CC BY
74
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1999, Экспресс-выпуск 66: 3-15
Организация конечного мозга серой вороны Corvus corone cornix
JI.В.Константинов, Д.К.Обухов
Кафедра цитологии и гистологии, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 8 апреля 1999
Эволюция конечного мозга птиц шла по пути, отличному от млекопитающих. Так, у птиц кортикоидные структуры развиты очень слабо. Считалось, что животные со слабым развитием этих структур не способны к рассудочным формам поведения. Поэтому внимание к строению центральной нервной системы птиц было весьма ограниченным. Однако сравнительно недавно положение изменилось.
Было доказано, что птицы способны к рассудочной деятельности. Среди птиц наиболее высоким уровнем рассудочной деятельности обладают врановые (Крушинский 1993; Зорина 1993). Вместе с тем, цитоархи-тектоническое и нейронное строение мозговых структур, связанных с рассудочной деятельностью, изучено недостаточно. В связи с этим мы поставили перед собой задачу подробно изучить цитоархитектонику конечного мозга серой вороны Corvus corone cornix L., которая в последнее время стала объектом интенсивных этологических исследований (Зорина 1993; Смирнова, Зорина 1996).
Материал и методика
Для работы использовали несколько экземпляров головного мозга серой вороны, часть из которых окрашивали метиленовым синим по методу Ниссля; срезы фронтальные, толщиной 15 мкм (Ромейс 1949).
Зарисовку отделов полушарий и нейронов проводили на рисовальном аппарате РА-5 на трёх уровнях: переднем, среднем и каудальном, которые соответствуют лобной, теменной и затылочной частям конечного мозга (рис. 1).
Для вычисления индексов конечного мозга использовали мозг следующих видов: 1) Tetrastes bonasia (Galliformes: Tetraonidae) — 7 экз., 2) Columba livia (Columbiformes: Columbidae) — 10 экз., 3) Fringilla coelebs (Passeriformes: Fringil-lidae) — 11 экз., 4) Chloris chloris (Passeriformes: Fringillidae) — 10 экз., 5) Corvus corone cornix (Passeriformes: Corvidae) — 17 экз.
Индекс конечного мозга вычисляли как отношение массы конечного мозга к массе всего головного мозга, выражая его в процентах. Все мозги фиксировали в формалине (10%), практически не растворяющем и не вымывающем структурные липиды мозговой ткани. Оценка индекса конечного мозга существенна для первичных суждений об эволюционных преобразованиях мозга (Northutt 1981, 1984; Platel 1985; Андреева, Обухов 1993).
Рис. 1. Схема трёх уровней мозга серой вороны.
Обозначения: НА - hyperstriatum accessorium; HD - hyperstriatum dorsale; HV - hyperstriatum ventrale; N - neostriatum; LPO - lobus parolfactoris;
CHp - hippocampus; VI - vallecula; Ifm - lamina frontalis suprema; Its - lamina frontalis superior; Ih - lamina hyperstriatica; Imd - lamina medialis dorsalis;
APH - parahippocampus; ES - ectostriatum; PA - paleostriatum accessorium;
Spt - septum; PP - paleostriatum primitivum; CDL - кортикоидная пластинка;
AS - archistriatum. Tel - telencephalon; wall - vallecula; Cer - cerebellum
Рис. 2. Общий вид мозга серой вороны.
Обозначения: Tel - telencephalon; wall - vallecula;
Mes - mesencephalon; Met - metencephalon; Msp - medulla spinalis.
