно отличается от таковых бурого. Главное место в питании его сеголеток занимают мизиды (в основном Neomysis т^аЫ^), второстепенное — песчаный шримс Cгangon septemspinosa (см. таблицу). В мае в желудках этих рыб шримс еще не встречается, а в летний период доля его как более крупной добычи составляет уже 24 % массы корма (рис. 4). Декаподы, характерные для молоди бурого терпуга (крабы, креветки, раки-отшельники), в пище пятнистого отсутствуют, а остальные ракообразные (изоподы, амфиподы), полихеты, личинки и икра рыб имеют случайное значение.

По мере роста пятнистого терпуга характер его питания заметно меняется. Потребление мизид взрослыми особями резко сокращается, а ведущую роль, по осредненным данным, приобретают десятиногие (главным образом раки-отшельники) и рыбы. Весной пища терпуга включает в основном мягкие ткани брюхоногих и двустворчатых моллюсков (52,3 %), икру тихоокеанской сельди С1иреа paПasi pallasi (23,8 %) и раков-отшельников (10,1 %), летом — молодь рыб (главным образом японского анчоуса Engгaulis ]арошс^ и желтого бычка Acanthogobius ¡^тап^ — 71,7 %) и раков-отшельников (20,0 %), осенью — раков-отшельников (52,3 %) и песчаного шримса (40,0 %). Как видно из приведенных данных, в желудках взрослого пятнистого терпуга, как и у его молоди, практически отсутствуют прибрежные крабы и креветки — компоненты основного корма бурого терпуга, но доля раков-отшельников и рыб, напротив, на порядок выше.

Индексы сходства пищи одновременно пойманных особей бурого и пятнистого терпугов, рассчитанные по А.А.Шорыгину (1952), весьма невелики, особенно у молоди (не более 1,4 %). У взрослых рыб максимальный СП-коэффициент, обусловленный в основном потреблением рака-отшельника Р. bгachiomastus (9,8 %), отмечается весной — 22,1 %. Летом этот показатель не превышает 5,1 %, осенью — 3,0 %.

Различие пищевых спектров рассматриваемых рыб в бухте Алексеева в августе ранее отмечалось В.Е.Гомелюком (2000) и, по его мнению, было связано с особенностями пищедобывательного поведения терпугов и спецификой занимаемых ими биотопов. Бурый терпуг относительно малоподвижен, не склонен к длительным перемещениям, тяготеет к каменистым субстратам. Его основные потребности, в том числе и пищевые, тесно связаны с дном. Пятнистый терпуг более активен, встречается не только на каменистых, но и на песчаных, песчано-илистых грунтах. Охотится этот вид как на дне, так и в придонном слое и периодически, преследуя добычу, поднимается в толщу воды.

Результаты наших исследований позволяют констатировать значительное расхождение трофических ниш бурого и пятнистого терпугов

на протяжении всего периода их активного нагула и нереста, благодаря чему эти близкородственные виды, часто встречающиеся на одной территории, практически не вступают в обостренные конкурентные отношения и оптимально используют пищевые ресурсы мелководья залива. Судя по динамике накормленности обоих видов терпугов, интенсивность питания их сеголеток довольно высока во все исследованные сезоны и даже несколько возрастает от весны к осени, а взрослых рыб — снижается, достигая минимальных значений в период нереста (рис. 4).

Распределение

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Терпуги рода Hexagrammos, обитающие в зал. Петра Великого, как и в остальных районах совместного обитания, очень близки друг другу как морфологически, так и по образу жизни. При этом можно отметить следующие различия.

