CC BY
93
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 672: 1383-1399
Орнитикомплексы степных и пойменных местообитаний долины реки Кальмиус
С. Г. Витер
Станислав Геннадьевич Витер. Национальный природный парк «Гомольшанские леса», Харьковская область, Украина. E-mai: [email protected]
Поступила в редакцию 25 февраля 2011
Фаунистические исследования орнитофауны Днепро-Донского междуречья имеют длительную, почти полуторавековую историю (Сомов 1897). За этот период составлены подробные аннотированные списки орнитофаун крупных регионов - Слобожанщины, Донбасса, проведены детальные исследования распределения видов по биотопам, их численности, популяционных трендов редких видов, особенностей экологии некоторых видов, дана систематизация видов по типам кормодобывающего поведения (Сомов 1897; Рудинський, Горленко 1937; Вол-чанецкий и др. 1954; Ветров 1993; Атемасов, Атемасова 1994; Атемасов 2005; Атемасова, Атемасов 2006; Витер 2005; Витер 2007; Атемасова и др. 2005). Особое внимание уделено бассейну Северского Донца: фактически все работы по фаунистике и экологии птиц, проведенные на востоке Украины, выполнены на стационарах в бассейне этой реки и прилегающих территориях. Это можно объяснить разнообразием природных и антропогенных местообитаний бассейна самого крупного водотока в регионе, богатством природных комплексов (прежде всего большое видовое разнообразие). Данная векторность исследований нашла отражение в официальных исследовательских и природоохранных программах (региональные экосети), в формировании исследовательских рабочих групп орнитологов региона (например, рабочая группа по изучению и охране птиц бассейна Северского Донца). В то же время лишь в общих чертах исследованы орнитокомплексы южных степных районов, для которых характерны пересечённый рельеф отрогов Донецкого кряжа, фактически полное отсутствие лесных комплексов (если не считать искусственные «леса»), суровый климат южных сухих степей, высокая мозаичность местообитаний. Отсутствие развитой сети байрачных дубрав, лент сомкнутых пойменных лесов и относительно более высокая аридность южных отрогов Донецкого кряжа обусловили отличия орнитофауны данной территории от орнитофауны степных районов, расположенных севернее. Многие виды неморальной и бореальной фауны, широко распространённые в лесах бассейна Северского Донца и байрачных дубравах степных районов северных отрогов Донецкого кряжа либо не смогли проникнуть в зону сухих
южных степей, либо преодоление такого экологического барьера привело к формированию разреженных популяций с низкой численностью (Зубаровський 1977). Следовательно, весь облик орнитофауны интересующего нас региона имеет ярко выраженный степной характер. Перед исследователем предстает типичный степной орнитокомплекс, в структурном плане (в частности, в модельном распределении видов) коренным образом отличающийся от хорошо исследованных орнито-комплексов лесостепных и степных регионов бассейна Северского Донца.
Настоящее исследование является попыткой описать орнитофауну долины Кальмиуса как комплекса со своими характерными параметрами биотопического распределения видов и соотношением их численности. В задачу исследования входили инвентаризация зимнего и гнездового населения птиц, выявление биотопических предпочтений и взаимосвязи разных видов, типизация видов по биотопическим группам; выделение на основании количественных учётов видов доминан-тов, субдоминантов, редких и малочисленных, массовых (обычных); применение моделей организации сообществ к выделенных биотопических группам видов и всего исследуемого орнитокомплекса.
Территория исследования
Очерченный регион (южные отроги Донецкого кряжа) отличается высокой мо-заичностью местообитаний вследствие сложного пересечённого рельефа, большим геологическим возрастом геологических структур кряжа (архей, протерозой, кембрий), развитой гидросетью (реки Кальмиус, Берестовая, Мокрая Волноваха, Ка-мышеваха, Кальчик, Мокрый, Сухой и Грузский Еланчики, Крынка, большое количество ручьёв). Благодаря наличию складок мезорельефа в виде увлажнённых речных долин и обводнённых днищ балок в этом сухом степном регионе развиваются сообщества влажных лугов, галерейных редколесий, небольших участков сомкнутой древесно-кустарниковой растительности, тростниковых болот.
Для изучения орнитофауны региона был выбран стационар в среднем течении Кальмиуса на южных отрогах Донецкого кряжа, на территории с высокой мозаич-ностью местообитаний, включающих все типы растительных сообществ региона. Абсолютные отметки высот колеблются в пределах 149-240 м н.у.м. Рельеф пересечённый, на 1 км2 приходится до 1 км балок, перепады высот составляют 80100 м. Площадь стационара 31 км2. Протяжённость русла Кальмиуса в пределах стационара — 15 км, мелких водотоков (ручьи) — 8 км.
Климат умеренно континентальный с переходом к континентальному, в целом сухой и тёплый, осадков до 350 мм/год, среднемесячная температура июля +23°С, января — минус 5°. Характерны неустойчивый снежный покров, сильные ветры (особенно в зимой, ранней весной, поздней осенью и в конце лета) — 10-25 м/с со шквалами до 35-45 м/с. В природно-климатическом плане регион отнесён к слабоаридным территориям с коэффициентом аридности 0.46-0.60 (Бабаев и др. 1986). Административно территория стационара находится в пределах Старобешевского и Тельмановского районов Донецкой области Украины.
В пределах стационара представлены следующие биотопы. А) Пойменные биотопы: влажные луга (злаково-осоково-разнотравные) с участками тростниково-
рогозовых болот, кустарниковые заросли (тёрн, бузина, боярышник), галерейные редколесья (бузина, липа, черёмуха, ивы, боярышник, вязы); всего 2.7 км2.
Б) Поля (зерновые, гречиха, подсолнечник) — 12 км2.