Результаты и обсуждение
Конечный мозг птиц (telencephalon), как и мозг млекопитающих, относится к инвертированному типу и состоит из двух крупных полушарий (hemispheria cerebri), разделённых глубокой продольной щелью (рис. 2). У птиц поверхность полушарий как правило ровная и не имеет извилин, характерных для мозга большинства млекопитающих. Однако у некоторых птиц, в том числе и серой вороны, на поверхности полушария имеется небольшая складка, называемая валлекулой (vallecula). Расположение и ход валлекул послужили основой для классификации конечного мозга птиц, поскольку эта складка отграничивает от основной части мозга особую структуру полушарий — дорсальное возвышение (Wulst). Тип мозга определяется степенью развития Wulst и его положением в полушарии (Stingelin 1958). Первый тип характеризуется гипертрофией Wulst и смещением его в ростральные отделы полушарий; второй — относительно слабым развитием Wulst и его смещением в теменно-затылочную область (рис. 2). По первому типу построен мозг Sphenisciformes, Falconiformes, Gallifor-mes, Laridae, Columbiformes, Strigiformes, Passeriformes. По второму типу построен мозг представителей Pelecaniformes, Ciconiiformes, Anseriformes, Rallidae, Charadriiformes (кроме Laridae), Psittaciformes, Piciformes (Богословская, Крушинская 1980; Богословская, Поляков 1981).
Wulst —сложная структура. У большинства птиц она состоит из трёх мозговых отделов: hyperstriatum accessorium, hyperstriatum intercalatus superior и hyperstriatum dorsale, которые являются составными частями более крупной структуры мозга — гиперстриатума.
Hyperstriatum accessorium (рис. 1) — самый дорсальный отдел гипер-стриатума. У большинства видов он разделяется на две части: дорсальную, тесно связанную с кортикоидной пластинкой и имеющую слоистое строение, и вентральную, ядерного типа. Наиболее значительно дорсальный отдел hyperstriatum accessorium развит у пингвинов (Богословская, Крушинская 1980).
Hyperstriatum intercalatus superior — наиболее вариабельный по размеру и степени дифференцировки отдел гиперстриатума. У некоторых видов он не обнаруживается.
Hyperstriatum dorsale (рис. 1) — отдел, хорошо развитый у всех изученных видов птиц, хотя он и не занимает большого объёма гиперстриатума. От соседних полей он отделён полоской белого вещества lamina frontalis suprema.
Расположенные ниже hyperstriatum ventrale и neostriatum не входят в состав Wulst. Они являются самыми крупными отделами конечного мозга. Размеры hyperstriatum ventrale (рис. 1) у разных видов варьируют. Границей этого отдела служит полоска lamina frontalis superior, ниже которой лежит neostriatum.
Neostriatum — отдел, простирающийся до самых каудальных отделов полушария. Обычно выделяют три его отдела: передний, промежуточный и каудальный, в составе которых отмечают ряд специфических участов: nucleus basalis, ectostriatum и поле L.
Особенностью мозга серой вороны является сильное развитие двух отделов гиперстриатума, слагающих Wulst — hyperstriatum accessorium и hyperstriatum dorsale. В результате этого Wulst вороны перекрывает дорсальную поверхность полушария и даже заворачивается на его вентральную поверхность. Hyperstriatum intercalatus superior у вороны не выявлен.
Помимо вышеуказанного, врановые выделяются среди птиц высоким индексом энцефализации. Так, вычисление индексов конечного мозга показало, что серая ворона имеет высокий индекс энцефализации (77.5%), значительно превышающий аналогичный показатель как у Со-
Индекс энцефализации, % Рис. 3. Индексы энцефализации у некоторых видов птиц.
lumbiformes ( Columba livid) и Galliformes ( Tetrastes bonasia), так и представителей семейства Fringillidae (Fringilla coelebs и Chloris chloris) из отряда Passeriformes (рис. 3).
Цитоархитектоника
В процессе исследования цитоархитектоники мы столкнулись с необходимостью выделения ряда типов мультиклеточных группировок (комплексов), встречающихся в полях полушарий.
Ассоциации группы нейронов, столь плотно объединённых друг с другом, что при помощи светового микроскопа невозможно обнаружить границы между клетками и структура имеет вид “единой цитоплазмы” с несколькими (двумя и более) ядрами. Вопрос о присутствии в составе ассоциаций глиальных клеток остаётся открытым.
Гнёзда 1-го типа — группы клеток, состоящие из отдельных клеток (нейронов и глии), границы между которыми хорошо различимы на светооптическом уровне. Гнёзда 2-го типа — группы клеток, имеющие в своём составе как отдельные клетки (нейроны и глию), так и ассоциации, или только ассоциации.
