CC BY
102
2004 ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. Сер. 3 Вып. 2
ЗООЛОГИЯ
УДК 591.3:597.5 .. . .
Д.А. Чмилевский, М.А. Стадник, A.A. Ивойлов, И.Б. Цветков
ОПЫТ ВЫРАЩИВАНИЯ нильской тиляпии В УСЛОВИЯХ РЫБОВОДНОГО ХОЗЯЙСТВА ЛЕНИНГРАДСКОЙ АТОМНОЙ ЭЛЕКТРОСТАНЦИИ
Представители семейства Cichlidae — тиляпии давно используются как объект аква-культуры в странах с тропическим и субтропическим климатом. История интродукции тиляпии во многие страны мира подробно изложена в статье Ч. Хиклинга [31]. В Советский Союз мозамбикская тиляпия была впервые завезена в начале 60-х годов XX в. из Вьетнама. Начиная с этого периода, она появилась на кафедре ихтиологии и гидробиологии Ленинградского университета [2] и других институтах [8, 9, 10], также предпринимались попытки ее товарного выращивания [7,17]. Работы по использованию тиляпий в рыбоводных целях были продолжены и интенсифицированы сотрудниками Тимирязевской академии [12, 13,14, 15].
В лаборатории ихтиологии Биологического института Санкт-Петербургского (Ленинградского университета) мозамбикская тиляпия постояннно используется как объект для экспериментальных исследований [3, 4, 5, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28,]. Кроме этого, проводились опыты по гибридизации различных видов тиляпий с целью получения однополого потомства [6].
" Более подробно вся библиография публикаций, посвященных интродукции тиляпий в СССР и ее использованию в рыбоводных целях, изложена в статье С.Б. Подушки и A.A. Ивой-лова [11]. Из всех видов тиляпий наиболее перспективной для рыбоводства является нильская тиляпия Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1757). Согласно данным Д. Тиса [35], естественный ареал нильской тиляпии охватывает бассейн Нила, а также территории вдоль 10-й параллели к северу от экватора с восточного до западного побережья Африки. Естественный ареал мо-замбикской тиляпии охватывает восточное побережье Африки к югу от 20-й до 30-й параллели. Специальных сравнительных исследований относительно преимущественной устойчивости одного из видов к повышенной или пониженной температуре не проводилось. В лабораторию ихтиологии БиНИИ нильская тиляпия завезена из Словакии в 1989 г. Я. Коуржилом, сотрудником НИИ рыбоводства и гидробиологии в г. Водняны. Согласно личному сообщению д-ра C.H.Fernando, в Водняны нильская тиляпия поступила из Судана, где была поймана в реке Нил, поблизости от Хартума.
Цель настоящей работы — проверка возможности выращивания нильской тиляпии в условиях рыбоводного хозяйства Ленинградской атомной электростанции (ЛАЭС). /
Материал и методика. Мальков нильской тиляпии кассой около 40 г, выращенных в рыбоводном хозяйстве ЛАЭС от производителей, полученных из лаборатории ихтиологии Биологического института СПбГУ, помещали в сетчатый садок размером 3x3x1,5 м с плотностью посадки 59 шт/м \ при температуре 22 °С. Выращивание рыб начато 25 апреля и закончено 16 октября 2001 г. и ,таким образом, продолжительность выращивания составляла 174 суток. Рыб кормили 4-6 раз в сутки гранулиро-
© Д.А. Чмилевский, М.А. Стадник, A.A. Ивойлов, И.Б. Цветков, 2004
ванным карповым кормом рецепта 16-80 ГосНИОРХ. Величина рациона зависела от температуры воды и составляла 4-8% от массы рыб. Температуру воды в садках измеряли 12 раз в сутки через каждые 2 ч. Через два месяца в течение всего периода выращивания рыб взвешивали и проводили фиксацию гонад. Гонады рыб фиксировали в жидкостях Буэна и Карнуа, далее их обработка проводилась по стандартной методике: проводка по спиртам возрастающей концентрации и через хлороформ-парафин заливка в парафин. Срезы толщиной 5-7 мкм окрашивали железным гематоксилином, гемалауном, а также проводили РАБ-реакцию на полисахариды. На каждый срок для гистологической обработки зафиксировано по 10 особей нильской тиляпии.
Следует особо остановиться на условиях выращивания рыб. Садки, в которых выращивалась тиляпия, располагались в теплом сбросном канале: скорость течения воды 1-2 м/с, соленость 3,3 %о содержание кислорода варьировало от 9,7-10,9 мг/л в зимние месяцы до 7,8-9,2 мг/л в летние (В.Ю. Паньков, личное сообщение), рН — 8,0-8,1, годовой ритм температур представлен на рис. 1. Для температурного режима сбросного канала характерны резкие колебания температуры на 4-5 °С в течение суток.