В) Степи — 15 км2, из них петрофитные — 10 км2 (гранитный субстрат, слаборазвитые, кое-где скелетные почвы; ковыли, типчаки, дереза, полыни, сложноцветные, высота травостоя 30-60 см, по понижениям группы кустарников, одиночные деревца и кустарники — вязы, шиповник, вишни), ковыльно-типчаково-разно-травные степи — 5 км2 (чернозёмы настоящие, коричневые почвы, мощные, с окар-боначиванием верхних горизонтов; типчаки, ковыли, разнотравье, полыни, группы кустарников и отдельные деревья — тёрн, вишни, шиповник, лох, вязы, боярышник. груша).
Г) «Леса» — 0.05 км2, островки сомкнутых древостоев по глубоким распадкам гранитных гребней (борта долины Кальмиуса) и в прирусловой части поймы Каль-миуса (боярышник, черёмуха, груша, вязы, липа, ясень, тёрн, шиповник, бузина чёрная, лох, ивы, вишни, яблоня, клен татарский, клен полевой, барбарис).
Д) Искусственные древостои: полезащитные лесополосы (далее рассматриваются как часть стационаров группы «поля»); в пределах стационара их протяжённость 2 км, линейный тип биотопа; сплошные массивы по склонам долины Каль-миуса — 1.3 км2; преобладают робиния, клёны (особенно ясенелистный), ясень, дуб (лесополосы), тополя (лесополосы); отмечено сильное усыхание древесных массивов (сплошные массивы на 50-60%, лесополосы — на 30%).
Е) Скальные гребни: скальные останцы, крутые склоны долины Кальмиуса, обрывы и верхние скальные козырьки склонов долины; линейный тип биотопа, общая протяженность в пределах стационара 16 км, образующая порода - гранит.
Материалы и методы
Исследования гнездовой (летней) орнитофауны проводили во второй-третьей декадах мая 2009 года, зимней - в ноябре-декабре 2008 года. Наблюдения за пролётными птицами проводили в первой половине сентября 2009 года. Основным методом учётов численности птиц зимой был метод маршрутных учётов (Равкин 1967). Протяжённость маршрута 5 км. На нём были заложены 3 точки наблюдения (начало маршрута, 2-й и 4-й километры маршрута).
Основным методом учётов в гнездовый период был метод многократного картирования встреч токующих птиц, пар с элементами гнездового поведения, кормящихся птиц и перемещений птиц. Данные подобного картирования по каждому виду сопоставляли, анализировали характер регистрации и направления и характер перемещений, что позволяло выделять места потенциального гнездования. Далее проводили поиск гнёзд. Иногда наблюдение местности с возвышения в степных биотопах позволяло выделить сразу несколько соседних гнездовых участков наиболее массовых видов, определить исходную плотность размещения гнёзд и индивидуальных участков самцов. В случае учётов птиц, гнездящихся в лесных массивах, задача сплошного учёта облегчалась благодаря малым размерам кластеров древесных формаций, малой численности каждого из видов данного биотопа. Расстояние между точками учётов при многократном картировании в условиях степных ландшафтов составило 500 м. В случае выявления плотных группировок массовых видов воробьиных птиц закладывали площадки 1000x1000 м. Данные учётов и расчётов плотности гнездования по таким площадкам экстраполировали на аналогичные по структуре биотопов территории, если предварительное измерение расстояния между гнёздами (не менее 3 промеров) соответствовало таковым для площадок полного учёта.
Вычисление площади различных биотопов проводили с использованием топографических карт масштаба 1:100000, данных полевых измерений и анализа космических снимков (Ьа^Яа^. При проведении расчётов для их удобства допускали округления некоторых значений площади участков до цифры, отличающейся от первоначальной на величину не более 10%.
Под гнездовыми участками (соответственно, под термином «гнездящийся вид») подразумевали: А) для типичных видов данной территории, гнездование которых в данном регионе известно по данным литературных источников: центр активности самца, участок пары с признаками гнездового поведения, нахождение жилого гнезда; Б) для видов, статус пребывания которых не совсем ясен (в т.ч. новых для региона видов): территория, занятая парой птиц с признаками гнездового поведения плюс гнездо данного вида на этом же участке (независимо, жилое или нет). Прочие регистрации территориальных самцов и пар птиц рассматривали как случаи возможного гнездования.
Виды-доминанты выявляли по данным вычисления индекса доминирования (отношение числа особей данного вида к числу особей всех видов в данном сообществе). Если значение индекса доминирования > 10%, вид считали доминантом. К субдоминантам отнесены виды с численностью от 5 до 10% от общей численности всех птиц в орнитокомплексе, к массовым видам — > 4.5-5%. К редким и малочисленным — виды с численностью 1-2 особи (для хищных птиц и прочих крупных неворобьиных), с численностью до 10 особей (для мелких воробьиных), т.е. составляющих не более 0.5% от общей численности всех птиц. Различия видового состава птиц в разных биотопах оценивали по коэффициенту Стугрена-Радулеску Ps:
р а + Ь - 3с
Я 1 '
а + Ь - с
где a — число видов в первом биотопе, Ь — число видов во втором биотопе, c — число видов, общих для сравниваемых биотопов. Значения коэффициента изменяются от минус 1 (отсутствие отличия) до +1 (полное отличие).