Свободными клетками мы условились именовать нейроны, не входящие ни в гнёзда, ни в ассоциации.
Поскольку гнёзда, включающие в свой состав ассоциации, могут в силу этого содержать весьма различное число клеток, мы сочли целесообразным характеризовать их не числом входящих в них клеток, а числом т.н. элементов. Под элементом мы понимаем как отдельную клетку (нейрон или глию), так и ассоциацию, входящую в состав гнёзд 2-го типа.
Фронтальная часть мозга
Hyperstriatum accessorium — самый верхний отдел полушария (рис. 1). По нашим наблюдениям, ядерный отдел hyperstriatum accessorium у серой вороны практически отсутствует. Hyperstriatum accessorium представлен в основном слоистым отделом, являющимся продолжением кортикоидной пластинки. Снизу hyperstriatum accessorium от hyperstriatum dorsale отграничивает полоска белого вещества lamina frontalis suprema.
Слоистый отдел состоит в основном из нейронов, объединённых в ассоциации. Свободные нейроны редки. Гнёзда 1-го и 2-го типов практически не представлены. Судя по размерам ядер и площади, занимаемой ассоциацией, в их составе имеются как средние (8-10 мкм), так и мелкие (5-6 мкм) нейроны, причём последние превалируют. В состав ассоциаций входит до 8 нейронов на срез. Обращает на себя внимание наличие большого числа глиальных клеток (см. таблицу). Многие из них собраны в тесные скопления по 2-3 клетки. Некоторые глиальные клетки примыкают к ассоциациям и свободным нейронам, напоминая сателлитную глию.
Hyperstriatum dorsale находится под hyperstriatum accessorium и ограничен снизу полоской lamina frontalis suprema, простираясь узкой полосой через всё полушарие (рис. 1). По сравнению с hyperstriatum accessorium, где практически все нейроны собраны в ассоциации, в hyperstriatum
Часть мозга Поле Количество на единицу площади Глиальный индекс
Нейронов (ядер) Глиальных клеток Всего клеток Ассоциаций Гнёзд
Фронтальная НА 15 20 35 3 1 0.6
HD 13 15 28 2 2 0.6
HV 24 12 36 5 1 0.3
NS1 23 18 41 5 < 1 0.4
NS2 25 20 45 4 < 1 0.4
NS3 10 16 26 2 1 0.6
Теменная АРН 16 10 26 < 1 3 0.4
HV 35 15 50 5 3 0.3
NS1 17 20 37 5 3 0.5
NS2 20 17 37 6 3 0.5
NS3 25 13 38 5 3 0.3
Затылочная NS1 23 17 40 4 3 0.4
NS2 21 13 34 5 3 0.4
NS3 21 8 29 4 3 0.3
dorsale свободные клетки встречаются значительно чаще. Здесь имеются нейроны разных размеров: от крупных (14-15 мкм) до мелких (5-7 мкм). В hyperstriatum accessorium ни тех, ни других не имеется. Значительная часть нейронов объединена в ассоциации по 2-3 клетки. Гнёзда в основном относятся ко 2-му типу и состоят из 2-3 нейронных элементов и 1-2 глиальных клеток (рис. 4). Глиальных клеток несколько меньше, чем в hyperstriatum accessorium (см. табл.), и они реже образуют скопления.
Hyperstriatum ventrale снизу отграничен полоской lamina hyperstriatica. Это наиболее отличающийся от других отделов гиперстриатума участок полушария. Здесь находятся преимущественно мелкие нейроны (5-7 мкм), объединённые в ассоциации до 12 клеток на срез. Плотность расположения ассоциаций весьма высока. Гнёзда почти исключительно 2-го типа и состоят из 2-4 нейронных элементов плюс 1-3 глиальных клетки. Последних значительно меньше, чем в hyperstriatum accessorium и hyperstriatum dorsale, и они не образуют скоплений.
