CC BY
38
ГЕНЕЗИС И ГЕОГРАФИЯ ПОЧВ
УДК 631.417.2
ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЧВ
ГОРНОЙ ТУНДРЫ СЕВЕРНОЙ ФЕННОСКАНДИИ
М.Н. Маслов, М.И. Макаров
Аккумуляция в почвах горной тундры органического вещества и ассоциированных с ним важнейших биогенных элементов (азот и фосфор) определяется интенсивностью процессов консервации растительного опада. Низкая насыщенность азотом (С:М = 12—26) свидетельствует о накоплении слабогумифицированного органического вещества. Фосфор органических соединений в большей степени накапливается в органогенных горизонтах с более гумифици-рованным органическим веществом.
Ключевые слова: органическое вещество, азот, фосфор, горная тундра.
Введение
Тундровые растительные сообщества занимают обширные пространства в Северной Фенноскандии [9], в том числе в ее горной части. Значительное разнообразие экологических условий в горных областях обусловлено мезорельефом территории. Большой разброс высот, сочетание различных форм рельефа (склоны разной экспозиции и крутизны, западины, гребни) приводят к заметному перераспределению зимних атмосферных осадков даже в пределах одного высотного пояса. Перераспределение снега способствует не только разнообразию гидротермического режима почв, но и определяет длительность вегетационного периода в сообществах, развивающихся на разных элементах мезорельефа. Такое влияние детально изучено на примере альпийского и субальпийского поясов хр. Малая Хатипара в Тебердинском заповеднике на Северо-Западном Кавказе [2, 4, 7]. Значение неоднородности местообитаний для формирования синтаксономического разнообразия растительности отмечено и для Хибин [3]. Однако пространственное варьирование почвенных свойств в горно-тундровом поясе северных районов остается малоизученным. В литературе освещены некоторые особенности почв тундрового пояса Кольского п-ова [5, 6], в частности выявлена зависимость состава органического вещества почв от их положения в рельефе [8]. Сведения о почвах сопредельных территорий Северной Фен-носкандии, в том числе севера Швеции и Норвегии, крайне скудны [1, 18].
В данной работе рассмотрены вопросы, связанные с аккумуляцией органического вещества и ассоциированных с ним элементов (углерода, азота и фосфора) в почвах, формирующихся под разными растительными сообществами в пределах горно-тундрового пояса северо-восточной части Швеции.
Объекты и методы исследования
Район изучения находится в северо-восточной части Швеции, в 200 км севернее Полярного круга
(68°21' с.ш., 18°49' в.д.). Пробные площади заложены на юго-западном макросклоне горы Ньюла (МиоЦа) на высоте 700—800 м над ур. м. в пяти наиболее распространенных сообществах горной тундры. По данным метеостанции Ьай^аиге, расположенной на той же высоте в 8 км западнее места исследований, для данной территории характерно 840 мм осадков в год. Среднегодовая температура составляет —2,2°.
Почвы горной тундры приурочены к разным элементам мезорельефа, сформированы в относительно молодом ландшафте, имеют слаборазвитый профиль с высоким содержанием обломков породы. Они образуются под следующими растительными сообществами: флавоцетрариево-вороничным (ФВ), зеле-номошно-кустарничковым (ЗК), ивково-мелкотрав-ным вблизи рано тающего снежника (ИМР), ивко-во-мелкотравным вблизи поздно тающего снежника (ИМП) и душисто-колосково-разнотравным (ДКР). Характеристика указанных сообществ представлена в табл. 1.
Под сообществом ФВ формируется сухоторфя-но-подбур иллювиально-гумусовый с развитым органогенным горизонтом мощностью до 25 см. Его эталонный профиль:
Л 0—25 см — темно-бурый, влажный, бесструктурный, состоит из разложившихся растительных остатков, содержит большое количество корневищ мезофильных растений;
ВН 25—40 см — кофейно-бурый, влажный, бесструктурный, супесчаный, пронизан мелкими корнями, присутствует большое количество обломков породы;
М 40 см — сланец.
