CC BY
87
Т.Э. Куклина, А.М. Данченко
ОСЕННЕЕ РАЗВИТИЕ BETULA PENDULA ROTH И BETULA PUBESCENS ERHR.
В ОЗЕЛЕНЕНИИ г. ТОМСКА И ПРИГОРОДЕ
Рассматриваются особенности осеннего развития березы повислой и березы пушистой в насаждениях г. Томска и пригорода. Приведены данные за два года наблюдений. Отмечены значительные различия во времени прохождения наблюдаемых фенофаз между объектами, а также между видами на каждом объекте в пределах одного года и между годами наблюдений. Ключевые слова: Betula pendula; B. pubescens; фенофаза; насаждения.
Фенология развития вегетативных и генеративных органов березы повислой и березы пушистой в весенний период изучалась на территории г. Томска и в пригородных насаждениях в течение 3 лет [1].
Следует отметить особую важность изучения осеннего развития березы при характеристике ее декоративных качеств, т.к. наряду с общей архитектоникой, фактурой и цветом коры ствола и ветвей существенную роль играют продолжительность вегетации и сезонная динамика окраски листьев. Цветение же березы (как и других анемофильных деревьев) можно рассматривать как дополнительный и весьма непродолжительный по времени декоративный эффект.
Между тем осеннее развитие березы (как, впрочем, и других древесных растений) изучено слабее весеннего и преимущественно в естественных насаждениях [25 и др.]. Есть мнение, что прохождение осенних фенофаз не связано с процессами накопления тепла, как весной и летом [6]. По другим данным [7], пожелтение листьев наряду с цветением находится в прямой зависимости от погодных условий данного года.
Весьма противоречивы данные по фенологии березы и других древесных растений, произрастающих в условиях атмосферного загрязнения. Большинство исследователей отмечают сокращение периода вегетации березы и других древесных растений в условиях воздушного загрязнения преимущественно за счет более раннего прохождения осенних фенофаз [8-11 и др.] Сокращение сроков общей вегетации, а также длительности отдельных фенологических фаз В.С. Николаевский связывает с интенсификацией обмена веществ и с более активным в этой связи поглощением токсических газов [10]. Однако есть сведения и об увеличении продолжительности периода вегетации древесных растений в городах, в том числе за счет более позднего наступления осенних фенофаз [12-14]. Т.К. Горышина объясняет более позднее наступление осенних фенофаз у древесных растений в городах действием искусственного вечернего освещения [12]. Различные отклонения и аномалии в фенологии древесных растений может вызывать также ухудшение режима почвенного питания [15], особенно при использовании хлоридиза-ции дорог [16].
Большинство работ по изучению осенних фенофаз березы связано с составлением фенологических карт, имеющих не только научное, но и практическое значение (например, при установлении сроков проведения аэрофотосъемки для учета и картографирования лесов, при планировании некоторых лесокультурных и сельскохозяйственных мероприятий и т.д.) [6, 17 и др.].
Обычно при составлении карт как осенних, так и весенних фенофаз не учитываются виды березы по причине трудного их определения широким кругом добровольных фенонаблюдателей [6, 17]. При этом либо с большой долей вероятности за объект фенонаблюдений принимается Betula pendula Roth в связи с преобладанием ее по количеству на единицу площади лесов над Betula pubescens Ehrh., либо наблюдения проводятся без разделения на виды [6, 17 и др.].
В Томске осеннее развитие березы повислой изучали Л.П. Сергиевская [18], В.А. Морякина [19]. Есть и другие работы [20], а также данные многолетних наблюдений, проводимых работниками метеостанции и сетью добровольных фенологических наблюдателей без разделения березы на виды [21]. Многолетние наблюдения Г.Э. Иоганзена (1894-1928 гг.) осуществлялись за линнеевским видом Betula alba L., обобщение результатов было проведено только по весенним фенофазам [22]. Как и в случае весеннего развития, за всю историю фенологических наблюдений за березой в Томске береза пушистая не упоминается ни разу. Кроме того, объекты наблюдения располагались за пределами городской застройки.