Neostriatum занимает чуть менее половины всей площади среза. Снизу он отделён от paleostriatum полоской lamina medialis dorsalis. Так как неостриатум имеет большую площадь, нами выделено для описания три участка из дорсальной (NS1), центральной (NS2) и вентральной (NS3) его частей. В NS1 практически все нейроны собраны в ассоциации по 4-6, порой до 8-9 клеток. Много глиальных клеток (см. табл.). Иногда они очень плотно примыкают к ассоциациям, напоминая сателлитную глию. Гнёзд практически не наблюдается — ассоциации лежат разрозненно. Нейроны средних размеров (10-12 мкм). В NS2 картина почти такая же, как в NS1. Однако, заметны отдельные гнёзда 2-го типа, включающие по
0 г% е> < 50 mkm
Рис. 4. Гистологическая структура полей hyperstriatum accessorium (НА), hyperstriatum dorsale (HD), hyperstriatum ventrale (HV) и neostriatum (NS1) из лобной части мозга серой вороны.
а, Ь, с - нейроглиальные комплексы.
2 нейронных и 1-2 глиальных элемента. Нейроны, как правило, средних размеров (10-12 мкм, см. табл.). В NS3 несколько больше одиночных, чаще свободных, клеток. Ассоциации содержат 2-4 нейрона. Гнёзда встречаются чаще, чем в NS1 и NS2. Все они относятся ко 2-му типу и состоят из 2 нейронных и 2-3 глиальных элементов. Размеры нейронов варьируют от мелких (6-7 мкм) до крупных (13-15 мкм).
Теменная часть мозга
В теменной части мозга получают развитие латеральные мозговые желудочки (ventriculus lateralis). Зона hyperstriatum accessorium переходит в зону parahippocampus, расположенную над желудочком. Ниже желудочка выявляются зоны hyperstriatum ventrale и neostriatum (рис. 1).
®NS2 ®^v 00
NS1 ‘
£ргфЄ>Щ> Л,
‘°%> 14№с>°Ов £ «% L©°©°<^® «Iі
&МІ> $~*&Ъ
1 ©P
-в о ©'-'%«*,
~ ^ чда ~° rvS*i 50 mkm
Рис. 5. Гистологическая структура полей parahippocampus (АРН), hyperstriatum ventrale (HV), neostriatum NS1 и NS2 из теменной части мозга серой вороны.
Parahippocampus — зона, состоящая из довольно большого числа средних (10-13 мкм) нейронов, как правило не образующих ассоциаций. Редкие ассоциации состоят из 3 нейронов. Обычно им сопутствуют отдельные нейроны, образуя гнёзда 2-го типа из 3-4 элементов плюс 1-2 глиальных клетки. Имеется большое число гнёзд 1-го типа из 2-4 нейронных элементов. Глиальных клеток немного (рис. 5, табл.).
Hyperstriatum ventrale расположен сразу под ventriculus lateralis и отделён от neostriatum полоской lamina hyperstriatica. Эта зона выделяется из ряда других особенно густым расположением клеток (табл.). По размеру и степени объединения клеток друг с другом эта зона весьма полиморфна. Здесь имеются мелкие (5-8 мкм), средние (9-13 мкм) и крупные (14-15 мкм) нейроны, которые могут быть объединены в ассоциации от 2 до
9 клеток и гнёзда 1-го и 2-го типов по 2-3 (в гнёздах 2-го типа — до 4) нейронных элемента, включающие также 2-3 глиальные клетки.
Neostriatum находится под hyperstriatum ventrale и отделён от paleostriatum полоской lamina medialis dorsalis. В зоне теменного отдела мы исследовали три зоны подобно тому, как это было сделано для неостриа-тума в лобном отделе.
NS1 — весьма полиморфный участок. Нейроны его в основном средние (9-14 мкм), но имеются и крупные (14-15 мкм). Они могут быть свободными, но как правило объединены в ассоциации по 2-7 нейронов и гнёзда, в основном 2-го типа, состоящие из 2-3 нейронных и 1-2 глиальных элементов. Глиальные клетки изредка образуют скопления по 2-3 клетки (рис. 5, табл.).
