CC BY
50
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 175: 108-124
Орнитофауна верховых болот западной Эстонии и возможные пути её изменения
Э.В.Кумари
Институт биологии Академии наук Эстонской ССР Второе издание. Первая публикация в 1951*
Законом Верховного Совета Эстонской ССР от 2 августа 1949 г. о плане осушения и освоения заболоченных земель, внедрения травопольных севооборотов для обеспечения высоких и устойчивых урожаев и организации прочной кормовой базы для животноводства в Эстонской ССР предусмотрены мелиоративные работы на площади 1 млн. гектаров. План осушения и освоения заболоченных земель Эстонской ССР — это часть великого Сталинского плана преобразования природы Советского Союза. Следовательно, научно-исследовательская работа эстонских зоологов должна быть самым тесным образом связана с работами в других братских республиках по преобразованию природы степи и лесостепья. Борьба на юго-востоке с засухой, а на северо-западе с избыточной влажностью ведёт к повышению урожайности земель всего Советского Союза.
Верховыми болотами называются сфагновые болота атмосферного питания, т.е. такие болота, растительные ассоциации которых не требуют богатого минерального питания. Верховые болота широко распространены в северо-западных областях Советского Союза, в том числе и в Прибалтийских странах. В досоветской Эстонии верховые болота в орнитологическом отношении почти не были изучены, вследствие бедности фауны, кажущегося однообразия условий их жизни и невозможности их прямого хозяйственного использования. Только немногие энтузиасты и любители природы родного края исподволь занимались изучением птичьего мира этих заброшенных типов ландшафта, но в результате этих случайных экскурсий выяснилось, что верховые болота в Прибалтике служат убежищем для некоторых птиц, несвойственных нашим широтам (Китай 1938). Более или менее планомерное изучение орнитофауны эстонских болот началось только с 1940. В послевоенные годы орнитологическая деятельность сосредоточилась главным образом на изучении крупнейших верховых болот на западе страны. В 1947 зоологический сектор Института биологии АН ЭССР приступил к обработке собранных материалов. При этом выяснилось, что верховые болота служат не только местом обитания некоторых тундровых птиц, но и убежищем для ряда других видов. Некоторые из этих обитателей болот представляют собой немаловажный очаг внутренних паразитов. Таким образом, изучение орнитофауны верховых болот приобрело особое значение в общих исследованиях природных ресурсов заболоченных земель.
В настоящей статье рассматриваются данные, полученные с 1938 года до настоящего времени при полевых исследованиях болот бывшего уезда Пярнумаа в западной Эстонии.
* Кумари Э.В. 1951. Орнитофауна верховых болот западной Эстонии и возможные пути ее изменения ЦОхрана природы 14: 44-62 (ред. Г.П.Дементьев).
Как известно, сфагновые болота западной Эстонии — самые крупные болота в республике — находятся ещё в первоначальном, нетронутом виде. Общая площадь торфяников б. уезда Пярнумаа составляет около 13.3% его площади, вследствие чего по степени своей заболоченности эта область занимает первое место среди заболоченных земель Эстонской ССР. В орнитологическом отношении были обследованы верховые болота общей площадью свыше 48 тыс. га. Кроме данных, собранных автором, учтены данные, собранные в 1937 и 1940 гг. А.Юрисом на соседних болотах общей площадью около 5000 га.
Экологические условия верховых болот
Верховые болота западной Эстонии расположены в зоне олиготрофных выпуклых торфяников Эстонско-Латвийской приморской провинции, согласно номенклатуре Н.Я.Каца (1948). Мощность торфа в них равна в среднем 2-5.5 м, причём поверхность болот всегда выпуклая. В некоторых торфяниках центральная часть на 6-7 м выше, чем края болот.
Кроме того, верховые болота западной Эстонии отличаются громадными безлесными пространствами. Часто болото по краям окаймлено узкой полосой сосново-кустарникового или сосново-сфагнового растительного комплекса, который по направлению к центру замещается открытым болотом. Ландшафт крупных верховых болот только с первого взгляда может показаться равнинным — на самом же деле для него характерен бугристый микрорельеф. При формировании рельефа торфяников и форм болотных водоёмов главную роль играют растительные ассоциации и прежде всего сфагновые мхи. На открытом болоте грядово-мочажинный комплекс чередуется с фускум-комплексом, для которого, в свою очередь, характерны отдельные разбросанные карликовые сосны высотой не более 1-1.5 м. Гряды и мочажины всегда расположены параллельно друг другу и идут в одном направлении. Только на некоторых болотах и обычно не далее 1-2 км от края наблюдается грядово-озёрный комплекс с небольшими, до 200 м в диаметре, извилистыми озерками и более крупными соснами на их берегах.
Во время гнездования болотных птиц местный климат открытых верховых болот богат контрастами. Суточная температура приземных слоёв воздуха, а тем более температура непосредственно на земле отличается резкими колебаниями, которые зависят от характера микрорельефа, состава растительности, теплопроводности торфа и от испарения воды. В жаркие весенние дни температура болотной поверхности может доходить до 40° С, а ночью она может падать ниже минус 2°С. Ранние летние ночные заморозки на верховых болотах — явление обычное, они длятся по меньшей мере до конца июня. Весной мёрзлая торфяная почва может сохраняться до начала июня, причём главными хранилищами мерзлоты являются сфагновые бугры, покрытые кустарниковой растительностью.
Всё это говорит о значительном уклонении климата наших верховых болот, который совместно с безлесием и особенностями растительности создаёт своеобразное местообитание для орнитофауны, нигде в других ландшафтах Прибалтики не встречающийся.
Растительность крупных верховых болот, помимо безлесья, характеризуется ещё и тем, что здесь есть значительный процент многолетних вечнозелёных кустарников. Многие растения растут в виде дерновинок или подушек, причём часто они принадлежат к числу карликовых, медленно растущих. Эти свойства присущи и растениям тундры (Берг 1947), с растительностью которой наши верховые болота имеют следующие общие виды: карликовую берёзу, багульник, голубику, водянику, подбел, морошку, пушицу, виды лишайников Cladonia и др.
Неудивительно поэтому, что тундровые виды птиц, встречающиеся в Прибалтике, находят для себя среди растительных ассоциаций верховых болот самые подходящие условия.
