CC BY
52
2017, том 19 [9]
http://dx.doi.org/10.26787/nydha-2226-7417-2017-19-9-21-32
УДК 612.821
ОРГАНИЗАЦИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ СТРУКТУР МОЗГА ЧЕЛОВЕКА В ПРОЦЕССЕ ОБЕСПЕЧЕНИЯ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОГО ПОВЕДЕНИЯ
Киреев М.В.1,2, Короткое А.Д.1, Медведев С.В.1
1 Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт мозга человека им. Н.П.
Бехтеревой Российской академии наук, г. Санкт-Петербург, Российская Федерация 2Санкт-Петербургский государственный университет, г. Санкт-Петербург, Российская Федерация
Аннотация. Опираясь на известные свойства динамического системообразования, в соответствии с которыми дистантные функциональные взаимодействия могут устанавливаться между популяциями между нейронов мозга человека без видимых изменений их локальной активности, были сопоставлены результаты фМРТ-исследований проводившихся в условиях двух-стимульного теста Go/NoGo и при порождении регулярных и нерегулярных глаголов. Сопоставление данных о локальных характеристиках активности отдельных структур мозга и дистантных функциональных связях между ними в процессе обеспечения целенаправленной деятельности, продемонстрировало универсальность феномена относительной независимости формирования дистантных взаимодействий от уровня локальной активности структур мозга вовлекаемых в обеспечение текущей деятельности. Таким образом показано, что организация мозговых систем существенно более сложна, чем это предполагалось раньше, а существующие представления о том, как они организованы требуют пересмотра.
Ключевые слова: организация мозговых систем, функциональные взаимодействия, целенаправленное поведение, функциональная МРТ
Введение. Один из важнейших вопросов современной науки о мозге связан с проблемой изучения функциональных взаимодействий, которые лежат в основе обеспечения высших психических функций. В соответствии с общепризнанными представлениями их обеспечение осуществляется за счет взаи-
модействия структур мозга. Поэтому на современном этапе для изучения принципов организации работы мозга уже недостаточно установить характеристики энергетического состояния структур мозга при реализации исследуемой деятельности. И хотя уже довольно много известно о локальных характеристиках активности отдельных структур
----
~ 21 ~
Издание зарегистрировано в Федеральной службе по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор). Свидетельство о регистрации СМИ ПИ ЭЛ № ФС77-50518 Вестник представлен в научной электронной библиотеке (НЭБ) — головном исполнителе проекта по созданию Российского индекса научного цитирования (РИНЦ)
—--—
мозга и их групп, до сих пор остается нерешенным вопрос о том, как именно они работают в процессе обеспечения исследуемой деятельности. Поэтому дальнейший прогресс представлений о работе мозга человека, связан с выявлением новых свойств функциональной интеграции структур мозга, обеспечивающих поведение.
Еще в 1904 г. И.П. Павлов отмечал (цит., по [1]), что: «организм представляет крайне сложную систему, состоящую почти из бесконечного числа частей, связанных как друг с другом, так и в виде единого комплекса с окружающей средой и находящихся с ней в равновесии. Равновесие этой системы, как и всякой другой, является условием его существования. Там, где мы в этой системе не умеем найти целесообразных связей, это зависит только от нашего незнания, что вовсе не означает, что эти связи при продолжительном существовании системы не имеются налицо». Представления об интегральности мозговой деятельности, легли в основу учения о доминанте сформулированному А.А. Ухтомским в 1923 г., которая определялась «как определенная констелляция центров с повышенной возбудимостью в разнообразных этажах головного и спинного мозга, а также в автономной системе» (цит. по [2]). Введение понятия констелляции как «созвездия» возбужденных «центров» предопределило последующий поиск по целенаправленному изучению свойств и принципов функциональных взаимодействий: «Понятие физиологической констелляции содержит в себе, таким образом, не только топографический факт, что «нервный центр» может опираться на морфологически довольно широко расставленные участки нервной системы, но также физиологический факт, что отдельные компоненты центра могут приобретать другое функциональное значение по связи с другими констелляциями и при участии в других работах...».
