CC BY
1687
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ ПИТАНИЯ
Для корреспонденции
Выборная Ксения Валерьевна - научный сотрудник лаборатории спортивной антропологии и нутрициологии ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» Адрес: 109240, г. Москва, Устьинский проезд, д. 2/14 Телефон: (495) 698-53-26 E-mail: dombim@mail.ru
Выборная К.В.1, Соколов А.И.1, Кобелькова И.В.1, Лавриненко С.В.1, Клочкова С.В.2, Никитюк Д.Б.1
Основной обмен как интегральный количественный показатель интенсивности метаболизма
Basal metabolic rate as an integral indicator of metabolism intensity
Vybornaya K.V.1, Sokolov A.I.1, Kobelkova I.V.1, Lavrinenko S.V.1, Klochkova S.V.2, Nikityuk D.B.1
1 ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии», Москва
2 ФГАОУ ВО «Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова» Минздрава России
1 Federal Research Centre of Nutrition, Biotechnology and Foоd Safety, Moscow
2 I.M. Sechenov First Moscow State Medical University
Величина основного обмена (ВОО) имеет большое значение при оценке суточных энергетических потребностей и уровня физической активности человека. В статье рассматриваются факторы, влияющие на ВОО. Скорость основного обмена зависит от массы тела, роста, возраста и пола. Уравнения прогноза, полученные на основе этих показателей, покрывают около 70% вариабельности ВОО. Однако эти уравнения не учитывают влияния состава тела. ВОО тесно связана с тощей массой тела. Среди показателей состава тела тощая масса является наиболее сильным предиктором ВОО. Уравнения прогноза на основе тощей массы тела покрывают те же 70% вариабельности, что определяется возрастными и половыми различиями. В статье также обсуждается роль физической активности и характера питания как факторов, влияющих на ВОО. Сделан вывод о том, что тощая масса тела является наиболее сильным предиктором ВОО. Вариабельность жировой массы тела также может влиять на изменение величины основного обмена. К влияющим на ВОО факторам можно отнести питание и уровень физической активности.
Ключевые слова: величина основного обмена, энергетические потребности, состав тела, физическая активность, факторы питания, уравнения прогноза основного обмена веществ
The basal metabolism rate (BMR) is of great importance in the assessment of daily energy requirements and physical activity level of a person. Article reviews the factors influencing the BMR. The BMR significantly correlates with weight, height, age, sex. Prediction equations based on these factors account for approximately 70% of the
Для цитирования: Выборная КВ., Соколов А.И., Кобелькова И.В., Лавриненко СВ., Клочкова СВ., Никитюк Д.Б. Основной обмен как интегральный количественный показатель интенсивности метаболизма // Вопр. питания. 2017. Т. 86. № 5. С. 5-10. Статья поступила в редакцию 11.04.2017. Принята в печать 08.09.2017.
For citation: Vybornaya K.V., Sokolov A.I., Kobelkova I.V., Lavrinenko S.V., Klochkova S.V., Nikityuk D.B. Basal metabolic rate as an integral indicator of metabolism intensity. Voprosy pitaniia [Problems of Nutrition]. 2017; 86 (5): 5-10. (in Russian) Received 11.04.2017. Accepted for publication 08.09.2017.
variability of the basal metabolism. However, these equations do not take into account the effect of body composition. The BMR is associated with lean body mass. Among body composition indicators lean body mass is the strongest determinant of BMR. The rate of basal metabolism, predicted on the basis of the relationship with the lean body mass covers the same 70% of the variability that are determined by gender and age differences, as most of the variability due to gender and age differences. In addition, the role of physical activity and nutrition as factors that affect the value of the BMR is discussed. The conclusion is made that lean body mass is the strongest predictor of BMR. Body fat mass also affects the basal metabolic rate as well as physical activity level and nutrition. Keywords: basal metabolic rate, energy needs, body composition, physical activity, dietary factors, prediction of basal metabolic rate
Знергопотребности, энергопотребление и энерготраты являются основными показателями энергообмена. Эти компоненты взаимосвязаны, взаимозависимы и являются макропараметрами энергетического обмена. В структуре энерготрат обычно выделяют составляющие компоненты: основной или базальный обмен, пищевой термогенез и затраты энергии, связанные с физической активностью [1].
