CC BY
83
теччяяет.!!!* яймзет®явд*1™*?кмя w.т
ФАУНА, МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ПАРАЗИТОВ
Поступила в редакцию 03.06.2014 Принята в печать 14.01.2015
УДК 619:616.995.122.21
DOI: 10.12737/10221
Органы прикрепления трематоды Fаsciola hepatica Linnaeus, 1758. Ч. 1. Ротовая присоска
Ф.М. Соколина
Казанский (Приволжский) федеральный университет 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18, e-mail: fsokolina int@kpfu.ru
Реферат
Изучено строение ротовой присоски трематоды РаБас^а hepatica, являющейся органом фиксации на стенках желчных протоков печени человека и позвоночных животных. При световой и растровой электронной микроскопии ротовой присоски Р. hepatica установлено, что она состоит из кольцевых и продольных мышечных образований разной сложности, которые отличаются степенью развития мышечных волокон. Поперечные мышечные волокна связывают кольцевые мышцы. Ротовая присоска выполняет функцию питания и прикрепления. Она очень мобильна и ее диаметр изменчив за счет сокращения или расслабления мышц. При сокращении мышечных волокон полость присоски уменьшается за счет создавшегося вакуума в полости присоски Р. hepatica прочно закрепляется на стенке желчных протоков печени. На дне ротовой присоски расположено ротовое отверстие. При голодании Р. hepatica кольцевые мышцы сокращаются, закрывают ротовое отверстие и ротовая присоска принимает вид воронки.
Ключевые слова: Разас^ hepatica, ротовая присоска, морфология, электронная микроскопия.
РаБ^о^ hepatica Linnaeus, 1758 принадлежит к семейству Раscюlсpsidae Odner ^scioNne Loos) отряда Prosostomata Odner. Трематода Р. hepatica паразитирует в желчных протоках печени животных и человека. Паразитизм связан с борьбой за существование и паразит постоянно приспосабливается к новым условиям. Для Р. hepatica важно надежно укрепиться в желчных протоках печени хозяина, поэтому в ее морфологии широкое развитие получили органы прикрепления, которые могут быть вновь приобретенными или реформированными частями существующих органов сосальщика. Для фасциолы органами прикрепления к стенкам желчного протока хозяина являются присоско-мускульные диски. Имея антиферментативную стойкость секрета желез, фасциола способна жить в переваривающей среде.
Возникает вопрос: как присоски, занимающие на теле фасциолы маленькую площадь, создают комфортные условия проживания фасциолы в течение всей жизни на стенках желчных протоков печени? [1, 3]. Тщательное изучение покровов тела фасциолы на световом, электронном и растровом электронном микроскопах позволили дополнить наши знания по этому вопросу.
На теле мариты, кроме ротовой, брюшной, половой и терминальной органов прикрепления, обнаружены островки многочисленных мелких присосок, плотно прилегающих друг к другу.
Фасциола оказывает механическое воздействие на стенки протоков желчных путей, химическое воздействие продуктами обмена веществ - в совокупности это и является причиной разрушения печени.
Исследовали в световом и растровом электронном микроскопах прикрепитель-
Введение
Материалы и методы
AJI-Ruiswi ScwrtHiC Research Institute of Fultdamwfal Slid Aptted Ptfasitefcoy Of Anlrwtt (ted Plant named аПвг K.l SkryeWl 11721S. 4u«ia, Moaeo*, Bolsh&ya Cherstnu*fiW«l**j* Ifr.. 20 Й Russian Journal erf РаглиЫоду
ЗД?ЙЗМТ9Л*!Т!«Ч5СКМй ЖУИ1ЙЯ 2915/1
suss»?* jB9s:r.i sr яйалввгснягг
ные органы F. hepatica, паразитирующего в протоках печени человека и позвоночных животных.
Подробно изучена морфология ротовой присоски фасциолы длиной тела 2,57 и шириной 1,32 см.
Результаты и обсуждение
Паразитизм - это специальная категория взаимоотношений между организмами разных видов. Он характеризуется использованием хозяина как места обитания, борьбы за существование и приспособления к новым условиям.
Для сосальщиков органом прикрепления к хозяину являются присоско-мускульные диски.
Наши исследования в растровом электронном микроскопе позволили выявить ранее неизвестные структуры ротовой присоски и околоротовой зоны. На снимках четко видны кольцевые мышечные волокна, их по-ложение по отношению друг к другу и поперечные мышечные волокна, связывающие кольцевые мышцы.
Ротовая присоска расположена на кончике переднего отдела тела фасциолы и выполняет две функции: питания и прикрепления.