Результаты и обсуждение
Инвентаризация летней орнитофауны выявила 69 гнездящихся и возможно гнездящихся видов птиц из 12 отрядов: Falconiformes — 10 видов, Strigiformes - 4, Caprimulgiformes - 1, Anseriformes - 1, Pici-formes - 3, Galliformes - 3, Columbiformes - 2, Gruiformes - 2, Upupi-formes - 1, Coraciiformes - 3, Cuculiformes - 1, Passeriformes - 38. Отмечен 1 вид, залетающий в пределы стационара (гнездовый период, миграции), его гнездование возможно на прилегающих территориях -это змееяд Circaetus gallicus, встреченный 3 сентября 2009. Некоторые виды гнездятся на прилегающих территориях, а территорию стационара используют для кормёжки: большая белая цапля Egretta alba, серая цапля Ardea cinerea, кваква Nycticorax nycticorax, озёрная чайка Larus ridibundus, хохотунья Larus cachinnans, деревенская ласточка Hirundo rustica, воронок Delichon urbica, чёрный стриж Apus apus. Эти виды относятся либо к очень редким для региона в целом (змееяд), либо к колониальным видам водно-болотных (чайки, голенастые) и селитебных (ласточки, стрижи) стаций. Крупные колонии чаек и цапель
приурочены к Павлопольскому водохранилищу, расположенному южнее стационара. Детальная информация по статусу пребывания, численности и биотопическому распределению видов летней орнитофауны дана в таблице 1.
Анализ численности разных видов птиц дал возможность выделить виды-доминанты, виды-субдоминанты, массовые и обычные виды, редкие и малочисленные виды. К массовым, обычным и видам доминирующих категорий отнесено 13 видов (18.8%), к редким и малочисленным — 56 (81.2%). Всего для летней орнитофауны учтено 1822 особи. Виды-доминанты и субдоминанты выделены лишь для степных и пойменных местообитаний: полевой жаворонок Alauda arvensis — доминант, учтено 760 пар и токующих самцов; коноплянка Acanthis cannabina — субдоминант, учтено 400 пар (токующих самцов); просянка Emberiza calandra — субдоминант, численность равна 250 пар (токующих самцов). Для пойменных и степных биотопов относительная плотность населения доминирующих видов составила (пар/км2, токующих самцов/км2): полевой жаворонок — 50.6, коноплянка — 22.6, просянка — 14.1.
Редкими видами региона являются: малый жаворонок Calandrella brachydactyla — 1 пара, иволга Oriolus oriolus — 1 пара, филин Bubo bubo — 1 особь (отмечен 3 сентября 2009), обыкновенная овсянка Emberiza citrinella — 1 пара (вид находится на границе ареала), многие виды хищных птиц (орёл-карлик Hieraaetus pennatus — наблюдался 17 мая 2009, могильник Aquila heliaca — 15 мая 2009, чёрный коршун Milvus migrans, степная пустельга Falco naumanni — 16 мая 2009, по 1-2 пары), славки, чёрный дрозд Turdus merula — по 1 паре, зеленушка Chloris chloris — 3 пары, вертишейка Jynx torquilla — 1 пара. В целом, это виды лесных биотопов, обитающие в данном регионе в условиях субоптимума, а также краеареальные виды лесостепных и лесных местообитаний (обыкновенная овсянка) и южных степей (степная пустельга, журавль-красавка Anthropoides virgo). К числу редких видов можно отнести и некоторых птиц, проявляющих себя в данном регионе преимущественно как виды культурных ландшафтов: обыкновенную каменку Oenanthe oenanthe. Редких видов — 29 (40.3% от общего количества особей). Среди редких видов некоторые отмечены лишь в период миграции: степной орёл Aquila nipalensis (5 сентября 2009), степной лунь Circus macrourus (пара 3 сентября 2009).
Наиболее массовыми являются полевой воробей Passer montanus (не менее 50 пар), серая ворона Corvus cornix (13), обыкновенный канюк Buteo buteo (5), обыкновенная пустельга Falco tinnunculus (5), сплюшка Otus scops (8), обыкновенный скворец Sturnus vulgaris (не менее 20), щегол Carduelis carduelis (не менее 20), каменка-плешанка Oenanthe pleschanka (12 пар).
Таблица 1: Видовой состав летней орнитофауны стационара, биотопическое распределение, стенобионтность
Вид
Биотоп
Численность
Стенобионтность
Относительная оценка численности, лимитирующие факторы
Anas platyrhynchos
Perdix perdix Phasianus colchicus
Coturnix coturnix Circus aeruginosas Circus pygargus
Milvus migrans Buteo buteo
Buteo rufinus
Hieraaetus pennatus Aguila he Ii аса
Falco tinnunculus
Falco subbuteo Falco vespertinus
Falco na um an ni
Anthropoides virgo Gallínula chloropus Cuculus canorus
Columba palumbus
Пойма Пойма,поля
Скальный гребень, пойма, леса, искусственные древесные насаждения
Степные и пойменные биотопы пойма
Типчаково-ковыльно-разнотравная степь Пойма
Лесополосы,леса Лесополосы,степи
Искусственные лесные массивы Степи, поля
Лесополосы, пойменные редколесья Лесополосы Лесополосы
Петрофитные степи, скальные гребни Петрофитная степь Пойма
Пойменные редколесья,
лесополосы
Лес, лесополосы
4 пары +
9 негнездовых особей 44-49 ос.
Соотв. по биотопам: 5, 3, 0.02 ос ./км2; ?
2 самца/1 км маршрута 1 пара 1 пара
1 пара
Соотв. 5 и 1 пар
2 пары
1 пара
1 ос.
Соотв. 2 и 3 пары, всего 5 пар
1 пара
2 пары
1 самец
1 пара Единично Соотв. 1 и 2 пары
Соотв. 1 и 2 пары
Стенобионт
Не стенобионт Не стенобионт
Не стенобионт
Стенобионт
Стенобионт
Стенобионт Не стенобионт
Не стенобионт, но с ограниченным числом биотопов
Стенобионт (ситуативный) Не стенобионт
Не стенобионт
Стенобионт (ситуативный) Стенобионт
Стенобионт
Стенобионт Стенобионт Не стенобионт
Не стенобионт
Обычен
Обычен, массовый Обычен, массовый вид
Обычен
Редок, дефицит гнездовых биотопов Редок, краеареальный вид
Редок, дефицит гнездовых биотопов Обычен, дефицит гнездовых биотопов
Малочислен,
дефицит гнездовых биотопов
Редок, дефицит гнездовых биотопов Редок (случайные регистрации ?), дефицит гнездовых биотопов и кормовых ресурсов Обычен
Редок, дефицит гнездового фонда Малочислен,
дефицит гнездового фонда Редок, краеареальный вид
Редок, краеареальный вид Редок, дефицит гнездовых биотопов Малочислен (дефицит птиц-хозяев?)