И хотя важность анатомических связей мозга для изучения организации их взаимодействий как основы его работы, еще в 1889 г. была подчеркнута В.М. Бехтеревым (цит., по [3]), целенаправленные экспериментальные исследования сочетанного характера работы зон мозга были реализованы только в середине прошлого столетия. Так, ключевые принципы организации мозговых систем здорового и больного мозга человека были сформулированы в работах Н.П. Бехтеревой [4]. Благодаря появлению технической возможности осуществления прямого контакта с мозгом человека при помощи имплантируемых электродов (по строго клиническим показаниям для диагностических и лечебных целей) была не только исследована функциональная специализация некоторых областей коры и подкорковых структур относительно речи, мыслительная деятельность, эмоции и т.п., но и сформулирована концепция об обеспечении мыслительной деятельности корково-подкор-ковой структурно функциональной системой со звеньями разной степени жесткости [4]. В соответствии с данным принципом, степень постоянства включения той или иной нейро-нальной популяции в качестве одного из звеньев системы обеспечения текущей деятельности выражалась в терминах жесткости/гибкости данной популяции, варьирующей относительно разных видов деятельности. Причем относительно более стереотипизированные виды деятельности обеспечивались системами состоящими преимущественно из жестких звеньев.
Дальнейшее развитие исследований этого направления на материале экспериментальных данных о локальных характеристиках импульсной активности популяций нейронов подтвердили концепцию Н.П. Бехтеревой о звеньях разной степени жесткости и показали, что участие звеньев системы в обеспечении текущей деятельности является дина-
----
мичным. Например, по данным текущей частоты разрядов было показано, что разные фазы тестовых заданий могли существенно различаться по роли одних тех же популяций в терминах их жесткости/гибкости [5]. Таким образом, мозговые системы обеспечения деятельности, наряду с жесткостью некоторых из их звеньев, характеризовались непрерывной реорганизацией [6].
Переход от анализа характеристик локальной активности мозга к исследованию дистантных взаимодействий позволил выявить ряд дополнительных фундаментальных свойств мозговых систем. При целенаправленном изучении явления синхронизации суммарной электрической активности мозга М.Н. Ливановым [7] было показано, что ранние стадии формирования условных рефлексов, по сравнению с более поздними, характеризовались относительно более высоким уровнем синхронизации электрической активности. Выявленные характеристики соотношений активности пространственно распределенных областей мозга указывали на синхронно работающих систем в работе которых выделялись глобальные и локальные эффекты синхронизации. Исследование этого вопроса показало, что усложнение деятельности проявлялось как изменения на уровне именно локальной синхронизации, а не глобальной, которое рассматривалось как проявление функциональной специализации звеньев вовлекаемых мозговых систем [8].
Дальнейшее изучение согласованной динамики нейрональной активности на материале импульсной активности нейронов мозга человека, продемонстрировало принципиальный динамизм работы мозговых систем [6, 9]. Даже при многократном решении одного и того же тестового задания, однотипные
пробы могли характеризоваться разными показателями функциональной связи между анализируемыми звеньями. То есть система обеспечения одинаковых поведенческих актов была разной как по своему звеньевому составу, так и по характеру связей между ними. Разным фазам деятельности соответствовали «свои» характерные паттерны дистантных связей. Кроме того, было обнаружено, что формирование дистантных функциональных взаимодействий может осуществляться без регистрируемых изменений локальной активности исследуемых нейронных популяций [9]. Выявленный эффект является свидетельством относительной независимости перестроек локальной активности звеньев мозговых систем от их включенности в дистантные взаимодействия. Впоследствии, аналогичный по своему значению эффект был получен и при изучении отдельных нейронов [10].