NS2 — картина сходна с таковой в NS1. Однако, здесь меньше отдельных клеток. Нейроны в основном собраны в ассоциации и гнёзда 1-го и 2-го типов. Ассоциации состоят из 2-5 нейронов. Гнёзда содержат 2-3 нейронных элемента и 2-3 глиальных клетки (рис. 5, табл.).
NS3 — имеется много мелких (6-7 мкм) свободных и отдельных нейронов. Крупные (13-14 мкм) нейроны редки. Значительная часть клеток собрана в ассоциации по 3-5 нейронов. Имеются гнёзда 1-го и 2-го типов, содержащие 2-4 нейронных и 1-3 глиальных элемента. Число клеток в целом меньше, чем в NS1 и NS2 (рис. 6, табл.).
Затылочная часть мозга
В затылочной части исследована самая значительная её составляющая — neostriatum. Он начинается сразу под желудочком и простирается до paleostriatum, занимая три четверти площади среза. Для изучения здесь выделено три участка неостриатума: дорсальный NS1, центральный NS2 и вентральный NS3.
NS1 состоит из большого числа мелких (6-7 мкм) и средних (7-9 мкм) нейронов, которые в основном входят в ассоциации или образуют гнёзда 1-го и 2-го типов по 2-4 нейронных элемента (рис. 6). В составе гнёзд могут быть также 1-2 глиальные клетки. Ассоциации состоят из 2-3 нейронов. Гнёзда обоих типов содержат как правило по 2-3 элемента.
В NS2 клетки лежат более рыхло, чем в NS1. Гнёзд 1-го и 2-го типов несколько меньше. Меньше и глиальных клеток (рис. 6, табл.). Размеры клеток сходны с таковыми в NS1. Ассоциации состоят из 2-3 нейронов. Гнёзда обоих типов содержат как правило по 2-3 элемента.
В NS3 плотность расположения нейронов сходна с таковой в NS1. Глиальных клеток меньше, чем в NS1 и NS2 (табл.). Ассоциации состоят из 2-5 нейронов. В отдельных случаях в них наблюдается 8 нейронов на срез. Гнёзда состоят из 2-4 нейронных и 1-2 глиальных элементов. Размеры клеток варьируют от мелких (5-7 мкм) до средних (9-11 мкм).
Сравнение полученных данных показывает, что цитоархитектониче-ская структура отделов конечного мозга меняется в зависимости от уровня полушария. Подобные сведения имеют важное значение, поскольку предыдущие авторы описывали отделы мозга почти исключительно на
50 mkm
Рис. 6. Гистологическая структура полей NS3 из теменной части мозга (слева внизу) и полей NS1, NS2 и NS3 затылочной части мозга серой вороны.
ростральном уровне. Кроме того, врановые птицы редко были объектом цитоархитектонических исследований.
В hyperstriatum ventrale, наряду с сильным увеличением от фронтальной к теменной части клеточной плотности и уменьшением числа клеток, входящих в ассоциации, имеет место также увеличение числа гнёзд (табл.). Число же ассоциаций остаётся неизменным.
Клеточная плотность почти всех участков neostriatum изменяется незначительно. Однако поле NS1 из фронтальной части выделяется крайне низкой клеточной плотностью (табл.). Neostriatum фронтальной части отличается от других частей мозга низким количеством гнёзд.
Зона parahippocampus мозга серой вороны имеет довольно низкую клеточную плотность, которая незначительно превышает таковую hyper-
striatum accessorium и hyperstriatum dorsale. Здесь имеет место самое низкое из всех отделов конечного мозга количество ассоциаций (табл.). Однако количество гнёзд выше, чем в полях hyperstriatum accessorium, hyperstriatum dorsale и hyperstriatum ventrale фронтальной части и такое же, как во всех остальных полях. Обращает на себя внимание и низкое, по сравнению с другими отделами мозга, число глиальных клеток.