В обычном положении у фасциол ротовая присоска видна в профиль. При фиксации присоска перемещается в сторону брюшной поверхности, незначительно опускается на вентральную сторону и занимает субтерминальное положение (рис. 1, А, Б ).
Рис. 1. Положение ротовой присоски фасциолы: А - живой; Б - фиксированной
Ротовая присоска очень мобильна, ее диаметр изменчив. Полость присоски окаймлена мощно развитыми кольцевыми и поперечными мышечными волокнами. Сокращением или расслаблением мышц полость присоски может уменьшаться или увеличиваться [1,2]. Присоска при расслаблении мышц имеет вид кольца - это хорошо развитое мускули-стое образование (рис. 2, А, Б).
X
Рис. 2. Ротовая присоска Fаsciola hepatica: А - в виде кольца; Б - кольцевые мышцы
ВЛрОСсийОшй научче-ИСсйДОвгальСтй mtmrtyf фунйв*ДО1Лы«й и Прнсладн<#па0й1ИТОП<М»<1а'й№№<Ки дегенго имени К И Сшиби «а iiTZie. Рмсир. г *п, ь черем^ь1ыибчн1. Z8.
в «Российский парааитмшгиуасеий журнал»
16
темяЯгемга да-мзетмвдвжкмя w.у
35S3SEM JS'JSHSl ZZ ?ДРЛСП*1гС?
Сокращение глоточных кольцевых мышц и поперечных мышц ротовой присоски уменьшают ее объем. За счет создавшегося вакуума в полости присоски фасциола прочно закрепляется на стенках желчных протоков печени животных и человека.
Нам удалось выявить ранее неизвестные структуры ротовой присоски. На переднем отделе тела фасциолы находится мышечная ротовая присоска диаметром 1,85 мм, площадью 2,68 мм2. Толщина присоски 0,91 мм. При ширине кольца ротовой присоски 0,67 мм, диаметр ее полости равнялся 0,5 мм. Эти величины изменчивы, зависимы от состояния ротовой присоски (от полного смыкания до полного расслабления) и возраста фасциолы. Рот ведет в мышечную глотку и продолжается узким пищеводом.
Мышечный валик дисков присосок представляет собой сложную систему продольных и поперечных мышечных волокон. Действием комплекса этих мышц полость присоски может уменьшаться и увеличиваться.
При рассмотрении слизистого и тонкого эпителиального покрова в растровом электронном микроскопе удается рассмотреть мышечную структуру присосок фасциолы (рис. 3, А, Б). Четко просматриваются расположенные параллельно друг к другу кольцевые мышечные волокна присоски и строго перпендикулярные к ним параллельно расположенные поперечные мышечные волокна.
На дне ротовой присоски в центральной светлой полости рас-полагается ротовое отверстие, ограниченное дорзальной полулунной складкой. В глубине ротовой присоски хорошо просматривается образование, которое, видимо, участвует в разрушении стенки желчных протоков (рис. 4, А, Б)
2012.07.27 11:24 L D5.0 х150 500umJ
Рис. 3. Ротовая присоска:
А - кольцевые мышечные волокна; Б - поперечные мышечные волокна
2015/1
Рис. 4. Ротовая присоска:
А - открытое ротовое отверстие; Б - полулунная складка глотки на дне ротовой при-соски
Существует мнение, что мышцы ротовой присоски сильно разветвлены, что она воронковидная [4]. Проведенные исследования не подтвердили это предположение. Выяснилось, что изменение формы ротовой полости зависит от состояния мышц глотки. Она сложно организована в связи с выполняемыми функциями (рис. 5).
_______________________________________________________________________________/
AJI-Ruiswi ScwrtWC Research Institute of FuttdantWfal and Ли*е4 Pffasilfltoey Of Anlrwtt (ted Planif named аПвг K.l SkryeWl 11721S. Чиий, Moaeo*. Bolsh&ya IV.. 20
Й Russian Journal of Parasitology
м«;ч5Яйетмй эдтазитмзгячгскив wyvmn
ВИЙЖЯ J&S2XS& ЭУ ЯЙКИЙтазет
2©1Б/1
Исследования показали, что ротовая присоска имеет вид кольца с кольцевыми и перпендикулярно к ним расположенными поперечными мышечными волокнами. При голодании фасциолы глоточные кольцевые мышцы сокращаются, замыкают ротовое отверстие, и в это время ротовая присоска становится воронковидной. Это связано с тем, что кольцевые мышцы, расположенные ближе к наружной поверхности присоски, мобильны, а состояние мышц, находящихся в глубине присоски, зависимы от кольцевых мышц ротового отверстия и протракторов глотки [1].