Таким образом, вовлечение популяции нейронов в обеспечение текущей деятельности может осуществляться без изменений локальной активности (или, по крайней мере, не выявляемых с помощью существующих подходов), но на фоне изменения конфигурации функциональных соотношений с другими звеньями работающей в данной момент системы. Данное явление еще раз свидетельствует о недостаточности изучения только локальных реакций и необходимости их дополнения данными о функциональных дистантных взаимодействиях. Однако, в настоящее время практически отсутствуют экспериментальные данные, свидетельствующих о подобных характеристиках работы мозговых систем на макроуровне, т.е. при анализе активности структур и зон мозга, регистрируемой средствами функциональной томогра-
—--—
~ 23 ~
Издание зарегистрировано в Федеральной службе по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор). Свидетельство о регистрации СМИ ПИ ЭЛ № ФС77-50518 Журнал представлен в НАУЧНОЙ ЭЛЕКТРОННОЙ БИБЛИОТЕКЕ (НЭБ) — головном исполнителе проекта по созданию Российского индекса научного цитирования (РИНЦ)
—--—
фии. Более того в томографической нейрови-зуализации в основном распространен подход, при котором считается, что регистрируемое относительное снижение локальной активности зоны мозга отражает меньшее включение ее в обеспечение текущей деятельности и наоборот. Таким образом, логика, так называемого активационного подхода автоматически переносится и на анализ функциональных взаимодействий. Тем самым, устоявшиеся представления о динамической организации активности мозга на микроуровне, фактически, не учитываются при изучении мозга на материале его макро активности. Данное обстоятельство представляется весьма важным, поскольку на современном этапе один из ведущих источников диагностически важной информации о функциональном состоянии мозга получаются с помощью именно томографических методов.
Учитывая вышесказанное, в настоящей работе рассматривается вопрос о характере организации функциональных отношений между структурами мозга обеспечивающими целенаправленную деятельность. В рамках решения этой задачи, проверялась возможность существования эффекта включения звена системы в обеспечение текущей деятельности относительно независимо локальных характеристик его активности. Для моделирования относительно простой и сложно-организованной деятельности, были выбраны соответственно двухстимульный Go/NoGo тест [11] и задание по порождению глаголов русского языка, принадлежащим морфологическим классам разной частотности. Методика. Подробное описание исследования, проводимого в условиях двухстимуль-ного Go/NoGo теста, в котором приняло участие 19 здоровых праворуких испытуемых, представлено в работе Киреева с соавторами [12]. Условия двухстимульного тестового задания Go/NoGO подразумевали нажатие кнопки при последовательном предъявлении
двух управляющих стимулов в двух типах ситуаций, отличающихся по сложности в терминах способов достижения результата: 1) действие при предъявлении конкретного изображения (второй управляющий стимул), т.е. относительно простое тестовое задания из-за вовлечения базового механизма зрительной рабочей памяти - ожидание конкретного изображения; 2) относительно сложное действие осуществляется только при предъявлении зрительного стимула определенной категории (второй управляющий стимул), что подразумевает удержание в памяти правил действия. Для сопоставления с результатами второго тестового задания по порождению глаголов русского языка (см., подробное описание в работе Н.А. Слюсарь с соавторами [13]), анализировался фМРТ-сигнал синхронизированный с предъявлением второго управляющего стимула (см. рис. 1). Во втором исследовании участвовало 24 здоровых добровольца, а в задачу испытуемого входило порождать слова в ответ на предъявления глаголов в форме инфинитива. Сравнивались тестовые задания, в которых, порождение слов осуществлялось с применением: 1) относительно автоматизированного правила порождения (так называемые глаголы AJ-класса) -кидать- кидаю; 2) выбором подходящего варианта порождения «бежать - бегу», «гнать -гоню». Слова, которые порождались по первому варианту являются так называемыми регулярными глаголам. Остальные варианты порождения соответствовали нерегулярным глаголам. В исследовании сравнивались между собой пробы в которых порождались по регулярному и нерегулярному типу, которые отличались по ряду свойств: 1) сложности порождения (в терминах ошибок); 2) де-фолтности применения, отражающей время
—--—
освоения в процессе отногенетического развития речи. В этом отношении, регулярные глаголы характеризуются меньшим количе-
ство ошибок и первыми осваиваются в детском возрасте. Более подробное описание тестового задания можно найти в нашей работе, опубликованной в 2014 г. [13]. Рис. 1. Схема фМРТ исследования проводимого с использованием двух-стимульного тестового задания и сравниваемые варианты проб. В нижней части рисунка изображена схема
Проба
Молоть хххххх
<=>
«Нулевое» событие
Кидать
хххххх
700 мс
Читать
Интервал между стимулами: 3100, 3200, 3300, 3400, 3500 мс.
пробы. Обозначения: С1, С2 - первый и второй стимул пробы соответственно, мс - миллисекунды.