Годичный цикл жизни болотных птиц
Орнитофауна верховых болот западной Эстонии состоит из 61 вида. В зависимости от образа жизни и продолжительности пребывания на болотах эти виды можно разделить на следующие группы.
Постоянно гнездящиеся на болотах виды: белая куропатка Lagopus la-gopus (L.), серый журавль Grus grus (L.), золотистая ржанка Pluvialis apricaria (L.), фифи Tringa glareola (L.), средний кроншнеп Numenius phaeopus L., серебристая чайка Larus argentatus Pontopp., рогатая поганка Podiceps auritus L., кряква Anas platyrhynchos L., чирок-свистунок Anas crecca L., хохлатая чернеть Nyroca fuligula (L.), сапсан Falco peregrinus Tunst., дербник Falco columbarius L., филин Bubo bubo (L.), полевой жаворонок Alauda arvensis L., луговой конёк Anthus pratensis (L.), лесной конёк Anthus trivialis (L.), большой сорокопут Lanius excubitor (L.), всего 17 видов.
Виды, случайно гнездящиеся на болотах: тетерев Lyrurus tetrix (L.), погоныш Porzana porzana (L.), лысуха Fúlica aira L., чибис Vanellus vanellus (L.), большой кроншнеп Numenius arquata L., бекас Capella gallinago (L.), речная крачка Sterna hirundo L., большая поганка Podiceps cristatus L., серая ворона Corvus comix L., коноплянка Carduelis cannabina (L.), белая трясогузка Motacilla alba L., рябинник Turdus pilaris L., каменка Oenanthe oenanthe (L.), луговой чекан Saxícola rubetra (L.), всего 14 видов.
Виды, постоянно добывающие пищу на болотах: чернозобик Calidris alpina (L.), беркут Aquila chrysaetos (L.), ворон Corvus corax L., деревенская ласточка Hirundo rustica L., всего 4 вида.
Виды, случайно добывающие пищу на болотах: чеглок Falco subbuteo L., пустельга Falco tinnunculus L., полевой лунь Circus cyaneus (L.), орлан-белохвост Haliaeetus albicilla (L.), чёрный стриж Micropus apus (L.), городская ласточка Delichon urbica (L.), всего 6 видов.
Виды, постоянно пролётные на болотах: щёголь Tringa erythropus (Pall.), большой улит Tringa nebularia Gunn., гаршнеп Lymnocryptes minima (Brunn.), чернозобая гагара Colymbus arcticus L., серый гусь Anser anser (L.), гуменник Anser fabalis Lath., жёлтая трясогузка Motacilla flava L., всего 7 видов.
Виды, случайно пролётные на болотах: обыкновенная чайка Larus ridibundus L., чёрная крачка Chlidonias nigra (L.), гоголь Bucephala clangula (L.), большой крохаль Mergus merganser L., чёрный аист Ciconia nigra (L.),
выпь Botaurus stellaris (L.), ястреб-перепелятник Accipiter nisus (L.), малый подорлик Aquila pomarina Brehm, сарыч Buteo buteo (L.), зяблик Fringilla coelebs L., пеночка-весничка Phylloscopus trochilus (L.), серая славка Sylvia communis Lath., береговая ласточка Riparia riparia (L.), всего 13 видов.
Длительность пребывания птиц на верховых болотах по сравнению с другими местообитаниями кратковременна. Первые гнездовые птицы появляются на своих местообитаниях к концу марта, а последние покидают болото к концу июля. Периодом самой оживлённой деятельности птиц на верховых болотах является время гнездования, которое продолжается с конца апреля до конца июня.
В зимнее полугодие, начиная с середины сентября, когда отлетают последние пролётные кулики, и кончая серединой марта, верховые болота почти мертвы. Единственная настоящая оседлая птица открытых болот — белая куропатка. Зимой куропатки соединяются в маленькие стаи, которые держатся на краевых участках болот, богатых кустарником. Там же зимуют и тетерева, только изредка залетающие на болото. Единичный пролетающий ворон или беркут, случайный большой сорокопут или же (не каждый год) белая сова — вот все виды зимних птиц крупных открытых верховых болот.
В марте природа болот начинает пробуждаться. Оттаивают первые бугры и почва под кустарниками. Появляются небольшие лужайки на мочажинах. Тёплая погода и солнечный свет пробуждают ранних насекомых. Постепенно создаются местные условия, благоприятные для жизни перелётных птиц.
Во второй половине марта появляются первыми полевой жаворонок и луговой конёк. Если поверхность болота, вследствие малоснежности или мягкости погоды, освобождается от снега раньше обычного времени, то эти первые обитатели могут сразу обосноваться на месте своих будущих гнездовий. В противном случае они принуждены первое время искать более благоприятное временное местонахождение; поэтому между заселением болот и территории с минеральными почвами наблюдается значительный промежуток времени.
Обычно уже в конце марта прилетают серебристая чайка и серый журавль. Первая из них, как хорошо летающая и вообще подвижная птица, не боится снежности болот и замерзания озерков. В течение трёх последних лет серебристая чайка прилетала весной между 20 марта и 1 апреля и сразу занимала свои гнездовья. Время появления местных серых журавлей в 1948-1950 гг. охватывает промежуток времени от 30 марта по 3 апреля. Эти птицы охотно питаются клюквой и другими болотными ягодами, и поэтому ранней весной они могут обходиться без животного корма.
В начале апреля появляются большой сорокопут, сапсан, дербник, кряква и золотистая ржанка. Временем появления ржанки в течение последних трёх лет был промежуток времени между 30 марта и 9 апреля. Во второй половине апреля прилетают чирок-свистунок, хохлатая чернеть, фифи, лесной конёк и средний кроншнеп. Последний в 1948-1950 гг. появлялся между 15 и 23 апреля.
К концу апреля почти весь видовой состав птиц верховых болот уже на месте, и начинается гнездовой период. Для болотных птиц характерно, что почти у всех видов полная кладка приходится на один и тот же период времени — от конца апреля до конца мая. Исключение составляют полевой жаворонок и луговой конёк, которые в июне гнездятся вторично. Кроме большого сорокопута, дербника и некоторых случайных для болота гнездовых птиц (коноплянки, рябинника, серой вороны), все остальные болотные птицы гнездятся на земле. Период размножения болотных птиц совпадает, следовательно, с тем временем, когда почва сфагновых болот остаётся ещё в значительной степени замёрзшей и случаются значительные заморозки.