Наблюдения за осенним развитием вегетативных органов березы проводилось в течение 2005-2006 гг. в городе (ПП1 - смешанные посадки вдоль магистрали) и в пригороде (ПП2 - естественные насаждения березы повислой и ПП3 - естественные насаждения березы пушистой на болоте). Наблюдались следующие фенофазы [23]:
Л3 - расцвечивание отмирающих листьев. Начало фазы отмечают в день появления в кроне листьев, полностью окрашенных в осенние тона. Количественные показатели фазы (1-3) устанавливают по соотношению в кроне числа листьев, полностью изменивших и не изменивших свою окраску: 1Л3 - начало осеннего расцвечивания листьев (пожелтело 5-10% листьев); 2 Л3 -массовое осеннее расцвечивание листьев (пожелтело примерно 50% листьев); 3Л3 - полное осеннее расцвечивание листьев (пожелтение 100% листьев).
Л4 - опадение листьев (листопад). Начало фазы отмечают по появлению под кронами первых опавших листьев. Количественные показатели фазы (1-3) устанавливают по оголению кроны: 1Л4 - начало листопада (в наблюдаемую фенофазу вступают 5-10% органов); 2Л4 - массовый листопад (в фенофазу вступило примерно 50% органов); 3Л4 - завершение листопада (в фенофазу вступило 100% органов).
Основные результаты наблюдений представлены в таблице (цифра 1 соответствует Betula pendula Roth, цифра 2 - Betula pubescens Ehrh.).
ч я га С С % Год наблюдений
2005
Наблюдаемые фенофазы
1Л3 2Л3 3Л3 Продолжительность, дней
М (Ііт) М (Ііт) М (Ііт) Л3
1 1 19ЛХ (9ЛХ-27ЛХ) 27ЛХ (17ЛХ-7.Х) 3.Х (22ЛХ-16.Х) 38
2 2ЛХ (18^Ш-9ЛХ) 9ЛХ (26^Ш-20ЛХ) 18ЛХ (9ЛХ-27ЛХ) 41
2 1 10ЛХ (29^Ш-23ЛХ) 23ЛХ (7ЛХ-2.Х) 29ЛХ (10ЛХ-12.Х) 45
3 16. VIII (11.VIII-26.VIII) 24^Ш (18.VIII-29.VIII) 2.IX (26.VIII-16.IX) 37
1Л4 2Л4 3Л4 Л4 Л3-Л4
1 1 4.Х (20ЛХ-16.Х) 18.Х (4.Х-20.Х) 19.Х (10.Х-28.Х) 39 50
2 9ЛХ (26^Ш-24ЛХ) 21ЛХ (16ЛХ-27ЛХ) 3.Х (20.IX-7.X) 49 51
2 1 24ЛХ (7ЛХ-4.Х) 2.Х (27ЛХ-16.Х) 16.Х (4.Х-21.Х) 44 53
3 27. VIII (20^Ш-7ЛХ) 8ЛХ (29^Ш-20ЛХ) 16ЛХ (5ЛХ-29ЛХ) 41 50
2006
1Л3 2Л3 3Л3 Л3
1 1 13ЛХ (23^Ш-12.Х) 21ЛХ (7ЛХ-12.Х) 28ЛХ (14.IX-12.X) 41
2 27. VIII (17^Ш-7ЛХ) 15ЛХ (29^Ш-12.Х) 18.IX (7.IX-1.X) 46
2 1 7ЛХ (21^Ш-12.Х) 15ЛХ (2ЛХ-6.Х) 20.IX (7ЛХ-6.Х) 47
3 18. VIII (13.VIII-23.VIII) 4ЛХ (29^Ш-10ЛХ) 7.IX (29.IX-21.IX) 40
1Л4 2Л4 3Л4 Л4 Л3-Л4
1 1 24ЛХ (9ЛХ-12.Х) 5.Х (23ЛХ-25.Х) 19.Х (6.Х-2.ХГ) 55 72
2 9ЛХ (29^Ш-30ЛХ) 21ЛХ (7ЛХ-16.Х) 11.Х (23.IX-27.X) 60 72
2 1 13ЛХ (5ЛХ-13.Х) 23ЛХ (10ЛХ-16ЛХ) 12.Х (30.IX-21.X) 57 72
3 26.VIII (23^Ш-2ЛХ) 14ЛХ (30^Ш-23ЛХ) 21ЛХ (7.IX-8.X) 47 57
Первая декада августа 2005 г. по температурному фону теплая со слабыми осадками. Среднесуточная температура воздуха за декаду +20,6°С.