Основной обмен обусловлен энергетическим обеспечением функционирования жизненно необходимых органов в условиях полного физического и психического покоя. Величина основного обмена [ВОО, basal metabolic rate (BMR)] является одним из наиболее значимых компонентов суммарных энерготрат организма. Его доля может доходить до 80-90% относительно суточных энерготрат [2]. ВОО является конституциональной характеристикой интенсивности метаболизма и часто используется как самостоятельная единица при определении энерготрат трудовой деятельности. В связи с этим изучение причин и механизмов индивидуальной вариабельности основного обмена имеет первостепенное значение при разработке персонализированных рационов. Поиску основных предикторов уровня базального обмена посвящено много исследований, накоплено немало результатов, однако до сих пор данная проблема остается актуальной [3].
Наиболее часто используемые уравнения расчета (прогноза) ВОО (BMR) учитывают только возраст, пол и основные антропометрические показатели - рост и массу тела [4-6]:
1. Оригинальное уравнение Harris-Benedict:
BMR мужчин: ккал/сут =
(13,7516 х МТ) + (5,0033 х Р) - (6,7550 х В) + 66,4730;
BMR женщин: ккал/сут =
(9,5634 х МТ) + (1,8496 х Р) - (4,6756 х В) + 655,0955,
где МТ - масса тела, кг; Р - рост, см; В - возраст (годы).
2. Уточненное уравнение Harris-Benedict:
BMR мужчин: ккал/сут = (13,397 х МТ) + (4,799 х Р) - (5,677 х В) + 88,362;
BMR женщин: ккал/сут = (9,247 х МТ) + (3,098 х Р) - (4,330 х В) + 447,593.
3. Уравнение обмена покоя Mifflin—St. Jeor:
BMR ккал/сут = (9,99 х МТ) + (6,25 х Р) - (4,92 х В) + s,
где s=5 для мужчин и s=161 для женщин.
Однако заключение, что эти 4 параметра (пол, возраст, рост и масса тела) определяют ВОО, было оправданно на тот период, когда для анализа были широко доступны только данные антропометрических исследований. При этом расчетные ВОО могут покрывать около 75% вариабельности основного обмена.
Основным недостатком уравнений прогноза, в которых использованы росто-весовые показатели, было то, что они совсем не учитывали состав тела, хотя именно метаболически активные ткани, причем мышечная является основной, определяют интенсивность метаболизма и энергетические потребности организма [8].
Благодаря возможностям использования биоимпе-дансометрии для масштабных исследований было определено, что из показателей состава тела наиболее сильным предиктором ВОО является тощая масса тела [9]. Корреляционные исследования основного обмена выявили, что гендерные, возрастные и росто-массовые различия большей частью обусловлены именно содержанием тощей массы тела [10-14]:
1. Уравнение Katch-McArdle:
ВMR (ккал/сут) = 21,6 х ТМ + 370, где ТМ - тощая масса (тела), кг.
2. Уравнение Cunningham:
ВMR (ккал/сут) = 484,264 + 22,771 х ТM.
Эти уравнения позволяют точнее определить ВОО для лиц с выраженной мышечной массой, например для атлетов.
Только один этот показатель покрывает те же 75% индивидуальной вариабельности, которую ранее учитывали уравнения прогноза на основе 4 влияющих факторов (пол, возраст, рос, масса тела).
Выборная К.В., Соколов А.И., Кобелькова И.В. и др.