Малочислен,
дефицит гнездовых биотопов
Продолжение та
Вид
Биотоп
Численность
Streptopelia turtur
Upupa epops
Alcedo atthis Coradas garrulus Merops apiaster
Dendrocopos major
Лесополосы, леса, пойменные редколесья, островки древесно-кустарниковых зарослей по скальным гребням и степным биотопам Скальные гребни, петрофитная степь, типчаково-ковыльно-разнотравная степь Береговые обрывы - пойма Береговые обрывы, скальные гребни Береговые обрывы - пойма, типчако-во-ковыльно-раэнотравная степь, петрофитная степь Лес, пойменное редколесье
Не менее 10 пар
Соотв. 9, 2 и 1 пар
2 пары
3 пары
20 - 30 пар
2 пары
Dendrocopos minor
Jynx torquilla Otu$ $ cops
Asió otus
Athene noctua Bubo bubo
Caprimulgus europaeus Corvus corax
Пойменные редколесья, островки древесно-кустарниковой растительности 8 типчаково-ковыльно-разнотравной степи
Лес
2 пары
2 пары 8 пар
Лес, пойменные редколесья, островки древесно-кустарниковой растительности в степях и на скальных гребнях
Лесополосы, пойменные редколесья, 3-4 пары? леса
Скальные гребни Скальный гребень
3 пары
1 особь(пара?)
Петрофитная степь, типчаково-ковыльно-разнотравная степь Лесополосы, скальные гребни
Соотв. 5 и 1 пар Соотв. 6 и 1 пар
блицы 1
Стенобионтность
Относительная оценка численности, лимитирующие факторы
Не стенобионт
Обычен, дефицит гнездовых биотопов
Не стенобионт
Обычен, для скальных гребней массовый вид
Стенобионт Стенобионт Не стенобионт
Редок (дефицит корма?)
Малочислен
Обычен
Не стенобионт, но с огра- Редок, дефицит гнездовых биотопов ниченным числом биото-
Не стенобионт, но с огра- Редок, дефицит гнездовых биотопов ниченным числом биото-
Стенобионт Не стенобионт
Редок, краеареальный вид, дефицит гнездовых биотопов Обычен, дефицит гнездовых биотопов
Не стенобионт
Стенобионт Стенобионт
Не стенобионт
Не стенобионт
Малочислен, дефицит гнездового фонда, гнездовых биотопов Малочислен
Редок; краеареальный вид
(на уровне популяции бассейна Дона)
Обычен
Обычен, дефицит гнездовых биотопов
Corvus comix
О hoi и s oriolus
Продол
Пойменные редколесья, островки древесно-кустарниковой растительности в степи, лесополосы Лес
Lanius coilurio Lanius minor Motacilla alba Motacilla flava
Alauda campestris
Melanocorypha calandra Calandrella brachydactyla Galerida cristata Anthus campestris Acrocephalus schoenobaenus Acrocephalus arundinaceus Sylvia communis Sylvia borin
Garrulus glandarius
Pica pica
Sturnus vulgaris Parus major
Все типы биотопов Пойменные редколесья Пойма, скальные гребни Пойменные луга, типчаково-ковыльно-разнотравные степи Все типы биотопов открытых ландшафтов
Петрофитная степь
Петрофитная степь
Поля, степи
Петрофитная степь
Пойма
Пойма
Лес
Лес
Лес, пойменные редколесья
Пойма, лесополосы, кустарники на скальных гребнях и в степи
Пойменные редколесья
Лес
Parus caeruleus
Лес
жение таблицы 1
Численность
Относительная оценка численности, лимитирующие факторы
Сооств. 9, 1 и 3, всего -13 пар
1 пара
Не менее 10 пар
2 пары 6 пар
Соотв. 10 и 3 пар 760 пар
(токующих самцов) 2 пары
1 пара 4 пары
2 пары
?
?