Низкая температура не влияет на свежие и ещё не насиженные яйца некоторых птиц, например, на яйца белой куропатки (Михеев 1948), но кладки других птиц (в том числе чибиса и большого кроншнепа) в условиях Эстонии сильно страдают от заморозков и нередко гибнут именно по этой причине. Для гнездования на верховых болотах птицы должны приспосабливаться к особым условиям этого местообитания.
Болотные птицы, гнездящиеся на земле, по-разному защищают свою кладку от вредных температурных влияний. Серебристая чайка, например, строит своё гнездо из растительных материалов, причём нередко эти гнёзда бывают высотой 20 см и более. Такая плотная масса сухих растений является дурным проводником тепла. Гнёзда лугового конька и полевого жаворонка имеют сравнительно толстые стенки; кроме того, эти птицы защищают свои кладки и птенцов ещё тем, что вьют гнёзда не на середине сфагновых бугров, где мерзлота сохраняется наиболее долгое время, а по краям, среди другого вида сфагнума, оттаивающего раньше.
Гнёзда утиных расположены чаще всего по краям сфагновых бугров, недалеко от воды. 23 мая 1948 г., на болоте Нятсираба, в центре обширного грядово-мочажинного комплекса мною было найдено гнездо чирка-свистунка с яйцами. Гнездо находилось на крайнем участке ещё совсем замёрзшего сфагнового бугорка, на расстоянии 2 м от воды. Граничащий с гнездом торф никаких следов мерзлоты уже не обнаруживал. Подстилка для яиц состояла из слоя сухой травы толщиной 3 см, а под ней было ещё 2 см торфа, который простирался непосредственно над водой мочажины. Температура на растительности возле гнезда равнялась 11.5°С, в воде под гнездом 9.5°С, а в гнезде (после отлёта самки) 22°С. Это наблюдение доказывает, что оттаявший торф и вода могут изолировать гнездо от вредных влияний ещё замёрзшей почвы.
Исследователям верховых болот уже давно бросилось в глаза, что некоторые кулики, в особенности золотистая ржанка и средний кроншнеп, заметно предпочитают грядово-мочажинный комплекс открытого болота. Несмотря на то, что и фускум-комплекс представляет для них, очевидно, подходящее место для гнездования, плотность заселения ими этого комплекса несравненно меньше, а иногда на больших пространствах фускум-комплекса их совсем не наблюдается. При микроклиматическом обследовании обоих типов болотной поверхности нами были обнаружены на них
различные температурные условия. Sphagnum fuscum, который образует на открытом болоте положительные формы микрорельефа, способствует сохранению мерзлоты, а потому в некоторые годы сфагновые бугры не оттаивают иногда до мая. Кулики устраивают свои гнёзда обычно в ямках на поверхности почвы, выстилая их только тонким слоем сухих растений. При таких условиях гнёзда на холодных буграх сфагнума, очевидно, не могут сохранять нужный для кладки яиц тепловой режим.
Температурный режим на мочажинах совсем иной. Кочки пухоноса или пушицы, подушки из Sphagnum cuspidatum или Sph. molluscum оттаивают значительно раньше, и почва в этих местах, хотя и влажная, всё-таки значительно теплее. Именно поэтому золотистая ржанка и средний кроншнеп предпочитают топкие части открытого болота.
Что же касается таких видов, как серый журавль, сапсан и филин, то у них определённых приспособлений к гнездованию ранней весной не обнаружено. Если у серого журавля гнездо и бывает устлано довольно толстым слоем сухих трав, то у других видов гнездо, как постройка, вообще отсутствует, и яйца их совсем не защищены от вредных влияний весенней почвы. Необходимо, кроме того, указать, что на описываемых верховых болотах сапсаны гнездятся только на земле.
Непосредственно после вылупления птенцы сразу же подвергаются климатическим влияниям приземных слоёв болотной атмосферы. Птенцовые птицы, в первое время защищённые от неблагоприятных условий среды снизу гнездом, а сверху теплом родителей, в этом отношении особенно чувствительны. Выводковые птицы значительно выносливее. В связи с этим, поскольку большая часть птиц верховых болот принадлежит именно к выводковым, весьма существенно установить, как они приспособляются к жизни в условиях заморозков ночью и интенсивной солнечной радиации днём.
Преимущество выводковых птиц перед птенцовыми заключается в том, что они могут активно выбирать оптимальные внешние условия среды.
Птенцы серебристой чайки скрываются в кустарниках на берегах болотных водоёмов, птенцы серого журавля весьма охотно держатся среди растительности заливных лугов на окраинах или даже в середине верховых болот. Следовательно, вскоре после вылупления птенцы этих видов меняют первоначальное местообитание на другое.
Птенцы золотистой ржанки, среднего кроншнепа и фифи остаются недалеко от мест, где они вылупились, но держатся уже в иных растительных ассоциациях. Небезынтересно проследить за деятельностью молодых птенцов этих трёх видов куликов в солнечные и облачные дни. В то время как в пасмурные дни радиус их деятельности охватывает все растительные сообщества, в жаркую солнечную погоду они держатся преимущественно на окраинах мочажин, где травяная растительность богаче и температура ниже, чем на сфагновых буграх, покрытых кустарником.
Мы прослеживали выносливость птенцов куликов в отношении солнечного света и нагревания поверхности болота и пришли к выводу, что продолжительное облучение, превышающее температуру тела взрослой птицы, они выносить не в состоянии. Маленькие птенцы — до известной сте-
пени пойкилотермные животные; поэтому чрезмерно высокая температура воздуха в сочетании с накалённой почвой может вызвать смертельный исход. Такой критической температурой для вылупившихся птенцов куликов верховых болот является 40°С и более, причём пагубное влияние на птенцов оказывает, очевидно, высокая температура совместно с интенсивной солнечной радиацией.
Стрельников (1948) указывает, что изменения физико-географических факторов, в первую очередь температуры и влажности воздуха и почвы, могут нарушить тепловой баланс птиц, особенно молодых и подрастающих. Наиболее сильно это сказывается в условиях верховых болот, для которых характерны большие суточные колебания температуры.