ГС 40 -
10 -
-1-1-1 1_I_I_I_I_1_1 1 1 I
IV V VI VIIVIIIIX, X XI XII I II III IV месяц
Рис. 1. Изменения температуры в теплом сбросном канале ЛАЭС с апреля 2001 по апрель 2002 г.
Результаты исследований. Вначале считаем целесообразным привести морфометри-ческие показатели рыб, выращенных из молоди нильской тиляпии:*
Стандартная длина тела, мм 146.7-184.
169,8±4,7
Длина головы, мм 45.8-60.1
50,8±2,2
Пластические признаки, % стандартной длины тела
Длина хвостового стебля 9.6-13.2
10,9±0,2
Высота тела
самцы 38.0-42.4
40,2±0,43
самки 33.7-41.2
37,6±0,9
Предглазничное расстояние 15.6-18.8
. 17,2±0,3
Длина нижней челюсти 28.3-32.9
31,0±0,4
Длина рыла 31.0-36.3
33,5±0,5
Длина нижней глоточной кости 30.3-34.6
32,3±0,3
Меристические признаки
Число чешуй в боковых линиях 32-34
- 32,4± 1,2
Число рядов чешуй на щеке 2-3
2,2±0,1
Число колючих лучей в спинном плавнике 16-18
17,2±0,2
Число ветвистых лучей в спинном плавнике 13-14
13,6±0,16
Число колючих лучей в анальном плавнике 3
Число ветвистых лучей в анальном плавнике 10—11
10,6±0,17
Число жаберных тычинок на нижней -
части первой жаберной дуги 22-26
24,5±0,28
* В числителе - крайние значения данных, в знаменателе - средняя ошибка средней.
Измерения выполнены на 20 неполовозрелых особях нильской тиляпии, подрощенной из молоди, доставленнной из Словакии. Данные измерений для самцов и самок о&ьединены вместе, так как различия незначимы, за исключением высоты тела (различия значимы при р< 0,001).
Изменение массы нильской тиляпии в процессе выращивания(ш±ст)*
Дата............ 25.04.2001 27.06.01 24.08.01 16.10.2001 16.10.2001
Масса......... 43,6±12,1 137,6±12,5 211,6±30,4 376,0±59,3 220-635
37,8±6,9* 127,5±23,3*»'. .226,2±35,5* 280,0±29,9* 393,2±61,3*
"В верхней строке дана масса самок, в нижней - самцов; в последнем столбце приведены минимальные и максимальные массы рыб исходя из более крупной выборки.
Нильская тиляпия по окраске несколько похожа на голубую, но легко отличима от последней по окраске хвостового плавника, несущего тонкие вертикальные темные и светлые полоски, следующие одна за другой.
Масса рыб в процессе выращивания. Как следует из данных, приведенных выше, наиболее интенсивный рост рыб происходит в первые два месяца после их перевода из условий аквариальной в садки, установленные в сбросном канале.
Это выглядит несколько необычным, так как температура воды в этот период была лишь незначительно выше 20 °С. Обращает внимание также отсутствие различий между массами самцов и самок. Как показали результаты последнего взвешивания рыб, проведенного 16 октября 2001 г., 7 рыб из 30 имели массу больше 500 г.
Развитие гонад у самок. Состояние гонад у рыб перед посадкой в садки: из 5 изученных самок, одна содержала в качестве старшей генерации ооциты в фазе интенсивного желткооб-разования и весь набор ооцитов более младших генераций — оогонии, ооциты ранней профазы мейоза, ооциты фаз раннего, среднего и позднего превителлогенеза и ооциты фазы первоначального накопления желтка1, одна рыба - ооциты в фазе первоначального накопления желтка и все более младшие и три рыбы только превителлогенные ооциты. Состояние гонаду первой и второй самок мы характеризуем как III и начало III стадии зрелости соответственно, у трех остальных как II стадию зрелости.
• Через два месяца после выращивания (в июне) состояние гонад у самок изменилось мало. Две из них имели гонады в III и три во II стадии зрелости. В августе (через 4 месяца после начала выращивания) отмечалось значительное ускорение развития гонад у самок. Одна из них содержала ооциты, близкие к созреванию (рис. 2, А), у которых ядро располагалось вблизи оболочки (фаза миграции ядра). Одна рыба имела гонады в III и две во II стадии зрелости. В 'октябре (завершение выращивания) состояние гонад у рыб было таким же, как в августе. Две самки имели гонады в IV стадии зрелости, содержащие ооциты в фазе миграции ядра, одна -в III стадии зрелости и две во II.
Рис. 2. Состояние половых желез у самок и самцов нильской тиляпии.