Рис. 2. Схема фМРТ исследования проводимого в условиях порождения регулярных и нерегулярных глаголов. На схеме слово «молоть» относиться к нерегулярным глаголам, слово
Сравнение двух вариантов условий с торможением подготовленных действий
L Sr
Vs*
С1=С2
Ж
С1*С2
Считается, что, если действие тормозится при рассогласовании предъявленного стимула с ожидаемым конкретным изображением, то вовлекается операция сравнения с рабочей памятью «-
При этом, если действие тормозится при несоответствии предъявленного С2-стимула правилу следования управляющий стимулов, то операция сравнения с рабочей памятью не вовлекается, а поведение управляется с помощью абстрактного правила
4-
1000,
«кидать» к регулярным.
—--—
~ 25 ~
Издание зарегистрировано в Федеральной службе по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор). Свидетельство о регистрации СМИ ПИ ЭЛ № ФС77-50518 Журнал представлен в НАУЧНОЙ ЭЛЕКТРОННОЙ БИБЛИОТЕКЕ (НЭБ) — головном исполнителе проекта по созданию Российского индекса научного цитирования (РИНЦ)
—--—
Для предъявления стимулов использовался специальный монитор в составе комплекса для проведения фМРТ исследований (Invivo Eloquence fMRI System), располагавшийся за головой испытуемого. Изображение с монитора проецировалось испытуемому с помощью системы встроенных зеркал. Программирование последовательности предъявления проб, а также всех временных параметров презентации стимулов, осуществлялось на базе программного пакета E-prime 1.1 (Psychology Software Tools Inc., Pittsburgh, PA, USA), совмещенного с исследовательским комплексом Invivo.
Каждое исследование проводилось на магнитном томографе Philips Achieva, с напряженностью поля 3 Тесла. Структурные T1-взвешенные изображения регистрировались до проведения функционального исследования (T1W3DTFE), со следующими параметрами: поле обзора - 240x240 (FOV); TR - 25 мс.; срезы - 130 аксиальных срезов толщиной 1 мм и размером пикселя размером 1x1 мм.; угол отклонения вектора намагниченности -30°. Для регистрации BOLD-сигнала, использовалась эхопланарная одноимпульсная последовательность. Время, за которое происходила регистрация данных со всех 32-х аксиальных срезов (TR), составляло 2 секунды (TE=35 мс.). Поле обзора составляло 208x208, а угол отклонения вектора намагниченности (flip angle) - 90°. Размер пикселя составлял 3x3 мм. Толщина срезов равнялась 3 мм., с промежутком между ними в 0.3 мм. Таким образом, после трехмерной реконструкции изображения, размер единицы объема (воксел, от volume cell) составлял 3x3x3 мм. Перед проведением группового статистического анализа осуществлялась предварительная обработка и преобразование индивидуальных данных, включавшая: коррекцию различного времени регистрации срезов изображения мозга (slice-time correction), простран-
ственное выравнивание (realignment), совместную регистрацию функциональных данных со структурными изображениями (coregistration), сегментация индивидуальных анатомических изображений на паттерны серого и белого вещества головного мозга, расчет параметров пространственной нормализации в стандартное анатомическое пространство и применение этих параметров ко всем функциональным изображениями, и пространственное сглаживание с применением функции Гаусса. Предварительная обработка данных и построение статистических параметрических карт BOLD-сигнала проводились в программном пакете SPM12 (http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/software/spm 12/). При процедуре выравнивания рассчитывалось 6 параметров соответствующих смещению и вращению относительно начального положения головы по трем осям (x,y,z). Для обеспечения учета изменений сигнала коррелированных с движениями головы, эти параметры учитывались при статистическом анализе. Параметры сглаживания - 8 мм (FWHM). Статистический анализ проводился с использованием основной линейной модели, в которой в качестве регрессоров (компонентов) использовались временные параметры предъявления стимулов в соответствующих пробах тестового задания. Для решения задачи настоящего исследований применялся методический подход? сочетающий две стратегии обработки фМРТ-данных. На первом этапе, по данным изменений локальной активности и в рамках стандартного анализа фМРТ данных, выявлялась локализация структур мозга специализированных относительно исследуемой деятельности. На втором, с использованием метода психофизиологических взаимодействий, определялся набор областей мозга с которыми устанавливается взаимодействие такой обнаруженной структуры, в зависимости от моделируемых в тестовых заданиях процессов и/или аспектов
---—-
деятельности. Определение набора структур мозга, вовлекаемых в обеспечение исследуемой деятельности проводилось с использованием стандартного для активационных исследований статистического подхода к обработке фМРТ-данных. В основе этого метода используется анализ множественной регрессии в рамках основной линейной модели. Сравнение статистических параметров компонентов данной модели, соответствующих типам используемых заданий, используется для поиска структур мозга в которых значимо меняется BOLD-сигнал. Выявленные таким образом, структуры мозга используются для построения функциональных областей интереса (ОИ) для второго этапа, направленного на выявление функциональных взаимодействий. Для того чтобы избежать ложно положительных результатов, повоксельное построение статистических карт осуществлялось с порогом р<0.05, корректированным на множественность сравнений по методу FWE на уровне кластера или на уровне воксела(см. соответствующие указания). При этом, учитывались только кластеры размером больше 20 вокселей. Для решения задачи настоящего исследования проводилось сопоставление параметров локальной активности и показателей дистантных взаимодействий для двух типов тестовых заданий.