1 пара
1 пара
2 пары
Всего 7 пар, соотв.по биотопам 4, 1, 1, 1 пара Не менее 20 пар
2 пары
1 пара
Не стенобионт
Стенобионт
Не стенобионт Стенобионт Не стенобионт Не стенобионт
Не стенобионт
Стенобионт
Стенобионт
Не стенобионт
Стенобионт
Стенобионт
Стенобионт
Стенобионт
Стенобионт
Не стенобионт
Не стенобионт
Стенобионт Стенобионт Стенобионт
Обычный вид, небольшой дефицит гнездовых биотопов
Редок, краеареальный вид, дефицит гнездовых биотопов Обычен
Редок, дефицит гнездовых биотопов
Обычен
Обычен
Обычен, массовый, вид-доминант
Редок Редок
Малочислен Редок
Редок? Дефицит гнездовых биотопов Редок? Дефицит гнездовых биотопов Редок, дефицит гнездовых биотопов Редок, дефицит гнездовых биотопов, краеареальный вид Редкий, краеареальный вид, дефицит гнездовых биотопов Обычен/немногочислен, дефицит гнездовых биотопов
Обычен. Но лишь вблизи населенных пунктов и МТФ
Редок, краеареальный вид, дефицит гнездовых биотопов Редок, дефицит гнездовых биотопов, краеареальный вид
Окончание таблицы 1
Вид
Биотоп
Численность
Стенобионтность
Относительная оценка численности, лимитирующие факторы
Remiz pendulinus
Riparia riparia Turdus merula
Oenanthe pleschanka Oenanthe isabellina
Oenanthe oenanthe
Phoenicurus ochruros Saxicola rubetra
Emberiza citrinella Emberiza calandra Emberiza hortulana Carduelis carduelis Acanthis can nabina Chloris chloris
Passer montanus Luscinia luscinia
Пойменные редколесья
Пойма - береговые обрывы Лес
Скальные гребни Петрофитная степь
Степи с интенсивным выпасом, около сёл
Скальный гребень
Пойменные луга (пойма),
типчаково-ковыльно-разнотравные
степи
Степи с рудеральной растительностью, окраина населенного пункта Лесополосы, Степи, пойма
Пойма, Степи, лесополосы, леса
Все типы биотопов
Все типы биотопов
Лес, пойменные редколесья
Все типы биотопов Скальные гребни (кустарники по распадкам), лес, лесополосы, пойменные редколесья
5 пар
Неск. десятков пар 1 пара
12 пар 5 пар
3 пары
3 пары
Всего 7 пар, соотв. по биотопам 4 и 3
I пара 250 пар
(токующих самцов)
II пар
20 пар 400 пар
(токующих самцов) 3 пары
50-51 пара 5 пар
Стенобионт
Стенобионт Стенобионт
Стенобионт
Стенобионт (ситуативный)
Не стенобионт. Но вид с очень ограниченным набором биотопов Стенобионт
Не стенобионт
Стенобионт (ситуативный)
Не стенобионт
Не стенобионт
Не стенобионт
Не стенобионт
Не стенобионт, с очень ограниченным набором биотопов (ситуативно) Не стенобионт Не стенобионт
Малочислен,краеареальный вид, небольшой дефицит гнезд, биотопов Обычен
Редок, краеареальный вид, дефицит гнездовых биотопов Обычен
Малочислен, дефицит гнездовых биотопов (?) и конкуренция с плешанкой Малочислен, редок, возможен пресс конкуренции с плешанкой
Редок, малочислен, прессинг со стороны плешанки; вид-вселенец Немногочислен, дефицит гнездовых биотопов (?), краеареальный вид (на уровне популяций Днепро-Донского междуречья)
Редок, краеареальный вид
Многочислен, вид-субдоминант
Обычен, дефицит гнездовых биотопов
Обычен. Небольшой дефицит гнездовых биотопов Обычен, многочисленный вид-субдоминант
Редок, дефицит гнездовых биотопов
Многочисленный вид Малочислен,
дефицит гнездовых биотопов
Анализ распределения видов по биотопам дал следующие результаты. Наиболее разнообразным видовым составом отличается фауна пойменных биотопов (включая галерейные редколесья) - 35 видов (в редколесьях 19), что составляет 50.7% (27.5%) от всего видового разнообразия стационара. Наименьшим видовым разнообразием отличаются искусственные лесные массивы - 7 видов (10.1% от всего видового разнообразия). Для лесных местообитаний зарегистрировано 23 вида (33.3%), в полях и лесополосах - 23 (33.3%), для биотопов скальных гребней - 18 (26.08%), петрофитных степей - 21 (30.4%), для типчаково-ковыльно-разнотравной степи - 21 вид (30.4%).
Разделение птиц по типам биотопов позволило выделить эвриби-онтные виды (встречены во всех типах биотопов). К ним относятся коноплянка, жулан Lanius collurio, щегол, полевой воробей, обыкновенная горлица Streptopelia turtur. Отмечены и стенобионтные виды: кобчик Falco vespertinus, каменка-плешанка, каменка-плясунья Oenanthe isabellina, полевой конёк Anthus campestris, кряква Anas platyrhyn-chos. Всего к стенобионтным видам отнесено 32 вида (46.4% от общего количества видов летней орнитофауны). Наибольшее число стенобион-тов отмечено для пойменных местообитаний - 9 видов (25.7% от общего количества видов в биотопе, 28.1% от всего количества видов-стено-бионтов). В лесах отмечено 7 видов-стенобионтов (21.87% от общего количества видов в биотопе), в петрофитной степи - 5 (23.8%), в типчако-во-ковыльно-разнотравной степи - 1 (4.76%), в биотопах скальных гребней - 4 (22.2%), в полевых лесополосах - 2 (10.5%), в искусственных массивах сплошных древостоев - 1 вид (14.3% от общего числа видов в биотопе).
Различия биотопов и биотопических групп по видовому составу птиц
Сравнение видового состава орнитофауны в зависимости от биотопического распределения и по степени отличия видового состава по биотопам дало следующие результаты. Наименьшее значение коэффициента Стугрена-Радулеску (-0.5...-0.73) характерно для связей искусственного лесного массива с прочими биотопами. Данное наблюдение можно объяснить искусственным происхождением таких биотопов в результате посадок леса в степи. Фауна искусственных лесов из робинии очень бедна, нет специфических лесных видов, птицы представлены вселенцами из прилегающих биотопов, в основном из числа наименее стенобионтных видов: щегол, коноплянка, полевой воробей, жулан, обыкновенная горлица. Наибольшее сходство орнитофауны этого типа биотопа проявляется в отношение группы пойменных местообитаний, что можно объяснить непосредственным примыканием этих биотопов, усыханием древостоев в искусственных лесах и приоб-
ретение этими массивами сходного с редколесьями поймы облика. Велико сходство орнитофаун типчаково-ковыльно-разнотравных и петрофитных степей (Ps = -0.71), а также между степными биотопами и лесами (-0.62). Столь низкое значение коэффициента Стугрена-Раду-леску в последнем случае может вызвать удивление. Однако это можно объяснить длительной совместной эволюцией данных типов биотопов: мелкие островки сомкнутой древесно-кустарниковой растительности как часть общего степного биома, мелкими размерами лесных массивов (исчисляемых в нескольких гектарах) и, как следствие, вселением степных видов. Наименьшее значение коэффициента Стугрена-Раду-леску установлено для пары биотопов «типчаково-ковыльно-разнотрав-ная степь — поля» — 0.33. Низкие показатели коэффициента сходства характеризуют также отношения между комплексами биотопов скальных гребней и других типов биотопов.
