CC BY
26
DOI:10.34617/9qac-z693 УДК 636.2:591.132.6:637.12.043
ОРГАНИЗМ ЖИВОТНОГО - ЕДИНАЯ ЦЕЛОСТНАЯ СИСТЕМА ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЖИВОТНОГО
Галочкина Валентина Петровна, д-р биол. наук Остренко Константин Сергеевич, д-р биол. наук
ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания животных» филиал, г. Боровск, Россия
Коровам с высокой продуктивностью для обеспечения их обменной энергией в рационах повышают уровень концентратов, что приводит к нарушению рубцовой ферментации, снижению рН в содержимом рубца, к нарушению и взаимосвязи основных метаболических циклов, процессов и отдельных реакций. Подтверждением - нормализации процесса ферментации в содержимом рубца и является повышение жирности молока при использовани буфера.
Ключевые слова: жвачные; высококонцентратное кормление; клетчатка; содержимое рубца; рН; буфер; ферменты цикла Кребса; глиоксилатного цикла; жир молока
THE ANIMAL'S ORGANISM IS A SINGLE INTEGRAL SYSTEM OF LIFE SUPPORT AND PRODUCTIVITY OF THE ANIMAL
Galochkina Valentina Petrovna, Dr. Biоl. Sci. Octrenko Konstantin Sergeevich, Dr. Biоl. Sci.
All-Russian research Institute of animal physiology, biochemistry and nutrition -branch of L.K. Ernst Federal Science Center for Animal Husbandry, Borovsk, Russia
To provide highly productive cows with exchange energy, the level of concentrates in the diets is increased, which leads to a disturbance rumen fermentation, a decrease in the pH of the rumen content, as well as a disturbance of the relationship between the main metabolic cycles, processes and individual reactions. Confirmation of normalization of the fermentation process in the rumen content after using a buffer is an increase in the fat content of milk.
Key words: ruminants; highly concentrated feeding; fiber, rumen content; pH; buffer; Krebs cycle enzymes; glyoxylate cycle; milk fat
Жвачные животные - уникальные животные. В этом их преимущество и их недостаток. Уникальность и преимущество их в том, что употребляя дешевую грубую растительную пищу, они поставляют человеку не только полноценный животный белок в виде молока и мяса, но и с молоком витамины, органические кислоты и др. биологически активные вещества. Их недостаток - невозможность обеспечить высокопродуктивную корову сухим веществом и обменной энергией
только за счет грубых кормов. Филогенетически сложилось так, что корова и ее хозяин (человек) должны обеспечить энергетическими и пластическими веществами не только корову в соответствии с ее продуктивностью, но и микрофлору, населяющую ее рубец. Достичь этого за счет дешевых грубых кормов, содержащих большое количество клетчатки, не реально. Для этого используют концентрированные корма (КцК) - корма с высокой концентрацией обменной энергии и про-
теина (чаще всего зерно злаковых и бобовых).
Клетчатка - это основа питания, базовый корм для жвачных и для ее сим-бионтной микрофлоры. В результате такого симбиоза создается преобладание в содержимом рубца простейших и целлю-лозолитических микроорганизмов с накоплением продуктов их жизнедеятельности в наиболее благопритном для обмена веществ и жизнеобеспечения жвачных животных. Соотношение ЛЖК -ацетат 55-65 %, пропионат 18-24 % и бу-тират 11-17 %. При таком соотношении ЛЖК содержимого рубца должно иметь величину с концентрацией водородных ионов (рН) в пределах 7, то есть близкой к нейтральной. При условии достаточного содержания в рационе грубых кормов значение рН близкое к нейтральному должно сохраняться не только в содержимом рубца, но и в других биологических жидкостях и тканях. Кислая среда присутствует только в желудке (у жвачных в сычуге) и в клеточных структурах лизосомах. Однако высокопродуктивную корову трудно обеспечить обменной энергией на рационах с большим содержанием грубых кормов. В итоге в их рационы вводят повышенное содержание КцК, что нарушает в рубце микробиологическое сообщество, следовательно, и соотношение ЛЖК необходимое для поддержания нужного уровня рН в его содержимом, и как результат этого - нарушение процессов метаболизма не только в рубце и его содержимом, но и во всех органах и тканях организма, что и наблюдается в практике при содержании высокопродуктивных коров на рационах с высоким содержанием КцК.