Под сообществом ЗК формируется литозем перегнойный:
Н0—15 см — темно-коричневый, влажный, бесструктурный, представлен разложившимся растительным материалом, содержит большое количество корневищ и мелких корней, включения обломков породы незначительны;
М 15 см — сланец.
В транзитных, транзитно-аккумулятивных и аккумулятивных условиях под сообществами ИМР, ИМП
Таблица 1
Общая характеристика сообществ горной тундры
Сообщество ОПП, % Доминирующие виды Крутизна и экспозиция склона Положение в ландшафте
ФВ 90—100 Empetrum nigrum, Dryas octopetata, Flavocetraria cucullata 15—25°, З, СЗ гребни и верхние части склонов, элювиальное
ЗК 85—95 Betula nana, Vaccinium myrtillus, Dicranium sp., Polytrichum sp. 20—30°, С, СЗ верхние части склонов, элювиальное
ИМР 70—90 Salix polaris, S. herbacea, Festuca ovina, Anthoxantum alpinum 15—30°, СЗ средние части склонов, транзитное
ИМП 70 S. polaris, Phleum alpinum, Deshamp-sia flexuosa 10—20°, С, СЗ западины в нижней части склонов, транзитно-акку-мулятивное
ДКР 95—100 A. alpinum, Carex bigelowii, Viola biflora 10—20°, З, СЗ выположенные подножия склонов, аккумулятивное
и ДКР образуются литоземы перегнойно-темногуму-совые со значительной каменистостью всего профиля:
АН 0—3 см — черный, плотный, влажный, содержит большое количество корневищ и мелких корней;
Chi 3—7 см — темно-серо-бурый, влажный, супесчаный, рыхлый, содержит большое количество камней, переплетен мелкими корнями;
M 7 см — сланец.
Образцы почв отбирали в июле—августе 2011 г. в виде монолитов 10 х 10 см по генетическим горизонтам на всю глубину профиля. В монолитах органогенных горизонтов определяли массу, в минеральных — массу мелкозема для расчета запасов элементов. В каждом сообществе отобрано по 10 монолитов. Количество почвенных образцов — 85.
Общее содержание углерода и азота в почве определяли методом сухого сжигания в токе кислорода на элементном анализаторе Elementar Vario EL III; фосфор органических соединений — по модифицированному методу Саундерса—Вильямса [20] (экстракцию фосфора из прокаленных при 550° и непро-каленных образцов проводили 1 н. H2SO4 в течение
двух часов при соотношении почва:раствор = 1:50); фосфор в экстрактах —колориметрически, по Мэр-фи—Райли в модификации Ватанабе—Олсена.
Результаты и их обсуждение
Почвы горно-тундрового пояса Северной Фенно-скандии имеют высокое содержание углерода, азота и фосфора в поверхностных горизонтах, что связано с их биогенной аккумуляцией (табл. 2). Максимальная концентрация углерода характерна для сухотор-фяного горизонта, формирующегося в верхней части склонов под сообществом ФВ. Подобный максимум связан прежде всего с составом поступающего опада, в котором преобладают богатые лигнином остатки кустарничков. Медленная гумификация растительных остатков определяется также малой активностью микроорганизмов в условиях низких температур в течение большей части вегетационного периода.
В поверхностных горизонтах перегнойного и пе-регнойно-темногумусового литоземов углерода гораздо меньше — от 12,7 до 16,7%, и различия в его содержании статистически не достоверны (табл. 2).