Бурый терпуг ведет донный, относительно малоподвижный образ жизни. Предпочитает малые глубины (0,5-10,0 м), хотя в теплый период года может опускаться до 40 м, и держится преимущественно в зарослях водной растительности. Характер распределения бурого терпуга в процессе онтогенеза значительно меняется. Личинки и мальки ведут пелагический образ жизни и распространяются в прибрежной поверхностной водной массе. Сеголетки бурого терпуга в зал. Петра Великого имеют относительно короткую пелагическую стадию и в апреле—мае начинают переходить к донному образу жизни. По наблюдениям В.Е.Го-мелюка и В.П.Леунова ^оте1уик, Leunov, 1999), молодь, ведущая донный образ жизни, предпочитает глубины 0,5-1,5 м в местах с каменистым грунтом, имеющих множество потенциальных укрытий (крупные камни, впадины, расщелины и др.), тогда как взрослые особи (2+ и старше) держатся в основном на глубине более 5 м, предпочитая участки дна с мидиевыми банками и открытые "полянки" в зарослях зостеры. Это связано, по всей видимости, с распределением хищников, потребляющих молодь бурого терпуга (пятнистый терпуг, восточный морской окунь Sebastes taczanowskii, морской окунь Шлегеля S. shlegeli, бычок Стелле-ра Myoxocephalus steПeri, снежный керчак М. brandti и др.). На малых глубинах (0,5-1,5 м) хищные рыбы отсутствуют, но при этом часть молоди элиминируется птицами-ихтиофагами ^оте1уик, Leunov, 1999). М о-лодь бурого терпуга ведет территориальный образ жизни. Одна особь охраняет территорию, примерно равную 1,0-2,5 м2, и любой потенциальный конкурент немедленно атакуется при попытке проникновения на охраняемую территорию. Взрослые особи не привязаны к определенной территории, и в течение светового дня (период максимальной активности) они могут совершать перемещения в поисках пищи на площади, измеряемой сотнями квадратных метров. Взрослые особи менее агрессивны и антагонистичны друг к другу, чем молодь ^оте1уик, Leunov, 1999).

Пятнистый терпуг имеет несколько иной характер распределения, нежели бурый. Это связано, видимо, с различиями в физиологии и образе жизни двух видов. Так, пятнистый терпуг гораздо более подвижная рыба по сравнению с бурым, и в отличие от него ведет придонный образ жизни (Гомелюк, Щетков, 1992). Как показали наблюдения за поведением терпугов, в случае опасности типичной реакцией бурого терпуга (как и всех донных малоподвижных рыб) является затаивание (Кручинин и др., 1981), в то время как пятнистый терпуг старается активно уклониться от раздражителя. Кроме того, пятнистый терпуг наиболее политопный

вид рода Hexagrammos, обитающий как в зарослях водной растительности на каменистых грунтах, так и на песчаных и илисто-песчаных. Имеются данные, свидетельствующие о том, что пятнистый терпуг переносит значительное опреснение. Некоторые его экземпляры ловились в пресноводном озере (Британская Колумбия), лиманах Амура и Анадыря (Рутенберг, 1962) и на Сахалине в распресненном зал. Пильтун (по нашим наблюдениям). В отличие от бурого, пятнистый терпуг не является территориальным животным. И молодь, и взрослые его особи совершают в поисках пищи довольно значительные перемещения, охотясь на дне и в придонном слое воды (Леунов, 1988). Известно, что пятнистый терпуг иногда собирается в небольшие стайки, чаще всего в период нереста. По образу жизни пятнистый терпуг занимает промежуточное положение между бурым и южным одноперым P leurogrammus azonus. В противоположность бурому, южный одноперый терпуг является стайной, придонно-пелагической рыбой и в течение года мигрирует на довольно значительные расстояния (зимовальные, нагульные, нерестовые миграции) (Вдовин, 1998).

По мнению А.Н.Вдовина и Ю .И.Зуенко (1997), мальки и молодь бурого и пятнистого терпугов, ведущие пелагический образ жизни, относятся к не-ритопелагической экологической группировке, в то время как взрослые особи относятся к двум разным экологическим группам, отличающимся по характеру батиметрического распределения: бурый терпуг — к прибреж-нобентальной, а пятнистый — к элиторальнобентальной.

Батиметрический диапазон распределения пятнистого терпуга несколько шире, чем у бурого. В теплый период года максимальная глубина распространения первого вида — 70, а второго — 40 м (рис. 5), при этом основные концентрации пятнистого терпуга сосредоточены в диапазоне глубин 5-30, а бурого — 0,5-15,0 м. Таким образом, в зал. Петра Великого оба вида имеют обширные районы совместного обитания.

Рис. 5. Максимальные глубины распространения бурого (1) и пятнистого (2) терпугов в зал. Петра Великого с мая по ноябрь (по многолетним данным траловых съемок) Fig. 5. The maximal dis tribution dep ths o f masked (1) and whitespot-ted (2) greenlings in Peter the Great Bay from May to November (based on the

0 н_______ long-term data of trawling

v vi vii viii ix x xi surveys)

Месяцы

Наиболее значительные различия у рассматриваемых видов наблюдаются в сезонном распределении. Зимой подавляющее большинство особей бурого терпуга отходит на малые глубины в кутовые части заливов и лишь самые крупные особи перемещаются на глубины, не превышающие 50 м. В этот период неполовозрелые особи пятнистого терпуга держатся на малых глубинах, а взрослые зимуют на глубинах более 50 м, распространяясь до края шельфа (отдельные особи отмечались в траловых уловах в водах северного Приморья до глубины 275 м).