Результаты и их обсуждение. В рамках стандартного анализа данных полученных в условиях тестового двух стимульного Go/NoGo теста сравнивались тестовые усло-
вия, при которых: 1) подавление заранее подготовленных действий при предъявлении неожиданного управляющего стимула («операция сравнения с рабочей памятью»), 2) подавление заранее подготовленного действия осуществляется на основании правила соответствия последовательно предъявляемых управляющих стимулов («абстрактное правило»). В результате статистического сравнения двух вышеуказанных тестовых заданий было установлено, что реализация подавления действий в условиях вовлечения операции сравнения с рабочей памятью характеризуется увеличением локальной активности в области веретенообразной извилины (см. рис. 3А). Опираясь на ранее полученные данные о характере скрытых компонент ПСС, выявленных в условиях аналогичной двух стимуль-ной Go/NoGo парадигме, ожидалось, что процесс сравнения предъявленного стимула с ментальной репрезентацией ожидаемого стимула связан с вовлечением веретенообразной извилины, как ассоциативной области нейро-анатомического пути/сети обработки зрительных изображений, связанной с обеспечением зрительной рабочей памяти. Полученные данные подтвердили это предположение Обнаруженный эффект связи активности веретенообразной извилины с рабочей памятью соответствуют данным о том, что латеральные области этой структуры, расположенные рядом со зрительной корой, связаны с обеспечением обработки относительно сложных аспектов изображения [14].
—--—
~ 27 ~
Издание зарегистрировано в Федеральной службе по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор). Свидетельство о регистрации СМИ ПИ ЭЛ № ФС77-50518 Журнал представлен в НАУЧНОЙ ЭЛЕКТРОННОЙ БИБЛИОТЕКЕ (НЭБ) — головном исполнителе проекта по созданию Российского индекса научного цитирования (РИНЦ)
—--—
Результат активационного исследования. Сравнение:
«операция сравнения с рабочей памятью» > «абстрактное правило»
Установлены структуры локальная нейрональная активность которых выше при торможении подготовленного действия при вовлечении операции сравнения с рабочей памятью
f зш
ф АХ о * 0,05
Обратное сравнение:
«абстрактное правило» >
«операции сравнении С рабочей памятью»
не обнаружено значимых изменений
в Результат анализа психофизиологических взаимодействий для области интереса в веретенообразной извилине. Сравнение:
«операция сравнения с рабочей памятью» > «абстрактное правило» Выявлены структуры с которыми устанавливается взаимодействие области интереса в веретенообразной извилине: хвостатое ядро,
таламус. Не видны в активационном исследовании!
Область интереса в веретенообразной извилине
Рис. 3. Результат фМРТ исследования проводимого в условиях двухстимульной
Go/NoGo парадигмы.