В начале второй декады прохладно, осадки, во второй ее половине потепление. Основные метеорологические показатели: температура - в пределах нормы, осадки - половина нормы. Начало второй декады отмечено появлением первых желтых листьев у березы пушистой на болоте. Конец второй - начало третьей декады - начало листопада. Береза пушистая на ПП3 в значительной степени повреждена бурой пятнистостью, не характерной для центра города. Листья, поврежденные грибом, засыхают раньше здоровых. При этом осенняя окраска у поврежденных листьев проявляется слабее, чем у здоровых. В литературе есть указания на данное явление [23, 24]. По-видимому, указанный фактор вносит определенный вклад в столь раннее начало пожелтения и особенно опадания листьев березы пушистой в подобных условиях. Однако первые желтые листья у березы пушистой в городе появились также во второй декаде, но на 7 дней позднее. Сроки начала листопада смещены на 6 дней.
Третья декада теплая, с обильными осадками. Средняя температура воздуха выше нормы на 2°, осадков выпало 180% нормы. В конце третьей декады (29.VIII) береза повислая начала желтеть в пригородных насаждениях.
Первая декада сентября теплая, выше нормы на 2°, осадки различной интенсивности почти ежедневно (сумма 32 мм - 170% нормы). Со второй половины сентября наблюдается переувлажнение почвы. Начинают изменять окраску листья у березы повислой в городе (9.ІХ) и опадать у березы пушистой (7.IX). За чертой города - массовый листопад у березы пушистой (8ІХ).
Вторая декада холодная, ниже нормы на 1°. Осадки в течение 1 дня до 80% нормы (за декаду 91 мм). На высоте 2 см в течение 6 дней температура воздуха была отрицательной (-1...-4°С), на поверхности почвы - в течение 4 дней, а в воздухе 15.!Х зафиксированы замо-
розки (-1,5°С). Почти ежедневно отмечались росы. В конце второй декады начинается листопад у березы повислой на улицах города. У березы пушистой на болоте завершается фаза пожелтения листьев. К концу декады (20ІХ) 92% деревьев полностью облетели, в то время как в городе береза пушистая только вступает в подфазу начала листопада (на 16.ГХ - 12%, а на 20ІХ -уже 42% особей).
Третья декада холодная, ниже нормы на 1°, осадки почти ежедневно (33 мм). В течение 4 дней наблюдались заморозки на высоте 2 см 0. -4°С, в воздухе в течение 2 дней (25.!Х и 30.ГХ) 0...-1°С. Облетели последние деревья на болоте. В городе еще значительная часть деревьев обоих видов только начала желтеть (завершили фазу пожелтения 14% особей березы повислой и 78% березы пушистой), тогда как в пригороде береза повислая полностью пожелтела и на 33% завершила листопад, остальные деревья - в подфазе массового листопада.