В теплый период года в зал. Петра Великого бурый и пятнистый терпуги распространяются наиболее широко, достигая максимальных глубин распределения в августе—сентябре, при этом пятнистый терпуг тяготеет к большим глубинам. Молодь бурого терпуга практически не выходит за изобату 5 м, а взрослые особи глубже 25 м встречаются лишь эпизодически. Молодь пятнистого терпуга в этот период предпочитает глубины 1,5-15,0 м, но во время максимального прогрева воды (август-сентябрь) она отходит от берега и до глубины 3 м практически не встречается. Основная масса взрослых особей, как уже указывалось выше, держится в диапазоне глубин 5-30 м. В августе у обоих видов начинается нерестовая миграция половозрелых особей к берегу.

В зал. Петра Великого бурый терпуг распространен повсеместно вдоль побережья (рис. 6). Наибольшие его концентрации наблюдаются на каменистых грунтах с водной растительностью, а также на илисто-песчаных и ракушечниковых грунтах с мидиевыми банками и зарослями зостеры (Гомелюк, Щетков, 1992). По данным водолазных наблюдений (Гомелюк и др., 1990; Давыдова, 1994; Маркевич, 1994), взрослый терпуг может скапливаться на различных искусственных убежищах (автопокрышки, затопленные суда, коллекторы для подращивания беспозвоночных и др.). Бурый терпуг, как правило, отсутствует у обширных песчаных пляжей, не имеющих растительности (Маркевич, 1990).

Рис. 6. Горизонтальное распределение бурого терпуга в зал. Петра Великого в теплый период года (по многолетним данным траловых съемок). Плотность бурого терпуга, тыс. экз./км2: 1 — менее 0,5; 2 — более 0,5

Fig. 6. Horizontal distribution of masked greenling in Peter the Great Bay during warm period of year (based on the long-term data of trawling surveys). Density of masked greenling, thousand specimens/km2: 1 — less 0,5; 2 — more 0,5

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Ранее считалось, что пятнистый терпуг в зал. Петра Великого южнее Владивостока не встречается (Рутенберг, 1962). Наши исследования показали, что, как и бурый, пятнистый терпуг в исследуемом районе встречается практически повсеместно. Наибольшая плотность скоплений отмечена в Амурском и Уссурийском заливах на илисто-песчаных грунтах (рис. 7). В сообществе рыб искусственных убежищ пятнистый терпуг является обычным видом (Гомелюк и др., 1990; Давыдова, 1994; Маркевич, 1994), хотя в целом он не так привязан к убежищам, как бурый терпуг.

Несмотря на более широкий диапазон обитания и политопность, пятнистый терпуг в зал. Петра Великого имеет меньшую численность (в среднем, по нашим оценкам, 14,5 млн экз.), чем бурый (по приблизи-

173

тельной оценке 50 млн экз.), при этом он превосходит бурого по биомассе (соответственно 4,19 и 3,3 тыс. т) (Вдовин, Антоненко, 1998а, 2001). Однако необходимо подчеркнуть приблизительность оценок численности и биомассы бурого терпуга, обусловленную концентрацией значительной его части в местах, недоступных для тралового учета (на глубинах менее 5 м и на участках со сложным рельефом дна).

Рис. 7. Горизонтальное распределение пятнистого терпуга в зал. Петра Великого в теплый период года (по многолетним данным траловых съемок). Плотность пятнистого терпуга, тыс. экз./ км2:

1 — менее 0,8;

2 — 0,8-6,0; 3 — более 6,0

Fig. 7. Horizontal distribution of whitespotted greenling in Peter the Great Bay during warm period of year (based on the long-term data of trawling surveys). Density of whitespotted greenling, thousand specimens/km2: 1 — less 0,8; 2 — 0,8-6,0; 3 — more 6,0

Юго-западная часть зал. Петра Великого и прилегающие воды побережья п-ова Корея являются южной границей распространения (по азиатскому побережью) для бурого и пятнистого терпугов и северной — для однолинейного и японского терпугов, однако если пятнистый терпуг не встречается южнее зал. Петра Великого, то бурый терпуг отмечается в прилегающих водах п-ова Корея (Рутенберг, 1962).