В результате многолетнего опыта работы с полигастричными животными с определением и интерпретацией данных полученных в их тканях по активности ферментов цикла Кребса и глюконеогене-за [2, 3, 4]. Привлечение данных, полученных коллегами по активности ферментов гликолиза, глюконеогенеза, пентозофос-
фатного цикла, субстратов, конечных продуктов этих реакций [7], а также показателей, характеризующих процессы ферментации в содержимом рубца у этих животных при различных условиях кормления [8].
Анализ и обобщение полученных данных привели к заключению, что громадное количество ЛЖК (особенно уксусной), поступающее из содержимого рубца и полученное в результате метаболических процессов в организме (окисление жирных кислот, конечных продуктов углеводов, углеродного скелета аминокислот) не в состоянии метаболизироваться только через цикл Кребса.
Впервые сообщение о функционировании у высших животных ключевых ферментов глиоксилатного цикла было опубликовано Кондрашовой М.Н. и Роди-оновой М.А. (1971). Они показали на лабораторных животных, что при низком содержании АТФ в клетке происходит индукция ключевых ферментов глиоксилат-ного цикла [9].
Фундаментальные работы на лабораторных животных проводятся в Воронежском университете. В них показано, что при искусственно вызванном диабете, длительном голодании и длительном стрессовом состоянии у крыс индуцируются ферменты глиоксилатного цикла [10].
На основании сказанного нами была выдвинута гипотеза о постоянном функционировании у жвачных животных гли-оксилатного цикла [1, 2, 3, 4]. По выдвигаемой гипотезе, у жвачных животных, в большей степени у высокопродуктивных, специфика обмена веществ может быть объяснена параллельным функционированием в их организме цикла Кребса и глиоксилатного цикла, а именно наличием его ключевых ферментов изоцитрат-лиазы и малатсинтазы.
Обмен веществ у жвачных животных характеризуется:
а) постоянным дефицитом глюкозы и спецификой индукции биосинтеза и
секреции инсулина активированными формами пропионата и бутирата, в большом количестве образующихся в процессе рубцовой ферментации;
б) поступлением в метаболический пул колоссального количества органических кислот преимущественно уксусной;
в) поступлением в стенку рубца и организм жвачных больших количеств аммиака в виде аммонийной соли и мочевины;
г) невозможностью окисления многократно возрастающего количества цитрата, активно образующегося вследствие большого притока ацетата из содержимого рубца и его активной конденсации с оксалоацетатом с помощью конденсирующего фермента при очень низкой активности ключевого (скоростьлимитиру-ющего) фермента цикла Кребса изоцит-ратдегидрогеназы (ИДГ);
д) способностью, при постоянном очень низком количестве жира в рационе, синтезировать липиды собственного тела из основных предшественников в виде низкомолекулярных летучих жирных кислот, продуктов рубцовой ферментации.
Из представленного перечня особенностей пищеварения жвачных животных, следовательно, и их обмена веществ, 4 пункта предполагают функционирование глиоксилатного цикла.