Таким образом, удельная ВОО в пересчете на 1 кг тощей массы тела оказалась наиболее универсальным показателем скорости основного обмена. Для взрослых мужчин и женщин, различающихся массой тела, ростом, возрастом, а также содержанием тощей и жировой массы тела, она была одинаковой [15]. Каждый килограмм прироста тощей массы тела увеличивает базальный обмен на 22-23 ккал. Влияние жировой массы тела на интенсивность основного обмена тоже имеется, но оно существенно ниже - около 5%.
При учете влияния состава тела все равно остается почти 25% колебаний основного обмена, причины которого не выявлены и не находят убедительного объяснения. Среди наиболее вероятных предположений, возможно, задействованы такие факторы регуляции энергетического обмена, как генетические, гормональные, связанные с индивидуальными особенностями метаболизма, циркадные ритмы и др. В данной работе мы ограничились анализом возможностей влияния физической активности и факторов питания на ВОО.
Влияние физической активности на величину основного обмена
Доля энерготрат физической нагрузки зависит от образа жизни и составляет от 10%, характерных для малоподвижного, сидячего образа жизни, до 60% у лиц, регулярно занимающихся интенсивной физической деятельностью [16, 17]. К ним относятся высококвалифицированные спортсмены и лица, чьи профессии связаны с тяжелым немеханизированным физическим трудом.
Физическая активность является одним из действенных факторов, определяющих интенсивность энергетического обмена и основного обмена в том числе. Физическая активность отличается повышенными энерготратами не только вследствие выполнения энергозатратных трудовых операций, но и как следствие более высокого основного обмена у физически развитых людей [18]. В результате физической тренировки ВОО становится выше - это цена дополнительных физических возможностей [19], причем различные виды физической нагрузки обладают разной модулирующей способностью [20].
Физически активная деятельность может изменять показатель основного обмена как количественно, так и качественно по соотношению субстратов энергетического окисления (углеводов, жиров и, в крайнем случае, белков) [21-23]. При этом важную роль играют длительность и интенсивность физических нагрузок. Режим сна и бодрствования как факторы, взаимосвязанные с суточной активностью, также могут оказывать влияние на ВОО [24-27].
Особенно демонстративно это влияние проявляется, когда речь идет о спортивных тренировках. Тогда повышение уровня основного обмена обусловлено главным образом изменением состава тела. Для спортсменов силовых видов спорта с более выраженной мышечной массой и пониженной жировой массой тела уравнения прогноза ВОО на основе росто-весовых и половозраст-
ных параметров дают заниженные значения. Более точный прогноз для них обеспечивают уравнения прогноза базального обмена на основе тощей массы тела [28-30]. Применение уравнений прогноза ВОО на основе тощей массы тела для людей с низким уровнем физической активности, наоборот, дает завышенные значения.
Величина основного обмена позволяет не только проводить отбор перспективных спортсменов, но и отслеживать эффективность тренировок в динамике.
Обращает на себя внимание тот факт, что доля энерготрат за счет мышечной массы тела невелика и составляет около 13 ккал/кг [31, 32]. В покое активность скелетных мышц ниже, чем вклад печени, мозга, почек и сердца, хотя и выше активности жировой ткани [33]. В связи с этим причиной интенсификации основного обмена у спортсменов является не столько прирост мышечной массы, сколько всей системы органов и тканей, формирующих активную клеточную массу и задействованных в адаптации к высоким физическим нагрузкам.
Более того, функциональная активность сердца, легких, печени, почек и других органов в ходе тренировки переходит на новый адаптационный уровень, позволяющий более успешно справиться с высокими физическими нагрузками. В зависимости от вида спорта удельная активность тощей массы тела при этом может даже увеличиваться. В целом можно считать, что высокая скорость основного обмена у тренированных спортсменов - это плата за силу и выносливость, в основе которой лежит функциональная и физическая готовность к интенсивным физическим нагрузкам.
Влияние питания на величину основного обмена
Режим и характер питания оказывает влияние на ВОО. Ограничение в пище, например, в случае соблюдения религиозного поста, приводит к снижению интенсивности обмена веществ, в том числе базального обмена [34].