В первой декаде октября наблюдалась теплая погода, выше нормы на 2°. Осадков выпало 14,7 мм, что близко к норме. На поверхности почвы отмечались заморозки в течение 4 дней интенсивностью 0...-2°С, в воздухе - заморозки в течение 2 дней 0°С. Временное выпадение снежного покрова высотой 1 см отмечалось 10.Х. Переход среднесуточной температуры через +5оС 9.Х, что позднее на 7 дней от обычного. В городе еще встречаются деревья обоих видов с зелеными листьями, но есть уже и полностью облетевшие (и тех, и других немного - 2-5%). Большинство особей - в подфазе начала листопада. В пригороде между тем заканчивается листопад у березы повислой (последние деревья облетели 7.Х).
Вторая декада теплая, выше нормы на 3о и практически без осадков. Заморозки в воздухе на поверхности почвы в течение 5 дней 0.-3 °С. В начале декады в городе еще можно встретить отдельные экземпляры березы повислой и березы пушистой, не полностью пожелтевшие, однако после заморозков 11.Х до -3°С и
они перейдут в подфазу 3Л3 (береза пушистая - 12.Х, береза повислая - 16.Х). 23% особей березы повислой и 75% березы пушистой полностью облетели. К концу второй декады закончила листопад береза пушистая (20.Х).
Третья декада аномально теплая, выше нормы на 5°, осадки почти ежедневно, сумма их 11 мм (50% нормы). 22.Х - временное покрытие почвы снегом. В течение 8 дней на поверхности почвы заморозки 0. -4°С. 29.Х - установление устойчивого снежного покрова, что соответствует многолетним данным. Последние листья облетели с березы повислой в городе 28.Х.
Таким образом, конец лета 2005 г., а также весь октябрь стояла теплая (выше нормы) погода; береза (оба вида) в искусственных и естественных насаждениях прошла подготовку к зимним условиям до установления устойчивого снежного покрова. Продолжительность периода 50-53 дня (см. таблицу).
Первая декада августа 2006 г. была прохладной -среднесуточная температура воздуха +14,7°С (для сравнения: в 2005 г. +20,6°С). Осадки выпадали ежедневно.
По показателю среднесуточной температуры воздуха вторая декада 2006 г. близка второй декаде 2005 г. (+13,6°С и +15°С соответственно), дожди различной интенсивности выпадали в течение 6 дней. Как и в 2005 г., на эту декаду приходится начало пожелтения листьев у обоих видов в пригороде. Различия в сроках наступления начала фенофазы по годам несущественные (1 и 2 дня соответственно), могут объясняться холодной погодой предшествующей декады, разной степенью повреждения грибными болезнями у березы пушистой.
Третья декада прохладная, с осадками. В течение 2 дней (26 и 28.'УШ) отмечались заморозки до -2,3°С. Началось пожелтение листьев у обоих видов в уличных посадках, причем разница между годами наблюдений более значительна (на 18 дней раньше у березы повислой и на 9 дней раньше у березы пушистой). Начинается листопад в естественных насаждениях (на 3 дня позже у обоих видов).
В первой декаде сентября осадки были слабые, а температура воздуха выше нормы на 1°. Заморозки на высоте 2 см в течение 3 дней (5-7.К), в воздухе - в течение 2 дней (5-6.К 0°С).
Во второй декаде среднесуточная температура воздуха превысила норму на 3°, осадки выпадали в течение 6 дней. Заморозки отмечались только на высоте 2 см в течение 2 дней (19-201Х).
Третья декада была прохладной, ниже нормы на 2°. 271Х - переход среднесуточной температуры воздуха через +5оС, раньше многолетних сроков на 5 дней. Осадки выпадали во второй пентаде. Заморозки наблюдались в течение 7 дней на высоте 2 см, в воздухе и на поверхности почвы - в течение 4 дней (0 .-6°С).
Первая декада октября холодная, ниже нормы на 3°, осадков выпало 133% нормы. 5.Х - переход среднесуточной температуры через 0°С раньше многолетних сроков на 13 дней. 5.Х выпал временный снежный покров. 6.Х в городе более половины деревьев обоих видов вступили в подфазу массового листопада, 3% особей березы повислой и около 30% березы пушистой закончили листопад. При этом у отдельных деревьев (6% особей березы повислой и 2% березы пушистой)
только начали желтеть листья. Береза пушистая на болоте облетела почти полностью (98% деревьев), к 8.Х листопад завершился (на 9 дней позднее, чем в 2005 г.). Береза повислая за городом на 32% закончила листопад, 63% особей вступили в подфазу 2Л4, 5% - в подфазу 3Л4.