Сказанное выше позволяет предположительно заключить, что эволюционно сложившийся обмен веществ у жвачных животных предполагает в их организме активное функционирование глиокси-латного цикла. Из изложенного материала вытекает физиологическая и биохимическая необходимость функционирования этого цикла и ставит на повестку дня расшифровку как отдельных механизмов регуляции обмена веществ, так и общего взаимосвязанного, взаимозависимого и взаиморегулируемого обмена веществ у жвачных животных с включением в них продуктов глиоксилатного цикла:
1) глиоксилатный цикл метаболизи-рует не только продукты жизнедеятельности микрофлоры преджелудков, но и конечные продукты тканевого метаболизма общего обмена веществ жвачных животных, включая в метаболизм и синтез глюкозы как продукты рубцовой ферментации (преимущественно уксусную кислоту), так и через пируват продукты метаболизма лактата и ацетил-КоА, образующийся не только в реакциях бета-окисления липидов, но и окисления углеродного скелета некоторых аминокислот и др.;
2) двууглеродные соединения пе-роксисомальных реакций - гликолевая и глиоксиловая кислоты (в большей степени их конечный продукт метаболизма ок-салат) ингибируют в клетке, в том числе ферменты цитратного цикла, терминальное окисление, активность пируватдегид-рогеназы и пируваткарбоксилазы и усиливают поток метаболитов по пероксисо-мальным реакциям;
3) в пероксисомах активно протекают процессы бета-окисления жирных кислот, наивысшая активность которых достигает в период наибольшего напряжения обмена веществ при снижении ми-тохондриального бета-окисления липи-дов;
4) тесная взаимосвязь между перок-сисомами и митохондриями осуществляется на уровне координации энергиюпро-изводящих, биосинтетических, окислительных и антиоксидантно-прооксидант-ных процессов, проявляющиеся во взаимоактивировании, взаимоингировани и взаиморегуляции этих процессов.
5) одним из основных метаболитов пероксисомальных реакций является ци-стеамин обладающий выраженными ан-тиоксидантными и радиопротекторными свойствами; в виде спонтанно образующегося цистеамин-глиоксилатного комплекса является лучшим субстратом для пероксисомальных оксидаз^-аминокис-лот, участвуя в пероксисомальных метаболических процессах, одновременно яв-
ляется отрицательным внутриклеточным мессенджером инсулина;
6) образующаяся в пероксисомах в больших количествах перекись водорода проявляет инсулиноподобный эффект и оказывает влияние на ряд таких процессов как утилизация глюкозы и синтез мышечных беаниилков.
Методика исследований. При использовании высококонцентратных рационов были исследованы на интенсивно растущих бычках ферменты цикла Кребса изоцитрат-, сукцинат, альфакетоглутарат-и малатдегидрогеназ, а также ферменты глиоксилатного цикла изоцитратлиаза и малатсинтаза.
На высокопродуктивных коровах (продуктивностью до 40 кг молока в сутки) исследовали влияние рационов с высоким содержанием концентратов (до 12 кг) на процессы рубцовой ферментации (рН, буферную емкость, содержание ЛЖК с процентным содержанием в них ацетата, пропионата, бутирата, содержание инфузорий, бактерий, целлюлозолитическую активность, в плазме крови активность пируваткарбоксилазы и лактатдегидро-геназы, содержание в молоке жира и белка.
Результаты исследований и их обсуждение. Для заострения внимания о том, что кормление оказывает влияние на обмен веществ, на направленность метаболических потоков, в итоге на формирование продуктивных качеств, в частности крупного рогатого скота, был проведен эксперимент в виварии на бычках в период откорма с введением в их рацион жира для балансирования рациона по обменной энергии (в виде кормовой добавки Бер-гафат). Результаты показали, что использование в кормлении бычков жира радикально повлияло на активность и соотношение в печени ферментов цикла Креб-са. В печени бычков при низкой активности сукцинатдегидрогеназы (11,04±3,75 мкмоль/мин/г белка) и высокой изоцит-рат- и альфа-кетоглутаратдегидрогеназ
(соответственно 26,78±3,97 и 6,13±1,98 при самой низкой активности малатде-гидрогеназы 0,67±0,23 мкмоль/мин/г) было показано, что у жвачных животных при заданных условиях кормления и интенсивности роста (выше 1100 г в сутки) активность изоцитратлиазы составила 0,56 ± 0,07, а малатсинтазы - 56,06±3,74 мкмоль/мин на грамм белка.