Смена характера питания с жирового на углеводный активизирует окисление жиров [35], что особенно ярко проявляется у спортсменов.
Однако влияние пищевых факторов касается главным образом соотношения энергетического использования жиров, белков и углеводов и в меньшей степени - интенсивности базального обмена [36]. Это понятно, поскольку фактическое питание и сложившиеся пищевые традиции могут отражаться на соотношении макронут-риентов и, соответственно, субстратов энергетического окисления. Но энергетическая стоимость основного обмена является более устойчивым показателем, так как не зависит от того, какие резервы энергии для этого обеспечения используются.
Изменение интенсивности базального обмена может иметь место при изменении метаболической активности органов и тканей, участвующих в поддержании жизненно важных функций организма [8]. Результатом стратегии нутритивной поддержки тренировки силы и вынос-
ливости чаще всего является как раз переориентация метаболических ресурсов организма [37]. Например, включение в рацион спортивного питания аминокислот с разветвленной цепью позволяет снизить нагрузку на печень, так как их катаболизм осуществляется преимущественно в мышцах и почках [38].
Таким образом, среди множества факторов, определяющих ВОО, наиболее сильным предиктором является тощая масса тела. Жировая масса тела тоже оказывает влияние на основной обмен, но в меньшей степени. К основным влияющим факторам можно отнести уровень физической активности и характер питания.
Сведения об авторах
Выборная Ксения Валерьевна - научный сотрудник лаборатории спортивной антропологии и нутрициологии ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (Москва) E-mail: dombim@mail.ru
Соколов Александр Игоревич - кандидат медицинских наук, старший научный сотрудник лаборатории спортивной антропологии и нутрициологии ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (Москва) E-mail: sokolov@ion.ru
Кобелькова Ирина Витальевна - кандидат медицинских наук, старший научный сотрудник лаборатории спортивной антропологии и нутрициологии ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (Москва) E-mail: irinavit66@mail.ru
Лавриненко Семен Валерьевич - младший научный сотрудник лаборатории спортивной антропологии и нутрициологии ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (Москва) E-mail: swetlana.chava@yandex.ru
Клочкова Светлана Валерьевна - доктор медицинских наук, профессор, профессор кафедры анатомии человека ФГАОУ ВО «Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова» E-mail: swetlana.chava@yandex.ru
Никитюк Дмитрий Борисович - член-корреспондент РАН, доктор медицинских наук, профессор, заведующий лабораторией спортивной антропологии и нутрициологии, директор ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (Москва) E-mail: nikitjuk@ion.ru
Литература
1. Pinheiro Volp A.C., Esteves de Oliveira F.C., Duarte Moreira 11. Alves R., Esteves E.A., Bressan J. Energy expenditure: components and evaluation methods // Nutr. Hosp. 2011. Vol. 26, N 3.
P. 430-440. 12.
2. Blasco Redondo R. Resting energy expenditure; assessment methods and applications // Nutr. Hosp. 2015. Vol. 31, N 3. P. 245-254.
3. Sarafian D., Miles-Chan J.L., Yepuri G., Montani J.P., Schutz Y., Dulloo A.G. A standardized approach to study human variability 13. in isometric thermogenesis during low-intensity physical activity // Front Physiol. 2013. Vol. 4. P. 155.
4. Harris J.A., Benedict F.G. A biometric study of basal metabolism in man. Washington, DC, USA: Carnegie Institute of Washington, 1919. 14. Publication No. 279.
5. Roza A.M., Shizgal H.M. The Harris Benedict equation reevaluated: resting energy requirements and the body cell mass // Am. J. Clin. 15. Nutr. 1984. Vol. 40. P. 168-182.
6. Mifflin M.D., St Jeor S.T., Hill L.A., Scott B.J., Daugherty S.A., Koh Y.O. A new predictive equation for resting energy expenditure in healthy individuals // Am. J. Clin. Nutr. 1990. Vol. 51. P. 241247. 16.