Далее обнаруженные кластеры с относительным изменением локальной активности были использованы для выбора областей интереса (ОИ) для анализа психофизиологических взаимодействий по выявлению дистантных функциональных отношений с данными ОИ. В результате, помимо повышения функциональных взаимодействий с хвостатыми ядрами в условии с вовлечением операции сравнения с рабочей памятью, были выявлены новые структуры функциональные взаимодействия, с которыми устанавливались при торможении действий в условиях применения абстрактных правил следования управляющих стимулов (см. рис. 3В). Выявленные кластеры располагались в экстрастриарной затылочной коре, предклинье, задней и средних третях поясной извилины, надкраевой извилине и правой префронтальной коре. Важно отметить, что данные области, во-первых, взаимодействовали с областью интереса
локальная активность которой была относительно снижена, а во-вторых, не были видны в активационном исследовании. Полученный результат демонстрирует, что формирование дистантных функциональных связей может протекать без видимых изменений локальной активности не только на микро, но и на макроуровне рассмотрения активности мозга. Показано, что в зависимости от того, как именно реализуется деятельность (с опорой на абстрактное правило или при рассогласовании с ожидаемым управляющим стимулом), определяется и функциональная роль звена (левой веретенообразной извилины) в системе обеспечения процессов торможения планируемого действия. При этом участие звена в работе системы не всегда проявляется как изменение его локальной активности и, наоборот, снижение локальной активности структуры мозга не всегда означает выключение ее из обеспечения текущей деятельности.
—--—
Таким образом, можно сделать вывод о том, что активационные исследования по анализу изменений локальной активности мозга выявляют только часть работающей системы, которая в действительности существенно богаче. В результате, некоторые звенья работающей системы могут остаться не обнаруживаемыми. Переход к изучению взаимодействий между звеньями систем позволяет выявлять новые звенья, которые не проявляют своего участи в деятельности изменением локальной активности
Выявленный эффект соотношения локальной активности и дистантных взаимодействий был воспроизведен на материале относительно более сложноорганизованного вида высшей деятельности. Так, было показано (рис. 4 А.), что при сравнении условия с порождением нерегулярных глаголов с условием с порождением регулярных глаголов, наряду с теменными структурами, наблюлось
А.
Нерегулярн. гл. > Регулярн. гл
относительное увеличением активности области Брока (нижняя лобная извилина левого полушария). Первоначально, т.е. до проведения по анализу психофизиологических взаимодействий, выявленное вовлечение области Брока, было интерпретировано как отражение как отражение процессов, связанных с большей когнитивной нагрузкой при порождении нерегулярных глаголов (см. [13]). Однако, анализ психофизиологических взаимодействий с областью интереса в этой структуре [15], позволил раскрыть физиологических смысл ее вовлечения. Так, было показано, что, несмотря на относительное снижение локальной активности в области Брока при порождении регулярных глаголов, наблюдается формирование функциональных взаимодействие этой структуры со структурами височной коры в передней области верхней височных извилин (см. рис. 4.В).
В.
Регулярн. Гл > Нерегулярн. гл.
Параметры BOLD сигнала в выявленной области Брока
Средние значения параметров функциональных взаимодействий в выявленных кластерах в височных
ДОЛАХ
FWE р*0,0 5
Рис. 4. Результат исследования мозгового обеспечения процессов порождения регулярных и нерегулярных глаголов. Обозначения: РГ - пробы в которых порождались глаголы регулярного класса, НРГ - пробы в которых порождались глаголы нерегулярного класса, FWE - метод коррекции на множественность сравнения (family wise error).
—--—
~ 29 ~
Издание зарегистрировано в Федеральной службе по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор). Свидетельство о регистрации СМИ ПИ ЭЛ № ФС77-50518 Журнал представлен в НАУЧНОЙ ЭЛЕКТРОННОЙ БИБЛИОТЕКЕ (НЭБ) — головном исполнителе проекта по созданию Российского индекса научного цитирования (РИНЦ)
—--—
Полученные данные свидетельствуют о том, что процессы порождения элементов речи обеспечиваются сложноорганизованной работой лобно-височной нейроанатомиче-ской системы, часть звеньев которой не видна в активационном исследовании. Более того, локальная активность и функциональная связанность ведут себя разнонаправленно в зависимости от морфологических свойств порождаемых глаголов: функциональные взаимодействия со структурами височной коры формируются на фоне относительного снижения локальной нейрональной активности в области Брока. Такая вариативность показателей локальной нейрональной активности и дистантных взаимодействий отражает изменение специализации структур мозга вовлекаемых в качестве элементов по-разному работающих нейрональных систем.