Таблица 2
Содержание углерода, азота и фосфора органических соединений в почвах горной тундры
Сообщество Горизонт Выборка С, % N, % Рорг, мг/кг CN С:Рорг
ФВ TJ 10 32,1 ± 3,9 1,2 ± 0,1 1023 ± 84 26,5 ± 1,1 328 ± 47
ВН 8 4,4 ±0,5 0,2 ± 0,02 428 ± 62 19,3 ± 1,5 117 ± 16
ЗК Н 10 14,5 ± 2,9 0,8 ± 0,1 923 ± 137 16,5 ± 0,8 177 ± 37
ИМР АН 10 16,7 ± 2,6 1,2 ± 0,2 982 ± 137 14,3 ± 0,6 181 ± 24
Сы 9 2,3 ± 0,6 0,2 ± 0,05 821 ± 139 11,1 ± 0,6 30 ± 5
ИМП АН 10 12,7 ± 1,9 0,9 ± 0,1 1176 ± 219 13,2 ±0,6 125 ± 20
Сы 8 2,5 ± 0,3 0,3 ± 0,03 656 ± 77 10,0 ± 0,7 40 ± 8
ДКР АН 10 14,4 ± 2,5 1,2 ± 0,2 1276 ± 170 12,6 ± 0,3 125 ± 25
Сы 9 3,9 ± 0,7 0,4 ± 0,07 2118 ± 787 11,2 ±0,8 31 ± 6
Вероятно, это связано с составом поступающего опа-да, в котором преобладают корни и надземные части травянистых растений. Отсутствие в нем заметного количества богатых лигнином компонентов приводит к более интенсивной их гумификации и/или минерализации. Это находит отражение не только в снижении содержания углерода в данных горизонтах, но и в заметном уменьшении их мощности (до 1—7 см в литоземах перегнойно-темногумусовых и 10—15 см в литоземах перегнойных).
Содержание углерода в подповерхностных горизонтах на порядок ниже, чем в органогенных (табл. 2). При этом его больше в минеральных горизонтах, занимающих крайние элювиальное и аккумулятивное положения в катене, где в наибольшей степени проявляется гумусово-иллювиальный процесс.
Максимальное содержание азота (1,2%) в органогенных горизонтах характерно для сухоторфя-но-подбура иллювиально-гумусового, сформированного под сообществом ФВ, и литоземов перегной-но-темногумусовых под сообществами ИМР и ДКР (табл. 2). Для литозема перегнойного под зеленомош-но-кустарничковой растительностью и литозема пе-регнойно-темногумусового под сообществом ИМП в поверхностном горизонте этого элемента меньше (0,8—0,9%). Содержание азота в подповерхностных минеральных горизонтах заметно ниже, чем в органогенных (0,2—0,4%). В большинстве изученных почв оно статистически не различается, но имеет слабо-выраженную тенденцию к повышению в почвах, занимающих транзитно-аккумулятивную и аккумулятивную позиции.
Органогенные горизонты почв горной тундры содержат достаточно большое количество Рорг (около 1 г/кг). По этому показателю почвенный профиль дифференцирован в меньшей степени по сравнению с углеродом и азотом. В минеральных горизонтах органического фосфора лишь в 1,5—2 раза меньше, чем в органогенных (табл. 2). В минеральном горизонте литозема перегнойно-темногумусового, сформированного в наиболее аккумулятивных позициях ландшафта под луговой растительностью, концентрация Рорг выше, чем в органогенном, и составляет 2,1 г/кг. Накопление его в минеральных горизонтах почв подчиненных элементов ландшафта свидетельствует о выраженной миграции органических фосфатов. Такой тип перераспределения характерен, например, для лесных биогеоценозов с подзолистыми тяжелосуглинистыми почвами [12]. Очевидно, в условиях высокого увлажнения в горно-тундровом поясе происходит достаточно интенсивная миграция фосфора от элювиальных к аккумулятивным элементам ландшафта [22, 24]. Геохимическая миграция его в составе органических соединений показана в целом ряде работ [11, 16, 23].