7. Frankenfield D., Roth-Yousey L., Compher Ch. Comparison of predictive equations for resting metabolic rate in healthy nonobese 17. and obese adults: a systematic review // J. Am. Diet. Assoc. 2005.
Vol. 105, N 5. P. 775-789. 18.
8. Muller M.J., Wang Z., Heymsfield S.B., Schautz B., Bosy-Westphal A. Advances in the understanding of specific metabolic rates of major organs and tissues in humans // Curr. Opin Clin. Nutr. Metab. Care. 19. 2013. Vol. 16, N 5. P. 501-508.
9. Соколов А.И., Сото С.Х., Тарасова И.Б., Рахмонов Р.С., Васильев А.В. Состав тела и энергообмен в покое // Вопр. питания. 2012. Т. 81. № 2. С. 12-17. 20.
10. Halliday D., Hesp R., Stalley S.F., Warwick P., Altman D.G., Gar-row J.S. Resting metabolic rate, weight, surface area and body composition in obese women // Int. J. Obes. 1979. Vol. 3. P. 1-6.
Ravussin E., Burnand B., Schutz Y., Jequier E. Twenty-four-hour energy expenditure and resting metabolic rate in obese, moderately obese, and control subjects // Am. J. Clin. Nutr. 1982. Vol. 35. P. 566-573. Ravussin E., Lillioja S., Anderson T.E., Christin L., Bogardus C. Determinants of 24-hour energy expenditure in man. Methods and results using a respiratory chamber // J. Clin. Invest. 1986. Vol. 78. P. 1568-1578.
Schwartz A., Kuk J.L., Lamothe G., Doucet E. Greater than predicted decrease in resting energy expenditure and weight loss: results from a systematic review // Obesity (Silver Spring, MD). 2012. Vol. 20. P. 2307-2310.
Psota T., Chen K.Y. Measuring energy expenditure in clinical populations: rewards and challenges // Eur. J. Clin. Nutr. 2013. Vol. 67, N 5. P. 436-442.
Johnstone A.M., Murison S.D., Duncan J.S., Rance K.A., Speakman J.R. Factors influencing variation in basal metabolic rate include fat-free mass, fat mass, age, and circulating thyroxine but not sex, circulating leptin, or triiodothyronine // Am. J. Clin. Nutr. 2005. Vol. 82, N 5. P. 941-948.
Segal K.R., Pi-Sunyer F.X. Exercise and obesity // Med. Clin. North Am. 1989. Vol. 73. P. 217-36.
Levine J.A. Measurement of energy expenditure // Public Health Nutr. 2005. Vol. 8. P. 1123-1132.
Sjodin A.M., Forslund A.H., Westerterp K.R., Andersson A.B., Forslund J.M., Hambraeus L.M. The influence of physical activity on BMR // Med. Sci Sports Exerc. 1996. Vol. 28, N 1. P. 85-91. Speakman J.R., Westerterp K.R. Associations between energy demands, physical activity, and body composition in adult humans between 18 and 96 y of age // Am. J. Clin. Nutr. 2010. Vol. 92, N 4. P. 826-834.
Koshimizu T., Matsushima Y., Yokota Y., Yanagisawa K., Nagai S., Okamura K. et al. Basal metabolic rate and body composition of elite Japanese male athletes // J. Med. Invest. 2012. Vol. 59, N 3-4. P. 253-260.
Bbi6opHaa K.B., COKOAOB A.M., Ko6enbKOBa M.B. u flp.
21. Henderson G.C. Sexual dimorphism in the effects of exercise on metabolism of lipids to support resting metabolism // Front Endocrinol. (Lausanne). 2014. Vol. 5. P. 162.
22. Magkos F., Patterson B.W., Mohammed B.S., Mittendorfer B. A single 1-h bout of evening exercise increases basal FFA flux without affecting VLDL-triglyceride and VLDL-apolipoprotein B-100 kinetics in untrained lean men // Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 2007. Vol. 292, N 6. P. E1568- E1574.