Заключение. Наблюдаемый ранее при изучении динамической организации мозговых систем эффект относительной независимости между локальной активностью нейронных популяций и характером их функциональных взаимодействий [6,9], проявляется и на макроуровне, т.е. реорганизации функциональных отношений между относительно большими территория/структурами мозга. Исследования, проведенные с помощью предложенного в настоящей работе исследовательского подхода показали, что изучение сочетанных изменений уровня нейрональной активности структур мозга и их взаимодействий, дает возможность более полно выявлять звенья нейрональных систем обеспечения исследуемой деятельности и характеризовать их функциональные отношения. Полученные результаты существенно изменяют наши представления о нейрональных системах мозга, показывая насколько более сложна их организация в процессе обеспечения поведения. Это открывает новые возможности для изучения механизмов мозгового обеспечения целенаправленной деятельности. Многие
сложившиеся к настоящему времени представления о специализации отдельных мозговых структур требуют пересмотра в рамках изучения именно системной организации работы мозга.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
[1] Павлов, И.П. Полное собрание сочинений / И.П.Павлов - Т. 2, кн. 2. - Л.: Изд. АН СССР, 1951. - 592 с.
[2] Ухтомский, А.А. Избранные труды / А.А. Ухтомский; под ред. Е.М. Крепса - Л.: Наука, 1978. - 371 с.
[3] Бехтерев, В.М. Будущее психиатрии. Введение в патологическую рефлексологию / В.М. Бехтерев; под ред. Н.П. Бехтеревой, Ю.В. Попова. - СПБ: Наука, 1997. - 330 с.
[4] Бехтерева, Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека / Н.П.Бехтерева. - изд. 2-е, перераб. и доп. -Л.: Медицина, 1974. - 246 с.
[5] Пахомов, С.В. Стабильность и изменчивость реакций нейронных популяций. 1983. \\ Гого-лицин Ю.Л., Кропотов Ю.Д. Исследование частоты разрядов нейронов мозга человека. Л., 1982, 102 с.
[6] Медведев, С.В. Динамическая организация мозговых систем / С.В. Медведев, С.В. Пахомов. - Л.: Наука, 1989. - 246 с.
[7] Ливанов, М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга / М.Н. Ливанов - М.: Наука, 1972. - 181 c.
[8] Свидерская, Н.Е. Синхронная электрическая активность мозга и психические процессы / Н.Е. Свидерская - М.: Наука, 1987. - 154 с.
[9] Медведев, С.В. Нейрофизиологические корреляты системообразования при мыслительной деятельности : дис.... д-ра биол. наук : 03.00.13 / Медведев Святослав Всеволодович. - Л., 1987. - 288 с
[10] Vaadia, E., Haalman, I., Abeles, M. [et al.]. Dynamics of neuronal interactions in monkey cortex in relation to behavioural events // Nature. 1995. V. 373. P. 515.
[11] Kropotov, J.D., Ponomarev, V.A. Differentiation of neuronal operations in latent components of event-related potentials in delayed match-to-
----
sample tasks // Psychophysiology. 2015. V. 52, № 6. P. 826-38.
[12] Kireev M.V., Medvedeva N.V., Masharipov R.S. [et al.]. Spatial differentiation of sensory discrimination and comparison in working memory in GoNogo task: an fMRI study // International Journal of Psychophysiology. 2016. V. 108. P. 101.
[13] Slioussar, N., Kireev M., Korotkov A., [et al.] An ER-fMRI study of Russian inflectional morphology // Brain Lang. 2014. V. 130. P. 33-41.
[14] Zhang, Y., Wang, J., Fan L., [et al.]. Functional organization of the fusiform gyrus revealed with connectivity profiles // Hum. Brain Mapp. 2016. V. 37. P. 2713-3056.
[15] Kireev M., Slioussar N., Korotkov A. D., [et al.]. Changes in functional connectivity within the fronto-temporal brain network induced by regular and irregular Russian verb production // Front. Hum. Neurosci. 2015. V. 9. P. 36.
ORGANIZATION OF FUNCTIONAL INTERACTIONS BETWEEN BRAIN STRUCTURES ASSOCIATED WITH PURPOSEFUL BEHAVIOR.
Kireev12M.V., Korotkov1 A.D., Medvedev1 S.V.