Вторая декада холодная, ниже нормы на 1°, минимальная температура воздуха понижалась от -3 до -11°С. Осадки в виде снега выпадали почти ежедневно. Сумма осадков 17 мм - 104% нормы в течение 8 дней. 12.Х - установление временного снежного покрова. На конец декады высота снежного покрова составила 2 см. В 2005 г. на эту дату снега не было. Пожелтение листьев у березы в городе было прервано (у березы пушистой - после первого снегопада), не успевшие пожелтеть листья впоследствии опадали побуревшими. В пригородных насаждениях оба вида успели завершить фенофазу 1Л до выпадения снега (21ІХ - береза пушистая и 1.Х - береза повислая).
Третья декада теплая, выше нормы на 3°, осадков выпала норма. Началось промерзание почвы, но в конце декады почва оттаяла. Временный снежный покров растаял к концу декады. В начале ноября установилась теплая (выше нормы) погода. Листья на деревьях обоих видов в городе держались до начала ноября, на отдельных экземплярах березы повислой остались после установления устойчивого снежного покрова в ноябре. Различия в сроках окончания подготовки к зимним условиям по годам наблюдений: в лесу - 9 дней у березы пушистой и 20 дней у березы повислой, в городе -11 дней у березы пушистой, у березы повислой листопад не закончился. Такое же явление наблюдала В.А. Морякина в 1961 г. в Томске после резкого похолодания 30 сентября (до -4,4°С) и установления исключительно холодной погоды первой и второй декады октября (15-17 октября температура держалась от -13 до -20°С). Многие деревья и кустарники сбросили засохшую листву уже зимой, а некоторые сохранили ее до июня следующего года (дерен белый, клены гиннала и татарский) [25]. Приостановление хода осеннего окрашивания листьев у березы повислой и березы пушистой отмечали в 1976 г. Т.И. Кузнецова, А.К. Махнев при проведении фенологических наблюдений на участке географических посадок в Ботаническом саду УНЦ АН СССР [3].
Выводы:
1. Береза пушистая существенно опережает березу повислую при прохождении фаз осеннего развития вегетативных органов как в городских (искусственных), так и в пригородных (естественных) насаждениях.
2. Общий период подготовки к зимним условиям (фе-нофазы Л3-Л4) был близок по продолжительности у видов, почти не отличался в городе и пригороде в 2005 г. (50-53 дня); в 2006 г. он составил 72 дня на всех пробных площадях и 57 дней - у березы пушистой на болоте.
3. Городские популяции обоих видов значительно позднее пригородных начинают и заканчивают подготовку к зимним условиям при близких значениях общей продолжительности данного периода, что, по-видимому, объясняется специфическими условиями городских улиц (преимущественно искусственным освещением). Картина прохождения осенних фенофаз
березы пушистой на болоте, по-видимому, несколько усложняется за счет повреждений листьев грибными болезнями (это приводит к преждевременному их засыханию и опаданию).
4. Различия в сроках начала и окончания периода подготовки к зимним условиям (крайние и средние значения) по годам наблюдений более су-
щественны для городских насаждений у обоих видов.
5. Продолжительность вегетационного периода городских популяций березы повислой и березы пушистой увеличивается по сравнению с пригородными за счет более раннего прохождения весенних фенофаз и более поздней подготовки к зимним условиям [1].
ЛИТЕРАТУРА
1. Куклина Т.Э. Весеннее развитие березы повислой и березы пушистой в озеленении г. Томска и пригороде // Лесное хозяйство и зеленое
строительство в Западной Сибири: Материалы III междунар. интернет-семинара. Томск: ТГУ, 2007. С. 168-186.