Следует отметить, что в результате проведения инвентаризации летней орнитофауны в пределах стационара не было зарегистрировано таких ожидаемых видов гнездовой орнитофауны региона, как лысуха Fulica atra, коростель Crex crex, погоныш Porzana porzana, малый погоныш Porzana parva, пастушок Rallus aquaticus, сирийский Dend-rocopos syriacus и седой Picus canus дятлы, болотная сова Asio flam-meus, ястребиная славка Sylvia nisoria, варакушка Luscinia svecica.
Инвентаризация летней орнитофауны показала отсутствие таких видов, наблюдение которых по предварительным экспертным заключениям было маловероятным или с неопределённой вероятностью. Среди таких видов преобладают птицы лесных и лесостепных ландшафтов, многие из них обычны в байрачных лесах более северных степных регионов. Это зяблик Fringilla coelebs, теньковка Phylloscopus collybita, трещотка Phylloscopus sibilatrix, славка-завирушка Sylvia curruca, луговой конёк Anthus pratensis, желтоголовая трясогузка Mota-cilla citreola, лесной конёк Anthus trivialis (ближайшая регистрация токующих самцов — лесополосы у посёлка Комсомольское Старобешев-ского района), обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus, певчий дрозд Turdus philomelos, деряба Turdus viscivorus, черноголовый чекан Saxicola torquata, зарянка Erithacus rubecula, черноголовая трясогузка Motacilla feldegg, чечевица Carpodacus erythrinus, болотная гаичка Parus palustris, усатая синица Panurus biarmicus, ополовник Aegithalos caudatus, тростниковая овсянка Emberiza schoeniclus, серая неясыть Strix aluco, тетеревятник Accipiter gentilis, перепелятник Acci-piter nisus, серый сорокопут Lanius excubitor, осоед Pernis apivorus, му-холовка-белошейка Ficedula albicollis (ближайшая регистрация в гнездовый период - парки Донецка), малая мухоловка Ficedula parva, славка-черноголовка Sylvia atricapilla. Южный предел распространения в гнездовый период в пределах стационара находит обыкновенная
овсянка. Крайне редким краеареальным видом является луговой лунь Circus pygargus: При дополнительном обследовании прилегающих территорий отмечена одна возможно гнездящаяся пара этих луней на участке 35 км долины Кальмиуса. В более северных районах (юг Харьковской области) в похожих биотопах численность лугового луня выше в 4-5 раз (4-5 пар на 30-40 км маршрута, наши данные).
Зимняя орнитофауна
Учётами охвачено 5 км долины Кальмиуса. На этом участке отмечено 485 особей птиц, относящихся к 11 видам из 4 отрядов: Falconi-formes - 2 вида, Passeriformes - 7, Anseriformes - 1, Charadriiformes - 1 вид. Для состава зимней орнитофауны характерна большая доля общих с летней орнитофауной видов - 9 (81.8% от общего числа видов в зимней орнитофауне). Лишь 2 вида, перепелятник и полевой лунь Circus cyaneus, свойственны только зимней орнитофауне. Ещё 1 вид, представленный летом единичной находкой, значительно увеличивает численность зимой - это обыкновенная овсянка.
Анализ зимней орнитофауны по числовым показателям дал следующие результаты: выделен вид-доминант - щегол (250 особей, 51.5% от общей численности зимующих птиц), 9.1% от общего количества видов в зимней орнитофауне; 2 вида-субдоминанта (18.2% от общего количества видов в зимней орнитофауне) - кряква (110 особей, 22.7% от общего числа зимних птиц) и полевой воробей (50 особей, 10.3% от общего числа зимних птиц). Более детальная информация по численности зимней орнитофауны дана в таблице 2.
Таблица 2: Состав зимней орнитофауны стационара
Вид Численность (на маршруте 5 км), особи/плотность (число особей на 1 км маршрута)
Accipiter nisus 2/0.4
Circus cyaneus 11/2.2
Carduelis carduelis 250/50 - вид-доминант
Pica pica 6/1.2
Corvus corax 9/1.8
Corvus cornix 5/1
Chloris chloris 10/2
Passer montanus 50/10 - вид-субдоминант
Anas platyrhynchos 110/22 - вид-субдоминант
Emberiza citrinella 29/5.8
Larus cachinnans 3/0.6
Следует отметить, что основная масса видов (9) и особей (469) зимней орнитофауны отмечена в пойменных биотопах и примыкающих к ним местообитаниях скальных гребней. Лишь 16 особей 2 видов (11 —
полевой лунь и 5 — ворон Corvus corax) отмечены на полях озимых и примыкающих к ним степных участках. Для большинства видов (за исключением миофагов) наиболее благоприятные условия зимой формируются в пойменных биотопах и на скальных гребнях: обилие ягод и семян кустарников и трав, наличие укрытий (плотные заросли кустарников, распадки и расселины в скалах), наличие участков открытой воды на незамерзающих перекатах Кальмиуса.
Модели распределения видов птиц в сообществах
Все распределения видов птиц в сообществах по биотопам и территориальным комплексам можно описать с помощью трёх основных моделей: Фишера (экспоненциальное распределение), Сугихары (лог-нормальное распределение), Макартура («распределение сломанного стержня»).