За исключением воробьиных, у которых молодняк первой кладки начинает летать уже в конце мая или начале июня, молодняк почти всех остальных болотных птиц начинает самостоятельную жизнь в июле. Этим совпадением по времени начала полётоспособности молодняка у наиболее характерных гнездовых птиц верховых болот и объясняется тот факт, что они почти одновременно и рано покидают болота. За исключением очень немногих видов, все они улетают со своих гнездовий не позже начала августа, а большинство куликов — уже к концу июля. Только северные пролётные виды обитают на болотах дольше. В это время, в основном, и заканчивается летний период жизни болотных птиц и начинается длинное, очень бедное птицами зимнее полугодие.
Наряду с птицами, постоянно гнездящимися на верховых болотах западной Эстонии, необходимо упомянуть и о некоторых видах птиц, гнездящихся случайно, пролетающих или добывающих себе пищу на болотах.
Большой интерес представляет гнездо коноплянки с яйцами, найденное на болоте Нятсираба в 1948 г. Этот типичный для культурного ландшафта вид гнездился в середине гнездовых участков золотистой ржанки и среднего кроншнепа, на одной из кустовидных карликовых сосен, не выше 45 см от поверхности сфагнума. Нередко на болотных соснах гнездится, подчас даже далеко от окраин, рябинник. Луговой чекан гнездится исключительно по краям болот. Каменка же принадлежит к обитателям только эксплуатируемого торфяного болота Лавасааре и в обычных природных условиях верхового болота не встречается.
Белая трясогузка обитает в небольшом количестве в озёрных системах болот, а также в торфяных карьерах. Серая ворона и тетерев гнездятся на краевых участках верховых болот. Что касается серой вороны, то среди болотных участков изучаемой области она всюду малочисленна, хотя и довольно постоянна. Главные гнездовья её находятся вне болот. Для добывания пищи вороны нередко залетают даже на открытые болота.
Лысуха была обнаружена только на болотном озере Недрема; большая поганка (в 1950 г. одна пара) — на оз. Лавасааре. Как в 1939 г.*, так и в 1950 г. одна пара речных крачек гнездилась на мочажинах на восточном берегу оз. Лавасааре. Погоныш, очень редкая птица, обитает на окраинах болот и на одном определённом месте в центре болота Выллараба (участок
* Найдена А.Юрисом.
114
заливного луга на минеральной почве). Бекас, характерный для переходной зоны окраин болот, не встречается на открытых верховых болотах.
Особого упоминания заслуживает чибис и большой кроншнеп, которых нельзя причислить к типичным видам верховых болот западной Эстонии. Они обитают только на крайних участках болот, но даже и здесь в весьма небольшом количестве. Чибис связан главным образом с грядово-мочажин-ным комплексом, а большой кроншнеп с фускум-комплексом, если он не покрыт слишком густо соснами. При гнездовании на болоте чибис предпочитает такие же ландшафтные условия, как золотистая ржанка и средний кроншнеп. Большой кроншнеп обычно не довольствуется общей со средним кроншнепом областью обитания. Вполне возможно, что причиной немногочисленности или даже отсутствия на верховых болотах как этих двух видов, так и других рано гнездящихся луговых и низинно-болотных птиц служат и микроклиматические условия.
Из видов птиц, постоянно добывающих пищу на болотах, наблюдались маленькие стайки и отдельные особи чернозобика. Состояние гонад у добытых экземпляров указывает на то, что этот вид, несомненно, здесь не гнездится. Возможно здесь проводят лето чернозобики из северных местностей. На верховых болотах почти каждый день можно наблюдать отдельные пары ворон, которые гнездятся где-то поблизости, а время от времени также и беркутов. Беркут — редкая для Эстонии гнездовая птица, которая гнездится, вероятно, в районе исследованных верховых болот в количестве не более двух пар. Обыкновенное явление для наших болот — это отдельные деревенские ласточки, добывающие над ними пищу. Случайно добывающий пищу на верховых болотах орлан-белохвост гнездится в количестве всего одной пары к западу от болотных массивов.
Во время пролёта на открытых болотах останавливаются стаи серых гусей и гуменников. Один отставший гуменник наблюдался на оз. Лавасааре с 8 по 16 июня 1950 г. Этот вид в Эстонии не гнездится. В пролётное время на болотных водоёмах можно также встретить чернозобую гагару, которая здесь также не гнездится. Несколько десятков лет назад, когда окраины болот ещё не были обнесены магистральными канавами, на самых топких местах каждой весной можно было наблюдать гаршнепа. За последнее же время он стал редким гостем. Как гнездовая птица этот вид здесь не встречается.
К числу видов, случайно пролетающих над болотами, относится, в частности, чёрная крачка. Интересным оказался пролёт их, наблюдавшийся 23 мая 1948 г. на болотах Нятсираба и Выйтрараба. Птицы были привлечены грядово-озёрным комплексом.
Плотность населения птиц, постоянно встречающихся на болотах
Так как верховые болота западной Эстонии или совсем открыты, или только по краям покрыты редколесьем из карликовых сосен, они легко сравнимы между собой, как местообитания птиц. Во время полевых исследований мы проводили количественный учёт птиц, вычисляя плотность населения их на площадях. Для воробьиных, густо заселяющих болота, мы нашли целесообразным определять эту плотность путём линейного учёта.
Золотистая ржанка — очень распространённый вид на всех открытых болотах с грядово-мочажинным комплексом. Она обитает и на фускум-комплексе, но плотность населения здесь несравненно меньше. Наибольшей плотности этот вид достигает на болоте Кыймырыбы, где на каждую пару приходится в среднем 0.4 км2. Гнездовые территории отдельных пар примыкают непосредственно одна к другой, и из одного наблюдательного пункта можно видеть несколько пар одновременно. Довольно высокую плотность населения имеет золотистая ржанка и на болотах Рийзараба (0.7 км2 на 1 пару), Маймараба (в среднем 0.7 км2 на 1 пару), Элбураба (0.8 км2 на 1 пару), Нятсираба (0.8-1.3 км2 на 1 пару) и отчасти Куресоо (в западной части 0.8 км2 на 1 пару). В центральный частях Выллараба этот вид очень редок и на больших пространствах вовсе не встречается. Причина этого — кочковатость поверхности болота и слишком высокая растительность. Вообще говоря, в Эстонии золотистая ржанка нигде не достигает столь высокой численности, как на верховых болотах б. уезда Пярнумаа. Во внутренних областях страны, несмотря на то, что и там довольно много открытых болот, этот вид встречается на больших пространствах только одиночными парами, например, на болотах северной Эстонии, на болотах Эндла и Ряпина (Kumari 1948). Болота западной Эстонии, очевидно, в наибольшей степени соответствуют экологическим требованиям этого вида.