Сравнение полученных данных с результатами нашего более раннего исследования конечного мозга голубя Columba livia (Обухов, Константинов 1996) показало следующее.
1) Клеточная плотность мозга серой вороны значительно превосходит таковую мозга сизого голубя.
2) Наибольшей нейронной плотностью обладает hyperstriatum ventrale теменной части мозга серой вороны (35 нейронов на единицу площади), в то время как у сизого голубя наибольшая нейронная плотность характерна для nucleus intercalatus superior, расположенного во фронтальной части мозга (17 нейронов на единицу площади). У вороны nucleus intercalatus superior отсутствует.
3) Наибольшее число гнёзд (3 на единицу площади во всех полях) и ассоциаций (до 6 на единицу площади в neostriatum) наблюдается также в теменной части мозга вороны, в то время как у голубя ассоциаций больше всего в nucleus intercalatus superior (4 на единицу площади), а гнёзд — в неостриатуме теменной части (3 на единицу площади).
4) Самые крупные (до 12 клеток) ассоциации наблюдаются у вороны в hyperstriatum ventrale фронтальной части. В мозгу голубя столь крупные ассоциации отсутствуют.
5) Число глиальных клеток мозга вороны в несколько раз превышает число глиальных клеток мозга голубя.
Опираясь на эти сравнительные данные можно предположить, что в процессе эволюционных преобразований конечного мозга у птиц наблюдаются следующие тенденции: а) увеличение числа нейронов (нейронной плотности) конечного мозга; б) значительное увеличение числа глиальных клеток; в) увеличение числа нейронов, входящих в ассоциации; г) опережающее усложнение цитоархитектоники отдела hyperstriatum ventrale. Последнее, вероятно, связано с генезом сложных форм рассудочной деятельности.
Исходя из наших данных, мы предлагаем интерпретацию результатов изучения рассудочной деятельности на воронах с разрушенным Wulst (Зиновьева, Зорина 1976а,б; Зорина, Федотова 1981). Эти исследователи наблюдали у экспериментальных птиц исчезновение способности к экстраполяции — простейшей форме рассудочной деятельности. Однако более сложные формы этой деятельности — способность к оперированию эмпирической размерностью фигур — оказались сохранными. Это позволило цитируемым авторам сделать вывод о том, что разные виды рассудочной деятельности птиц осуществляются при участии разных структур конечного мозга. Поскольку, по нашим данным, самой сложной структурой конечного мозга вороны является hyperstriatum ventrale, можно предположить, что именно она имеет отношение к сложным формам рассу-
дочной деятельности (таким как оперирование эмпирической размерностью фигур). В экспериментах с разрушением Wulst отдел hyperstriatum ventrale не затрагивался, т.к. он не входит в Wulst. Поэтому птицы теряли только способности к экстраполяции. Подтвердить или опровергнуть нашу гипотезу помогут исследования рассудочной деятельности птиц с разрушенным hyperstriatum ventrale.
Наши данные, полученные на серой вороне, противоречат утверждению, что существует эволюционная тенденция к увеличению числа нейронных комплексов в полях hyperstriatum accessorium и hyperstriatum dorsale у наиболее высокоорганизованных птиц Passeriformes по сравнению с более примитивными Columbiformes (Обухов 1995). Число гнёзд и ассоциаций в пересчёте на единицу площади в полях hyperstriatum accessorium и hyperstriatum dorsale у голубя и вороны является примерно одинаковым. Клеточная плотность поля hyperstriatum dorsale у вороны даже ниже, чем у голубя. Однако следует отметить, что в hyperstriatum accessorium у вороны имеются ассоциации, содержащие до 7 клеток, в то время как у голубя — не более 3. Наши данные по количественному составу мультикле-точных комплексов в конечном мозге серой вороны согласуются с данными Л.Н.Воронова (1989).
Литература
Андреева Н.Г., Обухов Д.К. 1991. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. СПб.: 1-290.
Богословская Л.С., Крушинская Е.Л. 1980. Анатомия головного мозга и цитоархитектоника больших полушарий пингвинов // Сенсорные системы и головной мозг птиц. М.: 187-193.