2. Махнев А.К. О взаимоотношении березы бородавчатой и пушистой и производительность их отдельных форм в связи с фенологическими
особенностями // ИВУЗ: Лесной журнал. 1965. N° 3. С. 29-33.
3. Кузнецова Т.И., Махнев А.К. Опыт оценки особенностей ритма осеннего развития березы в экспериментальных географических посадках //
Тр. Ин-та экологии растений и животных Уральского научного центра АН СССР. 1978. Вып. 116. С. 70-78.
4. Шрам В.Е. Листопад березы бородавчатой в Омской области в 1971-73 гг. // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1979.
С. 52-59.
5. Данченко А.М. Биология плодоношение и основы семеноводства березы. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1992. 129 с.
6. Куприянова М.К. Карты осенних фенофаз березы в Свердловской области // Вопросы физической и экономической географии. Свердловск,
1970. Сб. 134, вып. 7. С. 69-78.
7. Чащухина А. Фенологические наблюдения над дикорастущими древесными и кустарниковыми растениями Ботанического сада (1957-60 гг.).
// Деревья, кустарники, многолетники для озеленения юга Дальнего Востока. Владивосток, 1970. С. 114-124.
8. Антипов В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам. Минск: Наука и техника, 1979. 216 с.
9. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. 350 с.
10. Николаевский В. С. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука, 1979. 275 с.
11. Васфилов С.П. Внутрипопуляционная изменчивость белых берез в условиях воздушного загрязнения: Автореф. ... дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1988. 23 с.
12. Горышина Т.К. Растение в городе. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. 148 с.
13. ГуковаА.А. Эколого-биологические особенности черемухи Маака в условиях интродукции: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск,
1999. 21 с.
14. Куровская Л.В. Морфофункциональные особенности хвойных растений в условиях городской среды (на примере г. Томска): Автореф. дис.
... канд. биол. наук. Томск, 2002. 22 с.
15. Стариков Ю.А. Особенности прохождения фенофаз у древесных растений в городских насаждениях // Труды МЛТИ. 1971. Вып. 37. С. 6771.
16. Супука Я. Хлоридизация дорог и ее влияние на рост и развитие древесных растений // Бюл. ГБС. 1992. Вып. 165. С. 45-51.
17. Шрам В.Е., Хомченко С.И. Природные особенности Омской области по фенологическим показателям (начало зеленения березы и начало цветения черемухи) // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1975. С. 27-35.
18. Сергиевская Л.П. Фито-фенологические наблюдения, проведенные в Томске и его окрестностях в 1919-21, 1923-25 гг. // Изв. Том. гос. унта. Томск, 1926. Т. 77. 84 с.
19. Морякина В.А. Рост и развитие деревьев и кустарников, интродуцированных в Томске: Дис. ... канд. биол. наук. Томск, 1969. 262 с.
20. КрепакД.Г. Календарь природы г. Томска и его окрестностей // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1979. С. 148-153.
21. Рудский В.Г. Неделя за неделей. Календарь Томской природы. Томск: Печатная мануфактура, 2002. С. 110.
22. Иоганзен Г.Э. Начала Томской фенологии: Сводка наблюдений над периодическими явлениями в мире животных и растений окрестностей
г. Томска за 1894-1928 г. // ОРКП НБ ТГУ. Ф. 22: Иоганзен Г.Э. ОП. 1. Д. 8. л. (120 л.)
23. Булыгин Н.Е. Фенологические наблюдения над древесными растениями: Пособие по проведению учебно-научных исследований. Л.: ЛТА,
1979. 96 с.
24. Гринер Б.М. Осенний аспект дендрария // Бюл. ГБС. 1963. Вып. 48. С. 32-39.
25. Морякина В.А. Зимний листопад // Природа. 1962. № 11. С. 127.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 3 марта 2009 г.