23. Magkos F., Wright D.C., Patterson B.W., Mohammed B.S., Mittendorfer B. Lipid metabolism response to a single, prolonged bout of endurance exercise in healthy young men // Am. J. Physiol. Endo-crinol. Metab. 2006. Vol. 290, N 2. P. E355- E362.
24. Bayon V., Leger D., Gomez-Merino D., Vecchierini M.F., Chennaoui M. Sleep debt and obesity // Ann. Med. 2014. Vol. 46, N 5. P. 264-272.
25. Shechter A., Rising R., Wolfe S., Albu J.B., St-Onge M.P. Postprandial thermogenesis and substrate oxidation are unaffected by sleep restriction // Int. J. Obes. (Lond). 2014. Vol. 38, N 9. P. 1153-1158.
26. St-Onge M.P. The role of sleep duration in the regulation of energy balance: effects on energy intakes and expenditure // J. Clin. Sleep Med. 2013. Vol. 9, N 1. P. 73-80.
27. Calvin A.D., Carter R.E., Adachi T., Macedo P.G., Albuquerque F.N., van der Walt C. et al. Effects of experimental sleep restriction on caloric intake and activity energy expenditure // Chest. 2013. Vol. 144, N 1. P. 79-86.
28. McArdle W. Essentials of Exercise Physiology. Baltimore: Lippincott Williams and Wilkins, 2006. 266 p.
29. Cunningham J.J. Body composition as a determinant of energy expenditure: a synthetic review and a proposed general prediction equation // Am. J. Clin. Nutr. 1991. Vol. 54. P. 963-969.
30. Wang Z., Heshka S., Gallagher D., Boozer C.N., Kotler D.P., Heyms-field S.B. Resting energy expenditure-fat-free mass relationship: new insights provided by body composition modeling // Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 2000. Vol. 279. P. E539-E545.
31. Campbell W., Crim M., Young V., Evans W. Increased energy requirements and changes in body composition with resistance training in older adults // Am. J. Clin. Nutr. 1994. Vol. 60, N 2. P. 167-175.
32. Pratley R., Nicklas B., Rubin M., Miller J., Smith A., Smith M., et al. Strength training increases resting metabolic rate and norepineph-rine levels in healthy 50 to 65-year-old men // J. Appl. Physiol. 1994. Vol. 76, N 1. P. 133-137.
33. Durnin J.V.G.A. Basal metabolic rate in man. In: Report to FAO/ WHO/ UNU. Rome: FAO, 1981.
34. Trepanowski J.F., Canale R.E., Marshall K.E., Kabir M.M., Bloomer R.J. Impact of caloric and dietary restriction regimens on markers of health and longevity in humans and animals: a summary of available findings // Nutr. J. 2011. Vol. 10. P. 107.
35. Yeo W.K., Carey A.L., Burke L., Spriet L.L., Hawley J.A. Fat adaptation in well-trained athletes: effects on cell metabolism // Appl. Physiol. Nutr. Metab. 2011. Vol. 36, N 1. P. 12-22.
36. Mikulova-Braunerova R., Hainer V., Kunesova M., Parizkova J., Slaba S., Wagenknecht M. Influence of vitamin A consumption on resting metabolic rate and fasting respiratory quotient in severely obese subjects // Med. Princ. Pract. 2003. Vol. 12, N 3. P. 189-192.
37. Hawley J.A., Leckey J.J. Carbohydrate dependence during prolonged, intense endurance exercise // Sports Med. 2015. Vol. 45, N 1. P. S5-S12.
38. Moore D.R. Keeping older muscle «young» through dietary protein and physical activity // Adv. Nutr. 2014. Vol. 5, N 5. P. 599S-607S.
References
1. Pinheiro Volp A.C., Esteves de Oliveira F.C., Duarte Moreira Alves R., Esteves E.A., Bressan J. Energy expenditure: components and evaluation methods. Nutr Hosp. 2011; 26 (3): 430-40.