Другой характерный для открытых верховых болот вид куликов — средний кроншнеп. Как гнездовая птица он в Прибалтике встречается редко и в Эстонии, кроме рассматриваемой области, гнездится ещё в немногих пунктах. В отношении требований к местообитанию он в высшей степени сходен с золотистой ржанкой, и часто оба вида делят между собой общее местообитание. Плотность населения его (0.9-2.2 км2 на 1 пару) гораздо меньше, чем у ржанки, и подвержена большим колебаниям по отдельным годам. Фифи — третий характерный для верховых болот вид куликов. Хотя он распространён почти на всех открытых болотах, плотность его населения везде довольно низка (1-4 км2 на 1 пару).
Серебристая чайка в Прибалтике (Тауринып, Вилке 1949) и южной Финляндии гнездится, как известно, преимущественно на верховых болотах прибрежной зоны. В Эстонии гнездовья её помещаются почти исключительно на озерках верховых болот (как в северной, так и в западной Эстонии). На территории, исследованной нами, одна колония находится на болоте Нятсираба, другая — на Куресоо, но единичные пары гнездятся случайно и на Выллараба. Свежезастреленные особи, которых мы осматривали, имели бледно-жёлтые лапы и ярко-красные края век. Количество гнездящихся чаек по годам сильно колеблется. Ввиду того, что часть птиц всегда занята добыванием пищи вне колонии (в данном примере — на заливе Пярну), численность чаек на болотах различна также и по дням.
Численность утиных на верховых болотах невелика. Самый распространённый вид — чирок-свистунок, но плотность его (2.6-4.0 км2 на 1 пару) значительно ниже, чем у куликов. Кряква и чирок-свистунок гнездятся отдельными парами на всех болотах. Гнездование хохлатой чернети ограничено болотом Нятсираба, и лишь отдельные её пары довольствуются озёрным комплексом Выллараба. Во время пролёта численность всех утиных
резко повышается и на крупных болотных водоёмах можно наблюдать большие стаи, состоящие из многих десятков или даже сотен особей. Рогатая поганка селится исключительно на болотных водоёмах: на оз. Недрема, на болотных озерках Куресоо. Она гнездится на голой почве по краям торфяных островов и добывает пищу на водоёмах. Вообще этот вид в изучаемой области встречается в совсем небольшом количестве.
Белая куропатка — постоянный обитатель периферических участков открытых болот — нуждается в вереске и другой кустарниковой растительности. Плотность её весьма трудно установить, так как она взлетает нелегко, особенно во время гнездования. Только на болоте Маймараба, где обследование плотности населения белой куропатки было специальной целью наших работ, мы получили определённые данные: а именно — 1.6 км2 на 1 пару. Для других болот цифровых данных нет. Судя по находкам свежих экскрементов, этот вид равномерно распространён всюду, кроме центральных плато крупных открытых болот.
Остальные виды — серый журавль, сапсан, дербник и филин — редки на всех болотах. Негнездящиеся стаи серого журавля в количестве до 20 особей бродят по болотам в течение всего лета, но для гнездования этот вид уже с давних времён предпочитает определённые болотные колки, окружающие заливные луга, или острова болотных водоёмов (плотность населения 4-10 км2 на 1 пару). Хотя в окрестностях некоторых водоёмов может гнездиться на близком расстоянии (в Выллараба, например, на расстоянии 0.5 км) даже более одной пары, в общем серый журавль довольно редок.
Ещё более редки сапсан и дербник. Так, в 1949 г. на примыкающих одно к другому болотах Райзараба и Куресоо три гнездовья сапсана были расположены: первое от второго на 7.5 км, второе от третьего на 3 км. Дербник отдельными парами гнездится регулярно по краям болот Выллараба, Выйт-рараба и Рийзараба. На болоте Рийзараба среди крупных мочажин под карликовыми соснами весной 1950 г. было найдено гнездо филина. Гнездование этого вида отмечено и на других верховых болотах Эстонии.
По полученным данным, лесной конёк не может быть отнесён к видам, густо заселяющим болота изучаемой местности. Наиболее плотно он заселяет северную часть болота Маймараба, сравнительно густо поросшую небольшими соснами (сосново-сфагновый комплекс),— в среднем 1 пара на 0.8 км2. На остальных болотах он встречается гораздо реже или даже совсем не встречается. На громадном безлесном болоте Выллараба есть отдельные небольшие островки сосновых насаждений, в которых деревья достигают высоты 2-3 м. Эти островки часто заселяются лесным коньком, по одной паре на островок. Вообще же верховые болота слишком открыты для этого вида, что и обусловливает его малую плотность. На верховых болотах восточной и юго-восточной Эстонии, имеющих довольно значительные древостой (болотные сосняки), лесной конёк принадлежит к числу видов, имеющих самую густую плотность населения.
Совершенно противоположное нужно сказать о луговом коньке. Этот вид совместно с золотистой ржанкой и полевым жаворонком принадлежит к обитателям открытых болот. Плотность его обычно равна 0.4-0.6 км2 на 1 пару, некоторые же болота заселены им ещё плотнее. В некоторых участках
болота Нятсираба гнёзда его расположены на расстоянии 100 м одно от другого. Чем гуще древостой, тем реже луговой конёк,— в этом отношении распространение у нас коньков взаимно исключается.
Весьма многочислен на открытых верховых болотах также полевой жаворонок. На центральных их плато он достигает наивысшей плотности (0.4-0.8 км2 на 1 пару), так что здесь из одного пункта можно слышать пение нескольких самцов одновременно. Древостоя он избегает и не встречается там, где сосны растут хотя бы в самом незначительном количестве.