Качественный состав органического вещества почв охарактеризован отношениями С:М и С:Рорг, показывающими степень его насыщенности азотом и фосфором. Максимальное отношение С:М наблюдается
в сухоторфяно-подбуре элювиальной части катены (табл. 2). Обеднение азотом (C:N = 26) говорит об увеличении вклада негумифицированного материала в состав органического вещества этой почвы. При продвижении по геохимической катене от элювиальной к аккумулятивной позиции наблюдается тенденция к постепенному снижению отношения C:N, что свидетельствует об увеличении степени гумифициро-ванности органического вещества. Следует подчеркнуть, что даже в литоземе перегнойно-темногумусо-вом, формирующемся под луговой растительностью в аккумулятивных частях ландшафта, это отношение в поверхностном горизонте превышает 12, что свидетельствует о невысокой степени гумификации органического вещества. Очевидно, что лимитирующим фактором, ограничивающим этот процесс, является низкая среднегодовая температура. Состав и структура опада, а также влажность почвы являются второстепенными факторами, определяющими направление гумификации.
Органическое вещество подповерхностных горизонтов более обогащено азотом, что, очевидно, связано с большей степенью его гумификации. В этих горизонтах также наблюдается тенденция повышения обогащения при движении от автоморфных к аккумулятивным позициям (табл. 2).
Содержание Рорг в составе органического вещества в целом подчинено той же закономерности, что и содержание азота (табл. 2). Отношение С:Рорг в органогенных горизонтах варьирует от 328 в сухо-торфяно-подбуре до 125 в литоземах перегнойно-тем-ногумусовых и также, как отношение C:N, зависит от степени гумификации органического вещества. В минеральных горизонтах отношение С:Рорг заметно меньше и снижается со 117 до 31.
Обогащенность органического вещества почвы фосфором зависит от того, насколько общая минерализация органических соединений превышает минерализацию Рорг. В рамках концепции «биохимической минерализации» W.B. McGill и C.V. Cole [19] предположили, что уровень аккумуляции фосфора в органическом веществе контролируется доступностью минеральных фосфатов для питания микроорганизмов. При достаточном содержании в почве доступных минеральных фосфатов минерализация Рорг невелика, и он накапливается в составе органического вещества, определяя меньшее соотношение QP^. В бедных ортофосфатом почвах элювиальных элементов ландшафта Рорг минерализуется в большей степени, и органическое вещество обедняется фосфором.
Полученные данные свидетельствуют о том, что на фоне общей тенденции к аккумуляции углерода в поверхностных горизонтах почвы горно-тундрового пояса Северной Фенноскандии, сформированные на разных элементах мезорельефа под соответствующими растительными сообществами, различаются по качеству органического вещества, что выражено прежде всего в степени его обогащенности фосфором.
Различия в концентрациях С, N и Рорг и запасах этих элементов в почвах под разными сообществами объясняются варьированием мощности почвы и отдельных горизонтов, а также неодинаковой степенью каменистости почвенного профиля. При этом мощность органогенных горизонтов варьирует от 25 см в сухоторфяно-подбуре иллювиально-гумусо-вом до 10—15 см в литоземе перегнойном и до 1—2 см в литоземах перегнойно-темногумусовых под ИМР и ИМП. Максимальные запасы углерода характерны для сухоторфяного горизонта. В органогенных горизонтах литоземов его в среднем в 2—3 раза меньше, чем в сухоторфяно-подбуре (табл. 3). Запасы этого элемента в минеральных горизонтах в целом сравнимы с запасами в органогенных. Объемная масса минерального горизонта значительно выше, чем органогенного, что приводит к сосредоточению в нем заметных запасов углерода даже при сравнительно небольшой его концентрации. В то же время запасы элемента в минеральных горизонтах из-за их малой мощности редко превышают таковые в органогенных.