Модель Фишера. В сообществах, описываемых с помощью этой модели, большую часть ресурсов захватывают виды-доминанты, а значительный по объёму остаток распределяют между собой виды-аутсайдеры. Для такого сообщества характерно несколько видов-доминан-тов и большое количество видов-аутсайдеров (Леонтьев 2007). В нашем случае такая модель описывает комплекс неворобьиных птиц (117 особей) исследованной территории (прежде всего соколообразных), а также биотопические сообщества птиц искусственных древостоев, полей. Таким образом, это прежде всего сообщества антропогенных ландшафтов и вкраплений нестепных азональных комплексов в степные зональные. Количество видов-доминантов в таких сообществах ограничено адаптивными способностями видов к обитанию и процветанию в трансформированных ландшафтах, а для неворобьиных птиц — способностью адаптации к гнездованию в малолесных степных местообитаниях. В случае с полями «аутсайдерство» ряда видов объяснимо их происхождением как степных видов, которые вынуждены адаптироваться к обитанию в субоптимальных условиях трансформированных на больших площадях степных биотопов, что приводит к снижению численности. Для сообщества хищных птиц данных биотопов характерна эксплуатация ограниченных в качественном виде, но очень массовых по численности ресурсов корма (мышевидные грызуны). Этот последний фактор несёт функцию смягчения межвидовой и внутривидовой конкуренции, в то же время создавая конфликт между фактором обильных кормовых ресурсов и фактором ограниченного гнездового фонда. Между малочисленными видами-аутсайдерами возможна незначительная конкуренция друг с другом и с видами-доминантами прежде всего за гнездовой фонд (хищные птицы). Данный вариант конкурентных отношений подвержен регулированию со стороны усиленного гнездового консерватизма (т.к. существует дефицит гнездопри-
годных деревьев, гнездового фонда - гнёзд других видов птиц) и формирования территориальных ассоциаций с птицами-донорами гнездового фонда (например, «пустельга, кобчик, чеглок — колонии грачей Corvus frugilegus в агроценозах и плотные поселения серой вороны в пойменных редколесьях»). Важную роль в подобном регулировании играет использование мест гнездования, альтернативных в степной зоне таковым в районах с развитой древесной растительностью (скалы вместо деревьев с гнёздами врановых как гнездовой биотоп обыкновенной пустельги и ворона). Наконец, снижение территориальности через сокращение величины охраняемых зон вокруг гнёзд: отмечено гнездование 2 пар канюков и 2 пар пустельги при расстоянии между гнездами не более 400 м. Распределение видов в зимнем сообществе птиц также можно описать с помощью модели Фишера.
Модель Сугихары. Обилие видов в сообществе (биоте) определяется действием большого числа приблизительно равнозначных факторов, среди которых далеко не все связаны с ресурсами (Леонтьев 2007). Большая часть видов получает среднее количество ресурса и лишь немногим достаётся много или очень мало. Данная ситуация характерна для крупных зрелых сообществ, где необходимые ресурсы представлены в значительном количестве и многообразии (Там же). В нашем случае модель Сугихары описывает распределение видов в сообществе воробьиных птиц стационара (1705 особей), в орнитокомплесах степных и пойменных местообитаний. В этих биотопах есть виды-доминанты (полевой жаворонок, коноплянка, просянка), массовые (полевой воробей, скворец, фазан Phasianus colchicus), обычные (садовая овсянка Emberiza hortulana, жёлтая трясогузка Motacilla flava, жулан, серая ворона, обыкновенная горлица), редкие виды (полевой конёк, малый и степной жаворонки, плясунья и обыкновенная каменки, большая часть хищных птиц). Редкие виды (каменки) территориальны, они образуют структуру территориальных более или менее равномерно размещённых особей (пар) и определяют пространственное размещение многих других видов. Некоторые территориальные виды (хищные птицы, совы, серые вороны) оказывают пресс хищничества, что в свою очередь также является фактором территориального распределения видов и особей. Массовые виды и виды-доминанты занимают все варианты биотопов. В наиболее оптимальных местообитаниях некоторые виды-доминанты (коноплянка, просянка) формируют группировки с особенно высокой плотностью, что вместе с территориальным размещением хищников и агрессивных территориальных видов формирует основу схемы пространственной организации сообщества птиц. Основной фактор конкуренции — борьба за пищевые ресурсы, а в местах концентрации последних — и за гнездовые территории (особенно среди тамнобионтных видов степи). «Смягчение» конкуренции происходит
с помощью территориального перераспределения видов-доминантов и агрессивных территориальных видов, наличия резерва территории и корма. На ход конкурентных взаимоотношений значительное влияние оказывают факторы неконкурентного характера: сукцессии, климатические вариации, избирательное хищничество, степень фрагментации местообитаний.
Модель Макартура. Согласно этой модели, распределение ресурсов между видами происходит случайным образом и далее фиксируется благодаря конкуренции между видами. В результате, обилия видов оказываются приблизительно равными (Леонтьев 2007). В нашем случае подобная модель описывает распределение видов в таких биотопах: скальные гребни, леса (островки древесно-кустарниковой растительности естественного происхождения с сомкнутым верхним ярусом). Многие дендрофильные виды находят подходящие условия обитания в небольших островках древесной растительности, но площадь таких биотопов мала, количество видов-претендентов велико, конкуренция за гнездовые биотопы и территориальность выше на внутривидовом уровне, нежели на межвидовом. Вследствие этого происходит формирование сообществ, относительно разнообразных по видовому составу, но с низкой численностью каждого из видов. Основной механизм конкурентных отношений — конкуренция за гнездовые биотопы и индивидуальные территории. Помимо внутривидовой конкуренции реализуется и механизм межвидовой конкуренции, поскольку наблюдается дефицит подходящих биотопов. Особенно последнее отчётливо видно для мелких воробьиных дендрофильных видов. Как результат, распределение, близкое к 1:1: ... (модель Макартура).