Одна из самых характерных, но очень неравномерно распространённых болотных птиц — большой сорокопут. Он типичен как для фускум-ком-плекса с отдельными карликовыми соснами, так и для грядово-мочажинного комплекса с весьма редкими деревьями, а также для сосново-сфагнового комплекса. Но чаще всего он гнездится в грядово-озёрном комплексе, в группах сосен по берегам водоёмов. Плотность его населения — 3.1-4.9 км2 на 1 пару).
Количественный состав болотных птиц подвержен по отдельным годам значительным колебаниям, причина которых не совсем ясна. В этом отношении особенно показательны некоторые виды.
Серебристая чайка — коренной обитатель прибалтийских верховых болот, но численность её крайне неустойчива. На болоте Нятсираба эта птица гнездилась в большом количестве уже в последние десятилетия XIX века, но, начиная приблизительно с 1910 г. численность её стала постепенно падать, а после 1920 г. её гнездовья совсем опустели. После почти 20-летнего перерыва, в 1940 г. вновь появились и загнездились 2 пары. В 1941 г. гнездились уже 4 пары чаек, а в 1948 г. их насчитывалось 6 пар. На других болотах Эстонии также были отмечены значительные колебания в численности серебристых чаек.
Таким же резким колебаниям подвержена и численность среднего кроншнепа. В 1938 г. на болоте Нятсираба гнездились 4 пары; в 1941 г. — 9 пар ( в 1941 г. 2 пары гнездились и на болоте Недремараба, где обычно этот вид не встречается); в 1948 г. — 5 пар. В 1949 г. средний кроншнеп был отмечен в довольно большом количестве пар на болотах Рийзараба и Куресоо, но в 1950 г. на всех своих прежних местообитаниях он встречался очень редко. Менее резким, но всё-таки заметным колебаниям подвержена численность золотистой ржанки.
Указанные выше виды птиц начали расселяться около 1940 г., когда другие виды (например, фифи, чибис и большой кроншнеп) начали численно уменьшаться. В самые последние годы (1949, 1950 гг.) в численности некоторых характерных птиц верховых болот вновь отмечена тенденция к уменьшению, и одновременно некоторые другие виды, наоборот, численно увеличиваются, причём в местных ландшафтных условиях обитания никаких признаков изменений обнаружить не удаётся. Всё это заставляет думать, что мы имеем здесь дело со сдвигами целых фаунистических комплексов под влиянием колебания климатических условий на больших пространствах. Вполне естественно, что после суровых зим 1939-1942 годов именно южные виды численно пострадали, а северные виды остались вне вредных влияний, господствовавших в ту пору.
Экологическая характеристика птиц, обитающих на верховых болотах
В течение эволюционного процесса у птиц, обитающих на болотах, выработался ряд морфологических приспособлений. Особенно характерны в этом отношении кулики, представляющие собой наиболее выраженный тип болотной птицы. Отряд этот очень однороден в морфологическом и биологическом смысле.
Кулики — очень подвижные птицы, совершающие дальние перелёты; питаются они исключительно или преимущественно животным кормом. Им свойственен очень интенсивный обмен веществ и энергичный тепловой баланс. Кулики очень прожорливы и во внегнездовое время сильно жиреют. Внутри группы можно установить некоторые типы соответственно их образу жизни, в частности, способу передвижения, интенсивности обмена веществ и теплового режима. В этих целях были собраны следующие эколого-морфологические данные: относительный вес сердца и печени, относительная длина кишечника, относительный вес грудной мускулатуры в целом и относительный вес тшсШш 8иргасогасо1с1еи8 в отдельности. Главными объектами для получения этих данных служили золотистая ржанка, средний кроншнеп и фифи, но для сравнения были привлечены также чибис, большой кроншнеп, бекас и чернозобик. Средние числа измерений приведены в таблице 1.
Таблица 1. Сводные данные эколого-морфологических показателей, касающихся движения болотных куликов
,, Относит, вес Относит, вес грудной Относит, вес Вид исл0 сердца, в % мускулатуры, т. зиргасогасо1с1еиз,
экз' от веса тела в % от веса тела в % от веса т. ресйэгаНэ
Vanellus vanellus, самцы 1 11.5 22.2 11.0
Pluvialis apricarius, самцы 33 17.4 26.6 14.3
Pluvialis apricarius, самки 23 16.8 26.4 16.6
Nu теп i us arquata, самцы 2 12.5 — —
Numenius arquata, самки 1 12.0 — —
Numenius phaeopus, самцы 3 14.6 26.2 13.4
Numenius phaeopus, самки 4 15.1 26.1 16.0
Tringa glareola, самцы 5 17.4 25.3 17.2
Tringa glareola, самки 2 18.8 — —
Capella gallinago, самцы 1 17.2 31.3 19.6
Capella gallinago, самки 1 12.8 — —
Cal id ris alpina, самцы 1 22.2 25.3 15.0
Этот материал однороден, собран от взрослых птиц во время гнездования на одних и тех же болотах. Данные показывают, что на относительный вес сердца влияют в известной степени половые различия. В одних случаях сердце у самцов тяжелее (золотистая ржанка, большой кроншнеп, бекас), чем у самок; в других случаях — наоборот (средний кроншнеп, фифи). Это, вероятно, зависит от общей активности полов, которая по видам раз-
лична. Самое большое различие наблюдается у бекаса; возможно, что оно связано с затратой энергии самцов во время воздушных игр. Отношение между весом сердца у различных близких видов (большой и средний кроншнеп) тоже может быть несходным, но это ещё нуждается в биологическом обосновании.
Относительный вес грудной мускулатуры почти у всех болотных куликов одинаков (исключение представляет бекас с его своеобразным полётом), что объясняется одинаковым характером их полёта.
В отношении веса тшсгйш 8иргасогасо1с1еи5, находящегося в явной зависимости от характера брачного полёта у различных видов птиц, такого единообразия не наблюдается.
Состав питания отражается на относительном весе печени и относительной длине кишечника. Длина тела измерялась от переднего края грудных мышц до последних позвонков хвоста, потому что часто практикуемые измерения всей птицы не дают таких константных результатов. Средние данные указаны в таблице 2.