Богословская JI.C., Поляков Г.И. 1980. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных. М.: 1-159.
Воронов Л.Н. 1989. Особенности сообществ нейронов в конечном мозге птиц // Экспериментальная и прикладная морфология. Чебоксары: 109-114.
Зиновьева И.Б., Зорина З.А. 1976а. Способность к экстраполяции у вороновых после разрушения Wulst и старой коры//Журн. общ. биол. 37, 4: 600-607. Зиновьева И.Б., Зорина З.А. 19766. Удаление старой коры у врановых без предварительного опыта решений задачи на экстраполяцию // Журн. общ. биол. 37, 4: 608-613.
Зорина З.А. 1993. Рассудочная деятельность птиц. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-29.
Зорина З.А., Федотова И.Б. 1981. Роль Wulst в решении экстраполяционной задачи у вороновых птиц Ц Журн. высшей нервной деятельности 26: 185-187. Крушинский Л.В. 1993. Проблемы поведения животных. М.: 1-225.
(Обухов Д.К. 1995) Obukhov D.K. 1995. Organization of the neuronal complex in the neocortical formation of the bird telencephalon // Abstr. IVIBRO World Congr. Neurosci. Japan: 404.
Обухов Д.К., Константинов Л.В. 1996. Сравнительный анализ организации конечного мозга птиц и особенности их поведения // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств: Материалы 4-го совещ. по экол. врановых птиц. Казань: 104-107.
Ромейс Б. 1949. Микроскопическая техника. М.: 1-920.
Смирнова А.А., Зорина З.А. 1996. Количественные оценки у серых ворон Ц Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств: Материалы 4-го совещ. по экол. врановых птиц. Казань: 110-111.
Karten H.J., Hodos W. 1967. Astereotaxis atlas of the brain of the pigeon. Baltimore: 1-160.
Northcutt R.G. 1981. Evolution of the telencephalon in nonmammals // Ann. Rev.
Nevrosci. 1981: 301-350.
Northcutt R.G. 1994. Evolution of the vertebrate central nervous system: patterns and processes I I Amer. Zool. 24: 701-716.
Platel R. 1985. Elements de neurologie. Paris: 1-377.
Shtingelin W. 1958. Vergleichende morphologische Untersuchungen am Vorderhim der Vogel. Basel: 1-193.
Ю СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1999, Экспресс-выпуск 66: 15-25
Материалы по экологии вальдшнепа Scolopax rusticóla в Псковской области:
Размещение, численность, прилёт, размножение
С.А.Фетисов, В.И.Головань
Лаборатория зоологии позвоночных, Биологический институт,
Санкт-Петербургский университет, Ораниенбаумское шоссе, 2, Старый Петергоф, Санкт-Петербург, 198904, Россия
Поступила в редакцию 29 марта 1999
Начиная с 1991 в европейской части России, в частности, в Псковской области, ведутся совместные русско-французские исследования вальдшнепа Scolopax rusticóla (Ferrand, Gossmann 1991; Кузякин и др. 1993; Gossmann et al. 1993; Фокин 1995; Кузякин 1997; Фокин, Зверев 1997). В рамках этого исследования мы обобщили все доступные нам материалы — как литературные, так и оригинальные — по биологии вальдшнепа в Псковской обл.
Размещение и численность
Как указывает Н.А.Гладков (1951), в Псковской обл. распространён подвид Scolopax rusticóla rusticóla L., 1758. В северных уездах бывшей Псковской губернии вальдшнеп имел местное название слука, или валънтня (Порчинский 1872), а в южных уездах и в соседнем Полоцком уезде его звали сломкой (Федюшин 1926; Васильковский 1928).
Согласно В.Л.Бианки (1922) и С.М.Чистовскому (1927), вальдшнепа издавна считали обычным видом, регулярно гнездившимся в Псковской губернии. Для Псковского, Порховского и Опочецкого уездов, а также для Гдовского уезда бывшей Петербургской губернии (ныне Гдовского