В случае с биотопами скальных гребней основными конкурентным взаимоотношением также является конкуренция за гнездовые территории. Эффект данного типа конкуренции усиливает линейная структура биотопа, аттрактивное значение биотопа для наземногнездящих-ся и петробионтных видов (плешанка, удод Upupa epops, горихвостка-чернушка Phoenicurus ochruros и др.), наличие мелкомозаичных структур в биотопе (привлечение тамнобионтов: щегол, коноплянка, фазан). Особую роль в поддержании распределения по модели Макар -тура мелких видов воробьиных птиц играет очень агрессивное территориальное поведение каменки-плешанки. Этот вид целиком и равномерно занимает биотопы скальных гребней. Его территориальность резко выражена не только в отношении других представителей рода Oenanthe, но и таких птиц, как горихвостка-чернушка, белая трясогузка, щегол, а также охотящиеся над скалами деревенские ласточки и воронки. Свободные от такой «активности» каменок остаются лишь поросшие кустарниками и древесной растительностью днища и нижняя часть склонов распадков. В результате формируется система «свобод-
ных территорий» и «особо охраняемых зон» с соотношением 3-4:1. Так создаётся и поддерживается стабильность распределения видов орни-токомплекса по модели Макартура. Вне этой системы находятся такие виды, как ворон, сизоворонка Coracias garrulus, филин, домовый сыч Athene noctua, фазан. Смягчение конкурентных отношений происходит за счёт специфичности биотопа скальных гребней (ограничение вселения новых видов), высокой мозаичности биотопа (перераспределение видов по микростациям внутри скального гребня), линейной природы территориальной структуры биотопа скальных гребней (как результат, перенесение значительной части пищевой конкуренции на сопредельные территории, занятые разнообразными ландшафтными комплексами с богатыми пищевыми ресурсами).
Заключение
При обследовании летней (гнездовой майский аспект) и зимней орнитофауны долины реки Кальмиус (южные отроги Донецкого кряжа) выявлено 69 вида летней фауны и 11 зимующих видов; наиболее богаты по видовому составу пойменные биотопы (35 видов), наименее — искусственные леса (7 видов).
Проведен анализ биотопического распределения птиц, выявлены виды-стенобионты и относительно эврибионтные, массовые, редкие и виды-доминанты. Проведено сравнение разных биотопов по видовому составу, наиболее схожими оказались искусственные древесные насаждения и пойменные редколесья (коэффициент Стугрена-Радулеску равен -0.73) и различные типы степных биотопов (-0.71); наибольшее количество видов-стенобионтов отмечено для пойменных биотопов — 28.1% от общего числа видов-стенобионтов, 25.7% от общего количества видов в биотопе. Наиболее стенобионтные — домовый сыч, плешанка, плясунья, сизоворонка, полевой конёк, малый и степной жаворонки, наиболее эврибионтные — коноплянка, щегол, обыкновенная горлица. Выявлены такие редкие виды (Червона книга... 2009), как могильник, степной орёл (пролётный), орёл-карлик, змееяд (пролётный, возможно гнездование на соседних территориях), луговой лунь, полевой лунь (зимующий), степной лунь (пролётный?), степная пустельга, журавль-красавка, сизоворонка.
Для различных биотопов применены модели организации и распределения видов в сообществах: модель Макартура (специфические биотопы, мелкие кластеры азональных биотопов), модель Сугихары (крупные кластеры зональных биотопов, устоявшиеся зрелые сообщества), модель Фишера (антропогенные биотопы). Даны схема формирования и поддержания распределений, описываемых данными моделями и характеристика конкурентных отношений для разных сообществ, описываемых разными моделями.
Автор выражает искреннюю благодарность в оказании помощи в проведении исследований С.Швецову, В.Гурьеву, за оказанную техническую помощь в написании статьи -
О. Прилуцкому. Очень благодарен всем, кто оказал помощь в рецензировании рукописи,
внес ценные замечания и пожелания: Е.Яцюку, А. Влащенко.
Литература
Атемасов А.А., Атемасова Т.А. 1994. Численность и структура популяций птиц пойменной дубравы // Птицы бассейна Северского Донца 2.
Атемасов А.А. 2005. Структура населения птиц пойменных лесов среднего течения р.Северский Донец // Птицы бассейна Северского Донца 9.
Атемасова Т.А., Атемасов А.А., Девятко Т.Н., Черников В.Ф. 2005. Орнитофауна байрачных дубрав в среднем течении Северского Донца // Птицы бассейна Северского Донца 9.
Атемасова Т.А., Атемасов А.А. 2006. Аннотированный список птиц Национального природного парка «Гомольшанские леса» // Научные исследования на территории природно-заповедного фонда Харьковской области. Харьков, 2.
Бабаев А.Г., Дроздов Н.Н., Фрейкин З.Г. 1986. Пустыни. М.: 1-317.
Ветров В.В. 1993. Состав и распределение хищных птиц бассейна Северского Донца // Птицы бассейна Северского Донца 1.
Витер С.Г. 2005. Орлан-белохвост (ИаНаввШз а1ЫоШа) и орёл-могильник (АдиНа НвНаеа) в среднем течении реки Северский Донец // Птицы бассейна Север-ского Донца 9.
Витер С.Г. 2007. Хищные птицы (РакотГогтев) Национального природного парка «Гомольшанские леса» // Птицы бассейна Северского Донца 10.
Волчанецкий И.Б., Лисецкий А.С., Капралова Н.И. 1954. К орнитофауне лесов бассейна Северского Донца // Учён. Зап. Харьков. ун-та 52: 33-45.
Зубаровський В.М. 1977. Фауна Украьни. Т. 5. Птахи. Кшв, 2: 1-331.
Леонтьев Д.В. 2007. Флористический анализ в микологии. Харьков: 1-81.
Равкин Ю.С. 1967. К методике учёта птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: 66-75.
Рудинський О.М., Горленко Л.С. 1937. До фауни хижив пташв середньо! течи р. Швшчного Дшця // Зб. праць Зоол. музею АН УРСР 20: 141-155.
Сомов Н.Н. 1897. Орнитологическая фауна Харьковской губернии. Харьков: 1680.
Червона книга Украъни: Тваринний св1т. 2009. Кшв: 1-600.