Следующий эксперимент был проведен в условиях хозяйства «Архангельское», Московской области. Как и на бычках, было исследовано также влияние вы-соконцентратных рационов (до 12 кг в сутки) на процессы, происходящие в содержимом рубца, и на продуктивные качества коров (в среднем по группам с суточным удоем 40 кг), с различной жирностью молока (в 1-й группе 4,10, во 2-й 2,85 %). Содержимое рубца, взятое через 3 часа после приема корма резко отличалось по группам: рН - 6,95 и 6,61, ацетат - 65,68 и 63,64 %, пропионат - 18,81 и 23,95 % (достоверно), ЛЖК - 9,24 и 10,26 ммоль/100 мл, ацетат/пропионат достоверно 3,48 и 2,90) соответственно в 1-й и 2-й группах. Во 2-й группе в рубцовом содержимом наблюдался сдвигом в сторону закисле-ния, что повлекло за собой изменения и в тканях организма, характеризующееся также закислением. В плазме крови, как яремной, так и молочной вен выявлена у коров 2-й группы более низкая активность ПК на фоне высокой ЛДГ (отношение активности ПК/ЛДГ меньше единицы), свидетельствующие об использовании оксалоацетата, образующегося при карбоксилировании пирувата, предпочтительно для поддержания окислительных реакций в цикле Кребса. Предположительно проявлению жирдепрессирую-щего действия пропионата у коров 2-й группы способствовало более низкое всасывание ацетата и усиление липогенеза в жировой ткани после приема корма за счет повышения секреции инсулина, индуктором которого является активированная форма пропионата.
Таблица 1 - Продуктивность подопытных коров по периодам опыта
Показатели продуктивности, к предшествующему периоду, % Исходные данные Опытный период
продуктивность, группы к 1-й группе, % продуктивность, группы к 1-й группе
1 2 1 2
Удой, кг 34,4±1,4 36,7±1,0 103,7 31,7±1,58 34,8±1,75 107.3
К исходным, % 89,6 94,8
Жир молока, % 3,31±0,16 3,22±0,5 8 97,0 3,53±0,70 3,73±0,25 105,7
К исходным, % 106,7 115,8
Суточный выход жира, г 1167±59 1147±58 98,3 1118±67 1258=81 112,5
К исходным, % 95,8 109,7
Белок молока, % 3,10±0,10 3,00±0,0 4 96,8 3,26±0,06 3,15±0,05 96,6
К исходным, % 105,2 105,0
К исходным, %
Следующий эксперимент проведен на коровах этого же хозяйства при использовании им высоконцентратных рационов, с высокой продуктивностью и равной жирностью молока. Однако, несмотря на тщательность подбора коров-аналогов до начала эксперимента, у коров опытной группы жирность молока была ниже на 2,72 %. В таблице 1 показано изменение процентного содержания жира в молоке под влиянием минерального буфера.
По направленности процессов ферментации и обменных процессов данные у коров с коррекцией жирности молока с помощью минерального буфера совпадают с данными, полученными в этом же хозяйстве в опыте на коровах с различным содержанием жира в молоке. На основании этого можно предположить, что продуктивность коров, находящихся в обоих экспериментах, действительно генетически обусловлена приблизительно на равную продуктивность.
Использование буфера повлияло на процессы ферментации в содержимом рубца. По всей вероятности, большую роль в нормализации бродильных процессов в содержимом рубца оказало повышение его буферной емкости с 8,5±1,2
до 13,3±0,69 мл/ед рН, что привело к повышению в нем рН с 6,28±0,08 до 6,42±0,07 и отношения ацетат/пропионат с 2,30 до 2,56 (оно все равно осталось низким как в опытной, так и в контрольной группах), достоверное снижение содержания бутирата с 15,0±0,78 до 13,01±0,95 и достоверное увеличение числа инфузорий с 303±1,7 до 320±4,1 тыс/мл. Остальные показатели претерпели слишком слабые изменения.