'N.P. Bechtereva Institute of the Human Brain Russian Academy of Sciences,
Saint Petersburg, Russian Federation 2Saint Petersburg State University, Saint Petersburg, Russian Federation
Annotation: Based on the known properties of dynamic formation of brain systems, when distant functional interactions can be established between neuronal populations without changes in their local activity, results of two fMRI studies performed in the experimental settings of match-to-sample Go/NoGo task and overt production of regular and irregular verbs were compared. Comparison of local activity of particular brain areas and their functional interactions revealed the universal nature of phenomenon of relative independency of changes in the functional connectivity from the local activity of involved brain structures. Revealed data demonstrated much more complex organization of brain systems as it was expected from current view, which, in its turn, show be revised.
Key words: organization of brain systems, functional interactions, purposeful behavior, functional MRI
REFERENCES
[1] Pavlov, I.P. Polnoe sobranie sochinenij / I.P.Pavlov - T. 2, kn. 2. - L.: Izd. AN SSSR, 1951. -592 p.
[2] Uhtomskij, A.A. Izbrannye trudy / A.A. Uhtomskij; pod red. E.M. Krepsa - L.: Nauka, 1978. - 371 p.
[3] Behterev, V.M. Budushhee psihiatrii. Vvedenie v patologicheskuju refleksologiju / V.M. Behterev; pod red. N.P. Behterevoj, Ju.V. Popova. -SPB: Nauka, 1997. - 330 p.
[4] Behtereva, N.P. Nejrofiziologicheskie aspekty psihicheskoj dejatel'nosti cheloveka / N.P.Beh-tereva. - izd. 2-e, pererab. i dop. - L.: Medicina, 1974. - 246 p.
[5] Pahomov, S.V. Stabil'nost' i izmenchivost' reakcij nejronnyh populjacij. 1983. \\ Gogolicin Ju.L., Kropotov Ju.D. Issledovanie chastoty
—--—
~ 31 ~
Издание зарегистрировано в Федеральной службе по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор). Свидетельство о регистрации СМИ ПИ ЭЛ № ФС77-50518 Журнал представлен в НАУЧНОЙ ЭЛЕКТРОННОЙ БИБЛИОТЕКЕ (НЭБ) — головном исполнителе проекта по созданию Российского индекса научного цитирования (РИНЦ)
—--—
razrjadov nejronov mozga cheloveka. L., 1982, 102 p.
[6] Medvedev, S.V. Dinamicheskaja organizacija mozgovyh sistem / S.V. Medvedev, S.V. Pa-homov. - L.: Nauka, 1989. - 246 p.
[7] Livanov, M.N. Prostranstvennaja organizacija processov golovnogo mozga / M.N. Livanov -M.: Nauka, 1972. - 181 p.
[8] Sviderskaja, N.E. Sinhronnaja jelektricheskaja aktivnost' mozga i psihicheskie processy / N.E. Sviderskaja - M.: Nauka, 1987. - 154 p.
[9] Medvedev, S.V. Nejrofiziologicheskie korrel-jaty sistemoobrazovanija pri myslitel'noj deja-tel'nosti : dis.... d-ra biol. nauk : 03.00.13 / Medvedev Svjatoslav Vsevolodovich. - L., 1987. - 288 p.
[10] Vaadia, E., Haalman, I., Abeles, M. [et al.]. Dynamics of neuronal interactions in monkey cortex in relation to behavioural events // Nature. 1995. V. 373. P. 515.
[11] Kropotov, J.D., Ponomarev, V.A. Differentiation of neuronal operations in latent components
of event-related potentials in delayed match-to-sample tasks // Psychophysiology. 2015. V. 52, № 6. P. 826-38.
[12] Kireev M.V., Medvedeva N.V., Masharipov R.S. [et al.]. Spatial differentiation of sensory discrimination and comparison in working memory in GoNogo task: an fMRI study // International Journal of Psychophysiology. 2016. V. 108. P. 101.
[13] Slioussar, N., Kireev M., Korotkov A., [et al.] An ER-fMRI study of Russian inflectional morphology // Brain Lang. 2014. V. 130. P. 33-41.
[14] Zhang, Y., Wang, J., Fan L., [et al.]. Functional organization of the fusiform gyrus revealed with connectivity profiles // Hum. Brain Mapp. 2016. V. 37. P. 2713-3056.
[15] Kireev M., Slioussar N., Korotkov A. D., [et al.]. Changes in functional connectivity within the fronto-temporal brain network induced by regular and irregular Russian verb production // Front. Hum. Neurosci. 2015. V. 9. P. 36.