Таблица 2. Сводные данные эколого-морфологических показателей, касающиеся обмена веществ болотных куликов
Вид Число Относит, вес печени, Длина кишечника/
экз. в % от веса тела длина тела
Vanellus vanellus, самцы 1 34.6 6.3
Pluvialis apricarius, самцы 23 34.6 8.8
Pluvialis apricarius, самки 16 36.5 8.1
Numenius phaeopus, самцы 1 29.0 5.6
Numenius phaeopus, самки 1 32.8 5.2
Tring a glareola, самцы 4 31.7 5.9
Tringa glareola, самки 1 32.0 —
Capella gallinago, самцы 1 30.1 5.5
Calidris alpina, самцы 1 38.5 5.2
Из таблицы 2 видно, что, во-первых, относительный вес печени у самок болотных куликов выше, чем у самцов, причём в пределах групп вес печени значительно варьирует. Этот показатель веса находится в прямой связи с составом пищи. Во-вторых, относительная длина кишечнике у болотных куликов более или менее одинакова. Исключение составляет золотистая ржанка, длина кишечника которой не соответствует в полной мере характеру питания ржанки: кишечник у неё длиннее, чем это следовало бы ожидать по характеру питания.
По неполным данным (пока просмотрено содержимое лишь небольшой части желудков), золотистая ржанка верховых болот изучаемой области питается преимущественно насекомыми (главным образом жесткокрылыми, муравьями) и их личинками (проволочными червями), а средний кроншнеп питается, кроме того, болотными ягодами (клюквой).
Температура тела куликов во время гнездования измерялась в клоаке. У золотистой ржанки температура равнялась 39.5-41.4°С (у самок температура несколько ниже, чем у самцов), у среднего кроншнепа 39.8-41.0°С. Для сравнения отметим, что у одной самки белой куропатки температура тела в гнездовой период равнялась 42.0°С.
Коснёмся ещё некоторых вопросов. Орнитофауна верховых болот состоит, как уже было сказано, в большинстве из перелётных видов. Это свойство обусловливает резкую смену состава фауны весной и в середине лета. Но в гнездовой период птицы верховых болот очень тесно связаны со своим местообитанием, и видов, которые для добывания корма совершают из болот длительные перекочёвки, сравнительно мало (серебристая чайка, сапсан и немногие другие). Болото является для большей части его обитателей и гнездовым, и кормовым участком одновременно.
Посреди открытого болотного ландшафта птицы имеют возможность видеть на далёкое расстояние вокруг, и возможно, что по этой причине у болотных птиц выработался навык выбирать наблюдательные пункты на возвышенных местах. На гнездовом участке сапсан часто садится на высохших соснах. Такими же навыками отличаются дербник, большой сорокопут и др. Виды, не садящиеся на деревья, в особенности золотистая ржанка, усаживаются обычно на бугре или на кочке сфагнума. Для нас большой интерес представляют те виды открытого ландшафта верховых болот, которые садятся на деревья. К числу этих видов относятся фифи, средний кроншнеп, серебристая чайка и бекас. Все они, а в особенности два первых, часто располагаются на кронах карликовых сосен. Есть наблюдения, что полевые жаворонки, гнездящиеся на верховых болотах, значительно чаще садятся на деревья, чем в других типах открытого ландшафта. Всё это доказывает, что у популяции птиц, обитающих на верховых болотах, развиты иные нормы поведения, чем у популяции того же вида или близких видов вне болот. К числу птиц, никогда не садящихся на деревья, принадлежат золотистая ржанка, белая куропатка, серый журавль, а в случае гнездования на верховых болотах также чибис и большой кроншнеп.
Многие болотные виды склонны временно собираться в стайки. Помимо кочующих стаек не гнездящихся серых журавлей, фифи, чернозобиков и др., даже такие одиночно гнездящиеся виды, как средний кроншнеп и золотистая ржанка, на время кормёжки иногда соединяются в маленькие стайки. Золотистая ржанка, главные кормовые участки которой находятся на самом болоте, нередко покидает болото и вместе с другими кормится на всходах и парах в пределах граничащих с болотом культурных ландшафтов. Во внегнездовое время, особенно осенью, стаи северных золотистых ржанок на полях представляют собой обычное явление.
Болотные птицы хорошо плавают, но без особой необходимости всё же неохотно идут в воду (кроме водоплавающих, чаек и поганок). Птенцы куликов и серого журавля также могут плавать. Подбитые кулики бегут на воду. Один подстреленный сапсан пытался спастись вплавь по мочажине.
Отношения болотных птиц как хищника и добычи носят печать однообразия. Главным хищником верховых болот является сапсан, который на
своём гнездовом участке обычно не опасен для птиц (Kumari 1940). Вдали от участка он захватывает всё, что попадётся, до серебристой чайки включительно. Колония серебристых чаек на болоте Куресоо, недалеко от которой селятся также кулики, одно из наиболее излюбленных мест охоты сапсана. Во время гнездования болотных птиц он прилетает сюда за добычей.
Почти все виды птиц верховых болот гнездятся на земле — это их характерная особенность. Большой сорокопут — один из немногих видов верховых болот, гнездящихся на деревьях. Этой птице свойственно собирать белые зимние перья куропатки для выстилки своего гнезда, которое бывает обычно расположено на вершине болотной сосны и вследствие этого прекрасно видно издалека. Его кладка заканчивается уже в начале мая, и толстая перьевая подстилка внутри гнезда необходима для сохранения тепла.
Подводя итоги сказанному о характерных чертах болотных птиц, мы приходим к выводу, что орнитофауну верховых болот составляют птицы различного происхождения, разной систематической принадлежности и морфологического облика, которые, как жители общего местообитания, имеют всё же ряд общих черт. Проживание в открытом ландшафте, в особых почвенных, климатических и растительных условиях, оказывает определённое влияние на образ их жизни, и некоторые виды болотных птиц, которые приспособлены только к условиям верховых болот, не в состоянии гнездиться вне болота. К таким видам в Эстонии относятся прежде всего белая куропатка, золотистая ржанка, средний кроншнеп и в какой-то мере фифи, серебристая чайка, сапсан и серый сорокопут, а при некоторых условиях серый журавль и дербник. Остальные могут обитать и гнездиться также вне верховых болот.