Однолинейный терпуг севернее устья р. Туманная (Тумен-Ула) встречается эпизодически. Впервые в водах зал. Петра Великого этот вид был обнаружен в бухте Находка в 1934 г. (Линдберг, Красюкова, 1987). Затем, в 1995-1996 гг. были отмечены две поимки однолинейного терпуга в бухте Троицы и у мыса Островок Фальшивый (Баланов, Антоненко, 1999). Наши сборы в 1997-1999 гг. показали встречаемость данного терпуга в Амурском заливе и у о. Фуругельм. Таким образом, однолинейный терпуг, по всей видимости, встречается в небольших количествах вдоль всего побережья зал. Петра Великого. На наш взгляд, факт единичного обнаружения однолинейного терпуга с 1934 до середины 1990-х гг. можно объяснить большим морфологическим сходством этого вида с бурым терпугом. Известно, что терпуги рода Hexagrammos обладают значительной внутривидовой и индивидуальной изменчивостью. Примером могут служить вариации рисунка системы каналов их боковой линии (Рутенберг, 1962). Индивидуальная изменчивость бывает настолько велика, что нередко почти стирает границы между близкими видами и создает большие трудности в установлении истинных систематических взаимоотношений. Наличие комплексов или групп чрезвычайно близких друг к другу видов создает предпосылки для возможной

174

гибридизации в природных условиях (Рутенберг, 1962). Обнаружение гибридов между однолинейным и бурым терпугами в прибрежных водах о. Хоккайдо ^аЬе е! а1., 1991; Yabe, 1994) и зал. Петра Великого (Баланов, Антоненко, 1999) указывает на близкое родство указанных видов. Очевидно, гибридные особи попадают в зал. Петра Великого во время прохождения пелагической стадии из прилегающих корейских вод, но также возможно, что присутствующие в заливе особи однолинейного терпуга скрещиваются с местным бурым терпугом с образованием гибридов. Ранее предполагалось (Рутенберг, 1962), что пятнистый и бурый терпуг способны к гибридизации. Однако до настоящего времени существование таких гибридов не подтверждено. Вероятно, это объясняется симпатрическим обитанием вышеназванных видов в течение длительного времени на значительной части их ареалов, вследствие чего происходит репродуктивная изоляция. В то же время бурый и однолинейный терпуги имеют районы совместного обитания только на стыке их ареалов.

Ранее отмечались одиночные поимки японского терпуга в юго-западной части зал. Петра Великого (о. Большой Пелис) ^аЬе е! а1., 1997; 2000). Наши сборы в 2000 г. в зал. Посьета показали встречаемость этого вида в довольно значительных количествах. Можно предположить, что японский терпуг заходит в воды зал. Петра Великого из прилегающих южных районов в теплый период года. Как и в традиционных местах своего обитания, он предпочитает держаться у скал и рифов с каменистым дном на глубинах 2-15 м. Экологически японский терпуг очень близок к пятнистому. Часть его особей, пойманных в начале октября, имела брачную окраску, что не исключает нерест данного вида в зал. Петра Великого.

Заключение

Бурый и пятнистый терпуги, обитающие в зал. Петра Великого, имеют большое экологическое сходство, особенно ярко выраженное на ранних стадиях онтогенеза. Вместе с тем характер распределения, особенности питания и размножения указывают на то, что эти рыбы не вступают в острые конкурентные отношения, занимая смежные экологические ниши. Бурый терпуг — наиболее мелководный представитель рода Hexagrammos, обитающий в очень изменчивых гидрологических условиях, является самым эвритермным видом рода, при этом он характеризуется стено-батностью, ведет донный образ жизни и питается преимущественно бентосом. Пятнистый терпуг предпочитает большие глубины, занимает сравнительно широкую пространственную нишу и обладает более высокой миграционной активностью. В отличие от бурого, пятнистый терпуг ведет придонный образ жизни и имеет более выраженный хищный характер питания.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Для зал. Петра Великого бурый и пятнистый терпуги — обычные и довольно многочисленные виды. Однолинейный и японский терпуги, попадая в залив из прилегающих южных районов, являются редкими видами, при этом однолинейный терпуг способен образовывать гибриды с местным бурым терпугом.

Литература

Антоненко Д.В. О размножении бурого терпуга Hexagrammos ос1;о£гат-т^ в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 2. — С. 90-91.