Несмотря на то, что в опытной группе до начала эксперимента процентное содержание жира в молоке относительно контрольной группы было на 2,72 % ниже, под влиянием буфера процент жира в молоке повысился относительно исходных данных на 15,8, а в контрольной -только на 6,7 %. Повысился не только процент жира в молоке, но и удой относительно контрольной группы. В итоге увеличилось с суточным молоком выделение жира.
Таким образом, использование минерального буфера оказало положительное влияние на показатели, характеризующие продуктивность коров и качество молока. При этом до применения буфера процентное содержание жира в молоке относительно контроля было на 2,72 %. В
опытном периоде жирность молока в контрольной группе увеличилась на 6,65 %, а в опытной - на 15,84 % (с 3,22 до 3,73 %). По всей вероятности, продукты жизнедеятельности, сформировавшегося под влиянием буфера микробного сообщества обеспечивало и поддерживало более благоприятное соотношение уксусной и пропионовой кислот, которое и определило повышение синтеза молочного жира в молочной железе. Вместе с этим использование буфера определило направленности метаболических процессов на повышение содержания жира в молоке не только в период использования буфера, но и сохранило эту направленность и после прекращения его скармливания.
Как было сказано ранее, в настоящее время на повестке дня стоит трудная для разрешения проблема обеспечения высокопродуктивных коров в соответствии с их особенностями пищеварения и обмена веществ питательными веществами и энергией при поддержании высокой продуктивности с сохранением их воспроизводительных функций и высокого продуктивного долголетия.
При обменных процессах в норме ацетат в виде его активированной формы ац-КоА метаболизируется в цикле Кребса - 1 молекула и, как впервые нами было показано о постоянном функционировании у жвачных животных глиоксилатного цикла, в глиоксилатном - 2 молекулы за каждый цикл. В цикле Кребса два фермента с низкой активностью - изоцитрат-(ИДГ, ключевая реакция цикла) и альфа-кетоглутаратдегидрогеназ (КГДГ), в реакциях данного цикла. При снижении их активности пропускная способность рассматриваемого цикла снижается для выработки энергии из ац-КоА. В такой метаболической ситуации (при возможности функционирования у жвачных животных глиоксилатного цикла) ац-КоА в малат-синтазной (ключевой фермент цикла) реакции, соединяясь с глиоксилатом, который вместе с сукцинатом образуется в изоцитратлиазной реакции этого же цик-
ла, превращается в оксалоацетат. Оксало-ацетат, в свою очередь, конденсируясь со 2-й молекулой Ац-КоА, превращается в цитрат, метаболизм которого осуществляется до изоцитрата. Изоцитрат под воздействием второго ключевого фермента глиоксилатного цикла изоцитратлиазны превращается в сукцинат и глиоксилат. Глиоксилат с Ац-КоА под воздействием малатсинтазы, как было уже сказано ключевого фермента глиоксилатного цикла, превращаются в малат. Далее малат в зависимости от метаболической ситуации может окислиться с помощью пероксисо-мальной, цитоплазматической или мито-хондриальной малатдегидрогеназ до ок-салоацетата с образованием НАД-Н. Оксалоацетат в свою очередь может быть использован в глиоксилатном цикле перок-сисом, в митохондриях в цикле Кребса может вступить в реакцию конденсации с ацетил-КоА с образованием цитрата или в цитоплазме пойти на глюконеогенез. Сук-цинат - продукт изоцитратлиазной реакции глиоксилатного цикла, как и продукт альфа-кетоглутаратдегидрогеназной реакции митохондрий может использоваться в глюконеогенезе или в цитохромной системе с быстрым образованием двух молекул АТФ.