2012.07.27 11:24 L D5.0 х150 500 иm
Рис. 5. Воронковидность ротовой присоски: расположение мышечных волокон при замкнутой глотке
Таким образом, ротовая присоска представлена кольцевыми и соединяющими их перпендикулярно к ним расположенными продольными мышечными волокнами. Этот орган с мощно развитыми мышечными волокнами покрыт сплошным гомогенным прозрачным неклеточным тонким слоем. Ранее установлено, что этот слой представлен цитоплазматическим тегументом с вакуолями, митохондриями и гранулами [5].
Литература
1. Соколина Ф.М. Формирование, ультраморфология, биология и экология мираци-дия трематоды Fasciola hepatica Linnaeus, 1758. - Казань: Изд-во Казанского ун-та, 2003.
2. Keiser J., Morson G. Fаsciola hepatica: Tegumental alterations in adult flukes following in vitro in vivo administration of artesunate and artemether // Exp. Parasitol. - 2008. - V. 230.
3. Sommer F. Die Anatomie des Leberegels D. hepaticum L., 1758 // Z. Wiss. Zool. - 1880.
- V. 34.
4. Threadgold L. The tegument and associated structures of Fаsciola hepatica // Quart J.
Micr. Sci. - 1963. - V. 104, № 4.
References
1. Sokolina F.M. Formirovanie, ul'tramorfologija, biologija i jekologija miracidija trematody Fasciola hepatica Linnaeus, 1758. [Formation, ultramorphology, biology and ecology of the miracidium of trematode Fasciola hepatica Linnaeus, 1758]. Kazan': Izd-vo Kazanskogo in-ta,
2003.
2. Keiser J., Morson G. Fаsciola hepatica: Tegumental alterations in adult flukes following in vitro in vivo administration of artesunate and artemether. Exp. Parasitol., 2008, V. 230.
3. Sommer F. Die Anatomie des Leberegels D. hepaticum L., 1758. Z. Wiss. Zool., 1880,
V. 34.
4. Threadgold L. The tegument and associated structures of Fаsciola hepatica. Quart J. Micr.
Sc., 1963, V. 104, № 4.
N____________________________ _______________________________________________________________
ВеярОСсийОшй научче-иенИДОвЛ*Льедай mtmrtyf фунДаШДдйьШй и пршладжпй павмипимти iBnftOtnwE и раСгрнгё имени К И Сшиби «а iiTZie. Рмсир. г х". Б черем^ь1ыибчн1. Z8.
в «Российский парязиниюпнасма журнал»
18
течвдйет.ай яймз*т®явд*1™*?кмй жу!
js'jujki гг ?дмсп*1гст
2015/1
Russian Journal of Parasitology
DOI: 10.12737/issn.1998-8435 Article history:
Received 03.06.2014 Accepted 14.01.2015
Attachment organs of trematode Fasciola hepatica Linnaeus, 1758
P. 1. Oral sucker
F.M. Sokolina
Kazan (Privolzhsky) Federal University
420008, Kazan, Kremlevskaya st., 18, e-mail: fsokolina int@kpfu.ru
Abstract
The structure of oral sucker of trematode Fаsciolа hepatica, an organ of fixation to the walls of hepatic ducts in human and vertebrate animals, has been studied. Light and stereoscan electron microscopic observations on the oral sucker of trematode F. hepatica allow to determine that it consists of various complex circular and longitudinal muscle layers that differ from each other in the stage of development of muscle fibers. Transverse muscle fibers connect circular muscles. The oral sucker performs nutrition and attachment functions. The oral sucker is very mobile and its diameter changes due to muscle contraction and relaxation. At contraction of muscle fibers the cavity of oral sucker becomes smaller because of the vacuum generated in its cavity. F. hepatica is firmly attached to the walls of hepatic ducts. On the bottom of oral sucker is a mouth opening. When F. hepatica feels hungry its circular muscles contract, cover the mouth opening, and the oral sucker takes the shape of a funnel.
Keywords: Fаsciola hepatica, oral sucker, morphology, scanning electron microscopy.
© 2015 The Author(s). Published by All-Russian Scientific Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin. This is an open access article under the Agreement of 02.07.2014 (Russian Science Citation Index (RSCI) http:// elibrary.ru/projects/citation/cit_index.asp) and the Agreement of 12.06.2014 (CABI.org / Human Sciences section: http://www.cabi.org/Uploads/CABI/publishing/fulltext-products/cabi-fulltext-material-from-journals-by-subject-area.pdf
AJI-Ruiswi ScwrtHiC Research Institute or Fmtdamwfal Slid Aptted Pofasilflfaey Of Anlrwtt (ted Plant named аПвг K.I SkryeWl 117215. Ru«ia, Moaeo*, Bolsh&ya Cherstnu*fiW«l**j* ifr„ 20 Й Russian Journal erf ParaMolofly
19