А - виден ооцит в фазе миграции ядра (стрелка) и более младших генераций. Состояние гонад близкое к зрелости. Масса рыбы 120 г. Август 2001 г; окраска железным гематоксилином; увеличение -х 5,5; Б - заметны различные стадии сперматогенеза от сперматогониев до зрелых спермиев. Масса рыбы 400 г. Октябрь 2001 г. Окраска гематоксилином Майера: увеличение - х 25.0.
1 Для обозначения фаз развития ооцитов используется терминология, принятая ранее для мозамбикской тиляпии [29].
Развитие гонаду самцов. У рыб исходного состояния были сформированные семенные канальцы, в которых содержались цисты со сперматоцитами I порядка или сперматидами. Уже в этом возрасте в семенниках нильской тиляпии имеется семенной проток, который содержит зрелые спермии. Следует отметить, что семенник нильской тиляпии и, по-видимому, всех представителей семейства СюИНс1ае относится к перкоидному типу [16]. Гонады четырех проанализированных самцов имели одинаковое состояние.
В июне семенники рыб несколько увеличились в размере и содержали больше зрелой спермы. Как и у рыб предыдущего возраста состояние семенников у всех четырех особей различалось мало. В августе отмечались значительные колебания в состоянии гонад рыб независимо от их массы. Так, самцы тиляпии массой 280, 150 и 300 г имели слабо развитые гонады, содержащие такие же половые клетки, как и рыбы исходного состояния. Особи массой 150,200,250,250 и 400 г имели семенные канальцы, заполненные зрелой спермой или опустевшие семенные канальцы с остаточными сперматозоидами. Это свидетельствует о том, что выброс спермы у этих рыб уже произошел. В октябре гонады самцов нильской тиляпии имели такое же состояние, как и в августе (рис. 2, Б). Из 7 проанализированных самцов у некоторых, по-видимому, начался процесс восстановления гонад после вымета спермы. Один самец массой 345 г имел слабо развитые гонады, такие же, как у рыб исходого состояния. Основная масса рыб имела гонады с семенными канальцами, заполненными зрелой спермой или содержащие остаточные сперматозоиды.
Обсуждение. Как следует из данных, представленных в отечественной литературе, для товарного выращивания в России и странах СНГ использовалась главным образом мозам-бикская тиляпия и в меньшей степени голубая [1]. Однако нильская тиляпия быстрее достигает товарной массы, чаще используется для товарного рыбоводства и ее общая продуктивность, по данным РАО 1999 г., более чем в 10 раз превышает таковую мозамбикской тиляпии [34]. Нильская тиляпия успешно используется для товарного выращивания на сбросных водах атомной электростанции близ г. Льеж в Бельгии [33]. Выращивание нильской тиляпии в условиях ЛАЭС имело ряд особенностей: во-первых, это относительно низкая температура воды при выращивании рыб в условиях аквариальной и на начальном периоде выращивания в садках Сбросного канала (лишь в августе и сентябре температура воды была около 30 °С), во-вторых, большая скорость течения воды, высокое содержание кислорода и незначительная соленость. Два последних фактора несомненно оказали положительное влияние на рост нильской тиляпии. Наиболее интенсивный рост рыб наблюдался в течение первых двух месяцев после их перевода в садки, несмотря на то что температура воды в этот период незначительно превышала 20 °С. Как следует из данных литературы, при акклима'ции к 20 °С нижней пороговой температурой для нильской тиляпии является 8,7 °С, а верхней - 40,7 °С [32]. Для идентификации пороговых температур авторы использовали определения критического термального максимума (СТ^) и критического термального минимума (СТт.п). Сущность методики заключается в том, что рыб, акклимированных к определенной температуре, помещали в специально сконструированную установку, в которой с постоянной скоростью — 0,1 °С. в минуту проводили повышение или понижение температуры. Температуры, при которых у. 50% рыб нарушается двигательная активность, считаются авторами верхней и нижней пороговыми. Величина пороговых температур зависит от температуры акклимации. Так, минимальная пороговая температура для рыб акклимированных к 15 °С была 6,4 °С, а к 38 — 14 °С соответственно. Пороговая максимальная температура для рыб акклимированным к тем же температурам была соответственно 39,2 и 43,6 °С. Однако будут ли рыбы выживать и расти при температурах приближающихся к пороговым длительное время? Для того чтобы ответить на этот вопрос, необходимо накопление новых экспериментальных данных. Очевидно, что круглогодично жить в сбросном канале ЛАЭС нильская тиляпия не сможет.