Для окисления ацетата в цикле Креб-са он должен активироваться до ац-КоА с использованием молекулы АТФ.
Гиоксилатный цикл представляет собой укороченный цикл Кребса без ключевых (скорость лимитирующих ферментов) ИДГ и КГДГ. Таким образом, через глиоксилатный цикл метаболизируются две молекулы ацетата (причем одна молекула без активации), и с образованием янтарной кислоты и молекулы глиокси-лата. Через янтарную кислоту ацетат может включаться в цитохромную цепь с быстрым образованием 2-х молекул АТФ или пойти на глюконеогенез. В случае отсутствия ГЦ и низкой активности ИДГ эти КГДГ у ацетата путь к отложению в жировых депо, или метаболизирования до кетоновых тел.
Другой продукт рубцовой ферментации - пропионовая кислота, метаболизм которой также осуществляется в цикле Кребса через метилмалонил-КоА до сук-цината. Активная же форма пропионата пропионил-КоА активирует секрецию инсулина, который усиливает использование ацетата в синтезе жирных кислот. С другой стороны, через скукцинат пропионовая кислота может быстро использоваться для выработки энергии (АТФ) или пойти на глюконеогенез. Однако повышенные концентрации пропионил- и ма-лонил-КоА ингибируют активность СДГ и происходит накопление пропионата и его превращение в лактат, который еще в большей степени закисляет тканевые жидкости, или в виде метилмалонил-КоА он будет использоваться в синтезе жирных кислот более активно, чем из ацетата.
Инсулин повышает гликолиз, значит и выработку энергии. Однако конечный продукт аэробного окисления глюкозы пируват, как было уже сказано, из-за низкой активности ИДГ и КГДГ в больших количествах не в состоянии окислиться в цикле. Низкая активность ИДГ повышает концентрацию цитрата, являющегося ингибитором фосфофруктокиназы и пи-руватдегидрогеназы (ПДГ), то есть снижает активность гликолиза и регулятор-ного фермента цикла Кребса ПДГ. В такой метаболической ситуации пируват может карбоксилироваться до оксалоацетат или аминироватья в аланин. Превращение его в лактат приводит к большему закисле-нию, что в свою очередь приводит к активированию лизосомальных и деструктивных процессов.
Одним из основных предшественников глиоксилата считается глицин, метаболизм которого через серин дает глико-лат легко превращаемый в глиоксилат и наоборот. Глиоксилат, являющийся продуктом глиоксилатного цикла, оказывает через конечный продукт своего метаболизма оксалат ингибирующее действие на многие метаболические процессы. Он ин-гибирует ПДГ-ую фосфатазу, снижая ак-
тивность ПДГ и окисление пирувата, а также ферменты цикла Кребса, гликолиза, глюконеогенеза, терминального окисления. Цистеамин - продукт метаболизма глиоксилата и гликолата является отрицательным мессенджером инсулина в тканях организма и играет большую роль в регуляции метаболических процессов. Он же является промежуточным продуктом синтеза коэнзима-А. Цистеамин-глиоксилатный комплекс является одним из лучших субстратов для оксидаз-Б-аминокислот. Из сказанного видно, что многие процессы взаимопревращаемые. Торможение обратимых окислительных процессов должно сменяться анаболическими процессами. Видимо чередование таких процессов с преобладанием анаболических, по всей вероятности, обусловливает высокие продуктивные качества животных.
На пероксисомы возложена не только регуляторная, но и большая антиокси-дантная функция. Цистеамин является классическим антиоксидантом и радиопротектором. Его неферментативно образующиеся комплексы с глиоксилатом ме-таболизируются до тиозолин-2-карбоксилата (в пределах до 50 %), который, по всей вероятности, как соединение тиозалинового ряда является антиокси-дантом и радиопротектором, может превращаться до своего предшественника цистеамина и с участием нескольких реакций - до оксалата [2]. Все описанные процессы не только взаимозависимые, взаимодополняемые, но и взаиморегули-руемые. В процессах регуляции обмена веществ играют большую роль регуля-торные ферменты ЦК вместе с продуктами пероксисомального метаболизма.