Таблица 3
Запасы углерода, азота и фосфора органических соединений в почвах горной тундры
Сообщество Горизонт, его мощность, см С N Р Р орг
ФВ TJ 20 ± 3 4147 ± 702 165 ± 32 13 ± 2
ВН 15 ± 3 1695 ± 101 91 ± 7 18 ± 4
ЗК Н 12 ± 2 1588 ± 278 96 ± 15 12 ±2
ИМР АН 2 ± 0,3 1523 ± 300 107 ± 19 9±2
Сы 6 ± 1 1091 ± 200 104 ± 23 48 ± 13
ИМП АН 3 ± 1 1133 ±465 90 ±9 11 ± 2
Сы 5 ± 1 1912 ± 501 202 ± 28 48 ± 9
ДКР АН 4 ± 0,4 1450 ± 433 117 ± 25 13 ± 2
Сы 7 ± 1 1174 ±437 108 ± 25 41 ± 4
Полученные нами данные по запасам углерода в органогенных горизонтах почв совпадают (или близки) с данными по почвам Хибин под схожими растительными сообществами: воронично-чернич-ным — 4,7 и злаковым — 2,0 кг/м2 [14]. В работе О.В. Честных с соавт. [13] для горной тундры Кольского п-ова также приводятся близкие значения запасов углерода в почве — 5,3 ± 1,8 кг/м2. В почвах
горных тундр других регионов они превышают полученные нами значения. Например, для почв горной тундры Полярного Урала запасы оцениваются в 10,6 ± 2,4, Якутии и островов моря Лаптевых — 7,9 ± 1,5, Чукотки — 8,5 ± 3,5, Средней Сибири — 8,6 ± 1,0 кг/м2 [13]; для арктических, тундровых и горно-тундровых почв европейской части России приводится среднее значение запасов углерода — около 18,5 кг/м2 [10]; для разных типов почв Аляски—от 14,2 до 32,4 кг/м2 [17]. В целом для тундровых и альпийских экосистем запасы органического углерода оцениваются в 12,7 [15]—20,4 [21] кг/м2. Значительное расхождение данных, приводимых разными авторами для горно-тундровых почв разных регионов, связано, вероятно, с особенностями регионального почвообразования, которые могут сильно зависеть от состава почвообразующих пород (плотные или рыхлые).
Распределение запасов азота в целом аналогично таковому углерода (табл. 3). Запасы Рорг в почвах значительно меньше, чем углерода и азота (табл. 3), и их распределение по профилю носит иной характер. Максимальны они для гор. С^ литоземов пере-гнойно-темногумусовых, развитых под сообществами ИМР, ИМП и ДКР. Это связано не только с большой объемной массой минерального мелкозема, но и с иллювиированием Рорг в профиле.
Выводы
В пределах горно-тундрового пояса Северной Фенноскандии формируются почвы, относщиеся к разным отделам и типам: в элювиальных положениях — подбуры и литоземы перегнойные, в транзитных и аккумулятивных — литоземы перегнойно-темногумусовые. Общий морфологический признак всех почв — слабое развитие профиля и его заметная каменистость. Они различаются прежде всего по уровню аккумуляции углерода и фосфора органических соединений: почвы автоморфных элементов мезорельефа аккумулируют больше углерода, что связано с заметным развитием органогенного горизонта, почвы транзитных и аккумулятивной позиций содержат больше фосфора. При этом его значительная часть аккумулируется в подповерхностных горизонтах, вероятно, в результате иллювиирования органических фосфатов. Органическое вещество почв аккумулятивных элементов рельефа содержит больше азота и фосфора, что свидетельствует о его более глубокой гумификации.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Глазовская М.А. Северо-Скандинавская почвенно-географическая и ландшафтно-геохимическая провинция // Почвенно-географические и ландшафтно-геохимические исследования для целей сельского хозяйства и поисков полезных ископаемых. М., 1964.
2. Гришина Л.А, Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ваня-син В.А. Изменения свойств горно-луговых альпийских почв Северо-Западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение. 1993. № 4.
3. Королева Н.Е. Синтаксономический обзор горнотундровой растительности Хибин // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2001. Т. 106, вып. 4.
4. Макаров М.И. Органические соединения фосфора в высокогорных почвах Северо-Западного Кавказа // Почвоведение. 1998. № 7.
5. Манаков К.Н. Продуктивность и биологический круговорот в тундровых биогеоценозах Кольского полуострова. Л., 1972.
6. Никонов В.В., Переверзев В.Н. Почвообразование в Кольской Субарктике. Л., 1989.
7. Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ Северо-Западного Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1990. Т. 95, вып. 6.
8. Переверзев В.Н. Биохимия гумуса и азота почв Кольского полуострова. Л., 1987.
9. Переверзев В.Н. Тундровые почвы Северной Фен-носкандии на породах разного состава // Почвоведение. 2001. № 7.
10. Рожков В.А., Вагнер В.В., Когут Б.М. и др. Запасы органических и минеральных форм углерода в почвах России // Углерод в биоценозах (Докл. на XV ежегод. чтениях памяти акад. В.Н. Сукачева). М., 1997.
11. Фокин А.Д. Исследование процессов трансформации, взаимодействия и переноса органических веществ, железа и фосфора в подзолистой почве: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 1975.
12. Фокин А.Д. Радиоиндикаторные исследования переноса железа и фосфора в подзолистой тяжелосуглинистой почве // Почвоведение. 1976. № 6.
13. Честных О.В, Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В. Запасы органического углерода в почвах тундровых и лесотундровых экосистем России // Экология. 1999. № 6.
14. Шмакова Н.Ю., Ушакова Г.И., Костюк В.И. Горно-тундровые сообщества Кольской субарктики (эколо-го-физиологический аспект). Апатиты, 2008.
15. Ajtay J.L, Ketner P., Duvigneaud P. Terrestrial primary production and phythomass // The Global Carbon Cycle. Sc. 13 / B. Bolin, E.T. Degens, S. Kenpe, P. Ketner (eds.). N.Y., 1979.
16. Chapin III F.S., Barsdate R.J., Barul D. Phosphorus cycling in Alaskan coastal tundra: a hypothesis for the regulation of nutrient cycling // Oikos. 1978. Vol. 31.
17. Eswaran H., Berg E. van der, Reich P. Organic carbon in soils of the World // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1993. Vol. 67.
18. Lag J. Soil formation in Norway // Geology of Norway. 1960.
19. McGill W.B., Cole C.V. Comparative aspects of cycling of organic C, N, S, and P through soil organic matter // Geoderma. 1981. Vol. 26.
20. Saunders W.M.H, Williams E.G. Observations on the determination of total organic phosphorus in soils //J. Soil Sci. 1955. Vol. 6.
21. Schlesinger W.N. Carbon balance in terrestrial detritus // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1977. Vol. 8.
22. Smeck N.E. Phosphorus dynamics in soils and landscapes // Geoderma. 1985. Vol. 36.
23. Turner B.L., Mahieu N, Condron L.M., Chen C.R. Quantification and bio availability of scyllo-inositol hexa-kisphosphate in pasture soils // Soil Biol. Biochem. 2005. Vol. 37.
24. Xiao X.J., Anderson D.W., Bettany J.R. The effect of pedogenic processes on the distribution of phosphorus, calcium and magnesium in Gray Luvisol soils // Can. J. Soil Sci. 1991. Vol. 71.
Поступила в редакцию 28.08.2012
THE ORGANIC MATTER
OF THE NORTH FENNOSCANDIA MOUNTAIN TUNDRA SOILS
M.N. Maslov, M.I. Makarov
Accumulation of organic matter and the associated major nutrients (nitrogen and phosphorus) in soils of the mountain tundra, is determined by the intensity of the processes of conservation of the litter. Low saturation of organic matter nitrogen (C:N = 26—12) confirmed the accumulation poorly decomposed organic matter in the soil. Phosphorus of organic compounds accumulate to a greater extent in the organogenic horizons with more humified organic matter.
Key words: organic matter, nitrogen, phosphorus, mountain tundra.
Сведения об авторах
Маслов Михаил Николаевич, аспирант, инженер каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. Тел.: 8(495) 939-37-74; e-mail: maslov.m.n@yandex.ru. Макаров Михаил Иванович, докт. биол. наук, зав. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. Тел.: 8(495) 939-37-74; e-mail: makarov_mikhail@mail.ru.