Судьба птиц после осушения болот
Для того, чтобы правильно судить о направлении изменений орнитофауны заболоченных земель, необходимо ясно представить себе начальный этап этого изменения.
Часть видов птиц, постоянно гнездящихся на верховых болотах западной Эстонии, безусловно, войдёт в новую орнитофауну осушенного ландшафта и найдёт здесь такие же или ещё более благоприятные условия жизни, чем в старом ландшафте. К таким видам, по-видимому, будут принадлежать полевой жаворонок, лесной и луговой конёк, при наличии водоёмов — кряква, чирок-свистунок, хохлатая чернеть и, может быть, рогатая поганка. Узко специализированные виды ландшафта, в первую очередь белая куропатка и средний кроншнеп, несомненно обречены на исчезновение. Что касается золотистой ржанки и фифи, то перспективы их сохранения сомнительны. Возможно, что в случае сохранения небольших участков открытых болот отдельные пары останутся на месте. Популяция золотистой ржанки западной Эстонии тесно связана со сфагновой почвой, но на основании наблюдений можно предположить, что отдельные пары могут обитать и на сырых пастбищах и на культивированных болотных лугах. Другие кулики, особенно чибис и большой кроншнеп, в связи с осушением болот, несо-
мненно, начнут их заселять. До сих пор верховые болота были для них неподходящими, хотя отдельные пары держатся по краям болот. Для бекаса новые условия, которые создадутся после осушения болот, также подойдут.
Предусмотреть изменения, которые произойдут в судьбе остальных видов обитателей верховых болот западной Эстонии, почти невозможно. Филин и дербник гнездятся в Прибалтике не только на болотах, но и в сосняках и в смешанных лесах. Серый журавль может гнездиться на заливных лугах и низинных болотах. Особенно шатким представляется положение серебристой чайки, сапсана и большого сорокопута, которые в окрестностях Балтийского моря, именно южнее Финского залива, тесно связаны с верховыми болотами.
Орнитофауна верховых болот представляет почти совершенно не освоенный хозяйственно и очень мало исследованный научно резерв природных ресурсов. Неоспорима полезность болотных куликов, как истребителей в массовых размерах вредных беспозвоночных, обитающих на заболоченных землях. В то же время все они представляют очаг внутренних паразитов, значение которых для человека пока мало выяснено. Некоторые болотные хищники истребляют, кроме птиц, также вредных позвоночных.
До сих пор птицами интересовались только как объектом охоты, но значение видов, обитающих на верховых болотах, в этом отношении ничтожно. Следует развить научно-исследовательские работы в направлении выяснения значения болотных птиц как истребителей вредных животных и как разносителей паразитов.
Выводы
1. В результате полевых исследований на верховых болотах западной Эстонии в 1938, 1941, 1948, 1949 и 1950 гг. установлен совершенно особый состав населяющей их орнитофауны, связанный со своеобразием экологических условий, которые отчасти напоминают условия тундры. Своеобразие экологических условий определяется микрорельефом, микроклиматом, безлесием и растительным покровом крупных открытых верховых болот.
2. Оживлённо протекает жизнь птиц на верховых болотах только во время гнездования — со второй половины апреля до конца июля. Остальное же время года птиц на болотах очень мало. Орнитофауна верховых болот почти исключительно перелётная.
3. Плотность птичьего населения открытых верховых болот невысока. К видам, имеющим наибольшую плотность населения, относятся золотистая ржанка, полевой жаворонок и луговой конёк. Колебания численности некоторых видов на болотах значительны и зависят от изменений жизненных условий на климатическом фоне.
4. Болотным птицам свойственен особый экологический тип с присущими ему эколого-морфологическими признаками и особенностями поведения. Наиболее ярко эти признаки выражены в группе куликов. Так, поведение их популяций, гнездящихся на болоте, часто отличается от поведения популяции того же вида, гнездящейся вне болота.
5. Орнитофауна верховых болот по происхождению разнородна, но состоит преимущественно из видов северного происхождения. Окончательное формирование её совершалось в течение последних 2000 лет, хотя возраст отдельных элементов более значителен, и их существование ведёт своё начало с тех времён, когда Прибалтийская территория была занята ещё тундрой.
6. Осушение заболоченных земель должно привести к гибели первоначальной орнитофауны верховых болот. Для сохранения отдельных её элементов есть лишь ограниченные возможности.
Литература
Берг JI.C. 1938. Основы климатологии. JI.
Берг JI.C. 1947. Географические зоны Советского Союза. М.
Кац Н.Я. 1948. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М.
Kumari Е. 1938. Das Brutvorkommen des Regenbrachvogels, Numenius ph. phaeopus (L.) in
Estland///. Ornithol 86, 4: 554-558. Kumari E. 1940. [О сапсане с точки зрения охотничьего хозяйства] //Журн. Ээсти Мете 20, 9 (эст.).
Михеев A.B. 1948. Белая куропатка. M.: 1-180.
Стрельников И.Д. 1948. Значение солнечной радиации и взаимодействия физико-географических факторов в экологии животных различных ландшафтов // Проблемы физической географии 13. Тауриньш Э., Вилке К. 1949. Список орнитофауны Латвийской ССР ЦОхрана природы 9: 52-73.
Ю ОЗ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 175: 124-130
Орлан-долгохвост Haliaeetus leueoryphus на юге Сибири
В.В.Попов
Администрация Иркутской области Поступила в редакцию 28 января 2002
Орлан-долгохвост Haliaeetus leueoryphus Pallas, 1771 относится к одному из самых редких и загадочных видов хищных птиц России. До сих пор не установлено достоверного факта его гнездования на нашей территории. Сведения о нём, имеющиеся в литературе, в основном ограничиваются регистрациями отдельных встреч. Пожалуй, ни по одному виду не было высказано столько предположений, объясняющих сложившуюся с видом ситуацию. В данном сообщении сделана попытка обобщить разрозненные опубликованные сведения по распространению орлана-долгохвоста на юге Сибири и предложено своё объяснение ситуации с этим видом.
За последние двадцать лет мне пришлось поработать во многих районах, включаемых в область распространения орлана-долгохвоста (Байкал,
1 ОД Рус. орнитол. журн. 2002 Экспресс-выпуск № 175