2. Blasco Redondo R. Resting energy expenditure; assessment methods and applications. Nutr Hosp. 2015; 31 (3): 245-54.
3. Sarafian D., Miles-Chan J.L., Yepuri G., Montani J.P., Schutz Y., Dulloo A.G. A standardized approach to study human variability in isometric thermogenesis during low-intensity physical activity. Front Physiol. 2013; 4: 155.
4. Harris J.A., Benedict F.G. A Biometric Study of Basal Metabolism in Man. Washington, DC, USA: Carnegie Institute of Washington, 1919. Publication No. 279.
5. Roza A.M., Shizgal H.M. The Harris Benedict equation reevaluated: resting energy requirements and the body cell mass. Am J Clin Nutr. 1984; 40: 168-82.
6. Mifflin M.D., St Jeor S.T., Hill L.A., Scott B.J., Daugherty S.A., Koh Y.O. A new predictive equation for resting energy expenditure in healthy individuals. Am J Clin Nutr. 1990; 51: 241-7.
7. Frankenfield D., Roth-Yousey L., Compher Ch. Comparison of predictive equations for resting metabolic rate in healthy nonobese and obese adults: a systematic review. J Am Diet Assoc. 2005; 105 (5): 775-89.
8. Muller M.J., Wang Z., Heymsfield S.B., Schautz B., Bosy-Westphal A. Advances in the understanding of specific metabolic rates of major organs and tissues in humans. Curr Opin Clin Nutr Metab Care. 2013; 16 (5): 501-8.
9. Sokolov A.I., Soto S.Kh., Tarasova I.B., Rakhmonov R.S., Vasiliev A.V. Body composition and resting metabolic rate. Voprosy pitaniia [Problems of Nutrition]. 2012; 81 (2): 12-7.
10. Halliday D., Hesp R., Stalley S.F., Warwick P., Altman D.G., Garrow J.S. Resting metabolic rate, weight, surface area and body composition in obese women. Int J Obes. 1979; 3: 1-6.
11. Ravussin E., Burnand B., Schutz Y., Jequier E. Twenty-four-hour energy expenditure and resting metabolic rate in obese, moderately obese, and control subjects. Am J Clin Nutr. 1982; 35: 566-73.
12. Ravussin E., Lillioja S., Anderson T.E., Christin L., Bogardus C. Determinants of 24-hour energy expenditure in man. Methods and results using a respiratory chamber. J Clin Invest. 1986; 78: 1568-78.
13. Schwartz A., Kuk J.L., Lamothe G., Doucet E. Greater than predicted decrease in resting energy expenditure and weight loss: results from a systematic review. Obesity (Silver Spring, MD). 2012; 20: 2307-10.
14. Psota T., Chen K.Y. Measuring energy expenditure in clinical populations: rewards and challenges. Eur J Clin Nutr. 2013; 67 (5): 436-42.
15. Johnstone A.M., Murison S.D., Duncan J.S., Rance K.A., Speakman J.R. Factors influencing variation in basal metabolic rate include fat-free mass, fat mass, age, and circulating thyroxine but not sex, circulating leptin, or triiodothyronine. Am J Clin Nutr. 2005; 82 (5): 941-8.
16. Segal K.R., Pi-Sunyer F.X. Exercise and obesity. Med Clin North Am. 1989; 73: 217-36.
17. Levine J.A. Measurement of energy expenditure. Public Health Nutr. 2005; 8: 1123-32.
18. Sjodin A.M., Forslund A.H., Westerterp K.R., Andersson A.B., For-slund J.M., Hambraeus L.M. The influence of physical activity on BMR. Med Sci Sports Exerc. 1996; 28 (1): 85-91.
19. Speakman J.R., Westerterp K.R. Associations between energy demands, physical activity, and body composition in adult humans between 18 and 96 y of age. Am J Clin Nutr. 2010; 92 (4): 826-34.