Полученные новые знания об условиях функционирования ключевых и ре-гуляторных ферментов цикла трикарбо-новых кислот, глиоксилатного, гликолиза и глюконеогенеза у полигастричных животных могут быть использованы для совершенствования условий их кормления и получения большей продукции лучшего
качества при сохранении здоровья животных.
Выводы. В итоге можно заключить, что нарушения в питании жвачных животных (высококонцентратное кормление), приводящее к закислению содержимого рубца вследствие снижения рН, отношения ацетата к пропионату, количества и активности простейших и целлю-лозолитической микрофлоры. В совокупности изменения в рубцовом содержимом приводят к нарушению строгой иерархии описанных выше биохимических процессов и их регуляции, приводящие к различным заболеваниям, связанных с нарушением питания, а также приводящие к нарушению воспроизводительной функции, снижению продуктивности и продуктивного долголетия животного.
Список литературы
1. Агафонова, А.В. Активность ферментов изоцитратлиазы, малатсинтазы, малатде-гидрогеназы и сукцинатдегидрогеназы в клеточных фракциях гомогената печени жвачных животных / А.В. Агафонова, В.П. Галочкина // Биология наука XXI века. Сборник тезисов. 19-я Международная школа-конференция молодых ученых. Пущено. 2015. С. 125-126.
2. Галочкина, В.П. Взаимосвязь между активностью ферментов цикла Кребса, метаболизмом пировиноградной кислоты, содержанием половых гормонов и продуктивностью молодняка крупного рогатого скота. / В.П. Галочкина // Сельскохозяйственная биология. 2006. № 6. С. 36-42.
3. Галочкина, В.П. Возможная роль пе-роксисом и глиоксилатного цикла в регуляции обмена веществ в организме жвачных животных / В.П. Галочкина, В.А. Га-
лочкин // Успехи физиологических наук. 2009. Т. 40 (1). С. 91-101.
4. Галочкина, В.П. О специфике взаимосвязей в метаболизме три- и дикарбоно-вых кислот у высокопродуктивных жвачных животных (гипотеза) / В.П. Галочкина, А.В. Солодкова, В.А. Галочкин // Проблемы биологии продуктивных животных. 2011. 4. С. 5-18.
5. Ёрсков, Э.Р. Энергетическое питание жвачных животных. / Э.Р. Ёрсков, Рил. М.Боровск. 2003. 168 с.
6. Кондрашова, М.Н. Реализация глиок-силатного цикла в митохондриях ткани животных / М.Н. Кондрашова, М.А. Родионова // Доклады АН СССР. 1971. Т. 196. (5). С. 1225-1227.
7. Матвеев, В. А. Углеводный обмен у бычков и кастратов, выращиваемых в условиях промышленного комплекса / Матвеев В. А. Автореф. дис. канд. биол. наук. Боровск, 1975. 17 с.
8. Харитонов, Е.Л. Современное состояние и перспективы развития теории питания жвачных животных на основе концепции субстратной обеспеченности продуктивных функций / Е.Л. Харитонов // Проблемы биологии продуктивных животных. 2007. 1. С. 21-31.
9. Gardon B., Hamilton A. Peroxisomal oxidases and suggestionfort for the mechanism of action of insulin and other hormones / B. Gardon, A. Hamilton // Advankes in En-symology. Ed. By Alton Meister. New-York Che Chester, Brisbane, Toronto, Singapore. 1985. V. 57. p. 85-178.
10. Popov V.N. Induction of glyoxylate cycle enzymes in various tissues from starving rats. / Popov V.N., Volvenkin S.V., Eprintsev A.T., et al. // Izv. Akad. Nauk Ser. Biol. 2000. (6). С. 672-8.