Бaбaнинa Л.Д., Седлецкий И-B., Maтвeeвский O.B. Oсобенности ухода за икрой в естественных условиях у бурого терпуга в Дальневосточном морском заповеднике // Заповедники СССР — их настоящее и будущее: Tез. докл. Всесоюз. конф. — Новгород: Новгород. гос. пед. ин-т, 1990. — Ч. 3. — С. 194-195.

Бaлaнoв A.A., Aнтoнeнкo Д^. Первое обнаружение гибридов Hexag-rammos agrammus x H. octogrammus и новые данные о встречаемости H. ag-rammus (Hexagrammidae) в водах залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1999. — T. 39, № 2. — С. 165-172.

Bдoвин A.H. Биология и состояние запасов южного одноперого терпуга (Pleurogrammus azonus) // Изв. TO^O. — 1998. — T. 123. — С. 16-45.

Bдoвин A.H., Aнтoнeнкo Д^. Распределение бурого терпуга Hexagram-mos octogrammus в заливе Петра Великого. // Изв. TO^O. — 1998а. — T. 123. — С. 112-117.

Bдoвин A.H., Aнтoнeнкo Д^. Рост и возраст бурого терпуга Hexagram-mos octogrammus залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1998б. — T. 38, № 1. — С. 87-91.

Bдoвин A.H., Aнтoнeнкo Д^. Состояние запасов пятнистого терпуга (Hexagrammos stelleri) в заливе Петра Великого // Вопр. ихтиол. — 2001. — T. 41, № 1. — С. 56-61.

Bдoвин A.H., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. TOOTO. — 1997. — T. 122. — С. 152-177.

Boлoвa T.H., Жaкинa Т.И., Микулич Л^. Бентос бухты Алексеева (залив Петра Великого) // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 32-56.

Гомелюк B.E. Сравнительный анализ повседневного поведения и образа жизни трех видов терпугов рода Hexagrammos ( Hexagrammidae, Scorpaeniformes) в летний период // Вопр. ихтиол. — 2000. — T. 40, № 1. — С. 79-90.

Гомелюк B.E., Koндpaшeв С.Л., Левин A.B. Ихтиофауна бухты Алексеева острова Попова (залив Петра Великого, Японское море) и влияние на нее культивирования приморского гребешка // Биология шельфовых и проходных рыб. — Владивосток: ДBO АН СССР, 1990. — С. 5-8.

Гомелюк B.E., Щетков С.Ю. Распределение рыб в прибрежных биотопах залива Петра Великого Японского моря в летний период // Биол. моря. — 1992. — № 3-4. — С. 26-32.

Гopбyнoвa H.H. Размножение и развитие семейства терпуговых (Hexagrammidae) // Tр. ИO АН СССР. — 1962. — T. 59. — С. 118-182.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Дaвыдoвa C.B. Роль искусственных рифов в повышении рыбопродуктивности прибрежных вод залива Петра Великого // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. — Владивосток: TИHPO, 1994. — С. 5-19.

Ивaнкoв B.H. Закономерности формирования конечной плодовитости у рыб с порционным икрометанием на примере южного одноперого терпуга Pleu-rogrammus azonus и серебряного карася Carassius auratus gibelio // Вопр. ихтиол. — 1976. — T. 16, вып. 1. — С. 63-70.

Ивaнкoв B.H. Плодовитость рыб. — Владивосток: ДВГУ, 1985. — 88 с.

Kaфaнoв A.^, Жуков B.E., Федотов n.A. Состав и распределение летней фауны амфипод (Amphi poda , Gammaridae) на литорали бухты Витязь // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. — С. 52-68.

Kлимoвa B^. Донная фауна залива Посьета // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 20-31.

Kpyчинин O.H., Kyзнeцoв Ю^., CopoRHM M.A. Суточный ритм активности некоторых дальневосточных видов рыб // Вопр. ихтиол. — 1981. — T. 21, вып. 1 (126). — С. 134-140.

Левин A.B. Экология и распространение терпуговых рыб (Hexagrammidae, Pisces) / ИБМ ДВНЦ АН СССР. — Владивосток, 1986. — 35 с. — Деп. в ВИНИТО 29.09.86, № 6853-В 86.

Леунов В.П. Связь различных показателей активности и характера питания Hexagrammos octogrammus, H. stelleri в заливе Петра Великого при сим-патричном обитании // Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования: Тез. докл. Всесоюз. конф. — Мурманск: ПИНРО, 1988. — С. 19-21.

Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 5. — Л.: Наука, 1987. — 526 с.

Максименков В.В. Питание молоди пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri в Карагинском заливе Берингова моря // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 4. — С. 318-320.

Маркевич А.И. Суточное распределение и плотность населения некоторых рыб в прибрежной зоне залива Петра Великого // Биология шельфовых и проходных рыб. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. — С. 16-19.

Маркевич А.И. Видовой состав и экологическая характеристика рыб искусственных убежищ в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 3. — С. 222-228.

Матюшин В.М., Федотов П.А. Питание восьмилинейного терпуга в сообществе зостеры бухты Витязь Японского моря // Биол. моря. — 1992. — № 3-4. — С. 33-37.

Павлючков В.А. Некоторые данные о составе и распределении равноногих раков (Amphi poda , Gammaridae) сублиторали залива Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 98. — С. 43-48.

Пущина О.И., Антоненко Д.В. Питание бурого терпуга Hexagrammos octogrammus в Амурском заливе (Японское море) // Биол. моря. — 2000. — Т. 26, № 3. — С. 208-211.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Рутенберг Е.П. Обзор рыб семейства терпуговых (Hexagrammidae) // Тр. ИО АН СССР. — 1962. — Т. 59. — С. 3-100.

Соколовская Т.Г., Соколовский А.С., Соболевский Е.И. Список рыб залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, №

1. — С. 5-15.

Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. — М.: Пищепромиздат, 1952. — 267 с.

DeMartini E.E. Reproductive Colorations, Paternal Behavior and Egg Masses of Kelp Greenling, Hexagrammos decagrammus, and Whitespotted Greenling, H. stelleri // Northwest Science. — 1986. — Vol. 60, № 1. — P. 32-35.

Gomelyuk V.E., Leunov V.P. Changes in age-specific behaviour and spatial structure of masked greenling, Hexagrammos octogrammus (Hexagrammidae) // Environmental Biology of Fishes. — 1999. — Vol. 54. — P. 313-323.

Kendall A.W., Vinter B. Development of Hexagrammids (Pisces: Scor-paeniformes) in the Northeastern Pacific Ocean // NOAA Technical Report NMFS

2. — 1984. — 44 p.

Kurita Y., Okiyama M. Body Size at Maturity and Spawning Season for 0+ Females of Hexagrammos agrammus in Central Japan // Fisheries Science. — 1996. — Vol. 62, № 3. — P. 492-493.

Munehara H., Kanamoto Z., Miura T. Spawning behavior and interspecific breeding in three Japanese greenlings (Hexagrammidae) // Ichthyol. Res. — 2000. — Vol. 47, № 3. — P. 287-292.

Patten B.G. Short-Term Thermal Resistance of Hexagrammid Eggs and Planktonic Larvae from Puget Sound // Transactions of the American Fisheries Society. — 1980. — Vol. 109. — P. 427-432.

Shinohara G. Comparative morphology and phylogeny of the suborder Hexagrammoidei and related taxa (Pisces: Scorpaeniformes) // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. — 1994. — Vol. 41, № 1. — P. 1-97.

Vdovin A.N., Antonenko D.V. New approach to estimation of fish stocks using the area method, as illustrated by the white spotted greenling (Hexagram-mos stellery) of Peter the Great Bay (sea of Japan) // North Pac. Mar. Sci. Org. (PICES). — Eight Annual Meet. Abstr. — Vladivostok, 1999. — P. 95

Yabe M. The fishes of Tsugaru Strait // Natural History Southern Hokkaido. — Hakodate, 1994. — P. 65-67.

177

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Yabe M., Matsuura K., Arai R. The fishes of the northern part of Hokkaido // Mem. Nat. Sci. Mus. — 1991. — № 24. — P. 117-130.

Yabe M., Ikeya K., Amaoka K. et al. The composition of intertidal fish fauna of the southern Primorye region and adjacent parts of Russian Far East // Evolution of coastal/freshwater fishes in northern Far-East. — Hakodate: Univ. of Hokkaido, 1997. — P. 23-36 (In Japanese).

Yabe M., Shinohara G., Munehara H. et al. Sallow water fishes in the Peter the Great Bay and the Tauisk Bay, Far-east Russia // Origin and Biodiversity of Fishes in Far East Russia and Northern Japan. Fac. Fish., Hokkaido Univ. — 2000. — P. 61-70 (In Japanese).

Поступила в редакцию 6.08.02 г.