20. Koshimizu T., Matsushima Y., Yokota Y., Yanagisawa K., Nagai S., Okamura K., et al. Basal metabolic rate and body composition of elite Japanese male athletes. J Med Invest. 2012; 59 (3-4): 253-60.
21. Henderson G.C. Sexual dimorphism in the effects of exercise on metabolism of lipids to support resting metabolism. Front Endocri-nol (Lausanne). 2014; 5: 162.
22. Magkos F., Patterson B.W., Mohammed B.S., Mittendorfer B. A single 1 -h bout of evening exercise increases basal FFA flux without affecting VLDL-triglyceride and VLDL-apolipoprotein B-100 kinetics in untrained lean men. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2007; 292 (6): E1568-74.
23. Magkos F., Wright D.C., Patterson B.W., Mohammed B.S., Mittendorfer B. Lipid metabolism response to a single, prolonged bout of endurance exercise in healthy young men. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2006; 290 (2): E355-62.
24. Bayon V., Leger D., Gomez-Merino D., Vecchierini M.F., Chennaoui M. Sleep debt and obesity. Ann Med. 2014; 46 (5): 264-72.
25. Shechter A., Rising R., Wolfe S., Albu J.B., St-Onge M.P. Postprandial thermogenesis and substrate oxidation are unaffected by sleep restriction. Int J Obes (Lond). 2014; 38 (9): 1153-8.
26. St-Onge M.P. The role of sleep duration in the regulation of energy balance: effects on energy intakes and expenditure. J Clin Sleep Med. 2013; 9 (1): 73-80.
27. Calvin A.D., Carter R.E., Adachi T., Macedo P.G., Albuquerque F.N., van der Walt C., et al. Effects of experimental sleep restriction on caloric intake and activity energy expenditure. Chest. 2013; 144 (1): 79-86.
28. McArdle W. Essentials of exercise physiology. Baltimore: Lippincott Williams and Wilkins, 2006: 266 p.
29. Cunningham J.J. Body composition as a determinant of energy expenditure: a synthetic review and a proposed general prediction equation. Am J Clin Nutr. 1991; 54: 963-9.
30. Wang Z., Heshka S., Gallagher D., Boozer C.N., Kotler D.P., Heyms-field S.B. Resting energy expenditure-fat-free mass relationship: new insights provided by body composition modeling. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2000; 279: E539-45.
31. Campbell W., Crim M., Young V., Evans W. Increased energy requirements and changes in body composition with resistance training in older adults. Am J Clin Nutr. 1994; 60 (2): 167-75.
32. Pratley R., Nicklas B., Rubin M., Miller J., Smith A., Smith M., et al. Strength training increases resting metabolic rate and norepineph-rine levels in healthy 50- to 65-year-old men. J Appl Physiol. 1994; 76 (1): 133-7.
33. Durnin J.V.G.A. Basal metabolic rate in man. In: Report to FAO/ WHO/ UNU. Rome: FAO, 1981.
34. Trepanowski J.F., Canale R.E., Marshall K.E., Kabir M.M., Bloomer R.J. Impact of caloric and dietary restriction regimens on markers of health and longevity in humans and animals: a summary of available findings. Nutr J. 2011; 10: 107.
35. Yeo W.K., Carey A.L., Burke L., Spriet L.L., Hawley J.A. Fat adaptation in well-trained athletes: effects on cell metabolism. Appl Physiol Nutr Metab. 2011; 36 (1): 12-22.
36. Mikulova-Braunerova R., Hainer V., Kunesova M., Parizkova J., Slaba S., Wagenknecht M. Influence of vitamin A consumption on resting metabolic rate and fasting respiratory quotient in severely obese subjects. Med Princ Pract. 2003; 12 (3): 189-92.
37. Hawley J.A., Leckey J.J. Carbohydrate dependence during prolonged, intense endurance exercise. Sports Med. 2015; 45 (1): S5-12.
38. Moore D.R. Keeping older muscle «young» through dietary protein and physical activity. Adv Nutr. 2014; 5 (5): 599S-607S.