Другой факт, обращающий на себя внимание, это отсутствие различий между массами самцов и самок. Как было показано ранее [27], при выращивании мозамбикской тиляпии в условиях пониженной температуры такие различия отсутствовали, тогда как при повышенной температуре они хорошо проявлялись [28]. По-видимому, при культивировании нильской тиляпии проявляются те же закономерности, однако для более точного подтверждения нужны дополнительные исследования. Развитие гонад у тштяпии происходило наиболее активно в августе-сентябре в условиях значительного повышения температуры воды. В августе самки нильской тиляпии были готовы к нересту и содержали в гонадах ооциты, близкие к созреванию. В Египте при более высоких круглогодичных температурах созревание нильской тиляпии происходит уже в мае [30]. Самцы нильской тиляпии созревали раньше и в августе - октябре имели в гонадах опустевшие семенные канальцы с остаточнымй спермиями. Это означает, что выброс спермы уже происходил. Однако нельзя с полной уверенностью судить о нересте нильской тиляпии в условиях сбросного канала ЛАЭС, так как в гонадах самок отсутствовали опустевшие фолликулы. Возможно нересту препятствовало садковое содержание рыб при относительно высокой плотности посадки или другие факторы.
Таким образом, представленные результаты дают основание считать, что в условиях рыбоводного хозяйства ЛАЭС возможно выращивание товарной нильской тиляпии. Определенные трудности представляет содержание производителей в условиях аквариальной в течение холодных месяцев и постепенное накопление посадочного материала.
Статья рекомендована проф. Л. С. Краюшкиной. Summary
Chmilevsky D.A., Stadnik M.A., Ivoihv A.A,,*ïzvetkov I.B. Cultivation experiment of nile tilapia in farm of the Leningrad Power Atomic Station.
Morphometric characteristics and gonad condition in females and males of nile tilapia are described. Possibility of its commercial cultivation on the base of the Leningrad Power Atomic Station is discussed.
Литература
1
1. Боронецкая О.И. Морфологическая характеристика маточного стада голубой тиляпии // 4-е Всесоюзное совещание по рыбохозяйственному использованию теплых вод: Тез. докл. 1990. С. 116-118. 2. Гербилъский Н.Л. Функциональная корреляция между ростом и репродукцией в искусственных популяциях тиляпии // Физиологические основы экологии животных: Тез. докл. научн. совещания. 1965. С. 26-27. 3. Ивойлов A.A. Результаты эксперимента // Рыбоводство и рыболовство. 1983. №12. С. 10. 4. Ивойлов A.A. Модельные группировки тиляпий и анализ их размножения в связи с проблемой выращивания в установках с замкнутым циклом водоснабжения : Автореф. канд. дис. 1988. 19 с. 5. Ивойлов A.A. Фенотипическая инверсия пола у самок мозамбикской тиляпии Oreochromis mossambicus Peters, в результате применения некачественных кормов // Труды Биологического НИИ СП6ГУ.1997. Вып. 44. С.74-76. 6. Ивойлов A.A., Мухаметшина E.H., Пальвелев И.В., Киселев Е.Г., Галасун В.П. Гибридная тиляпия - новый объект рыбоводства в тепловодных системах с замкнутым циклом водоснабжения // Вестн. Ленингр. ун-та. 1988. Вып.1. №3. С. 10-16. 7. Краев Н.П. Тиляпия в прудах-охладителях ГРЭС // Рыбное хозяйство. 1966. №3. С.24-25. 8. Миронова Н.В. Рост тиляпий (Tilapia mossambica Peters) в аквариальных условиях // ДАН СССР. 1965. Т. 165. №5. С. 179-181.9. Миронова Н.В. О возможном темпе нарастания численности и суммарной биомассы тиляпии (Tilapia mossambica Peters) // ДАН СССР. 1966. Т. 166, №4. С.968-969. 10Миронова Н.В. Сравнительная оценка роста тиляпии (Tilapia mossambica Peters) при питании их хлореллой и другими кормами // Проблемы космической биологии. 1967. Т.7. M., С.505—512. 11. Подушка С.Б., Ивойлов A.A. Тиляпии : Библиографический указатель публикаций на русском языке // Научно-технический бюллетень лаборатории ихтиологии ИНЭНКО. 2000. Вып. 3. С.37-75.12. ПривезенцевЮ.А. Тиляпия втепловодном хозяйстве//Рыбоводство и рыболовство. 1978. №3. С. 10-12. 13. Привезенцев Ю.А. Пути повышения эффективности воспроизводства рыбы в термальных водах : Автореф. докт. дис. М.. 1981. 29 с. 14. Привезенцев Ю.А.
Тиляпии в рыбоводстве России // Рыбное хозяйство. 1994. №3. С.46-47. 15. Привезенцев Ю.А., Боро-нецкая О.И., Плиева Т.Х., ПулинаГ.А. Результаты исследований по акклиматизации и рыбохозяйствен-ному использованию тиляпий в России // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. 1997. М., С.294. 16. Сакун ОФ., Буцкая H.A. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. Мурманск, 1968. 17. Травкин Б.Г., Боев A.A., Буренин O.K. Использование водоемов-охладителей тепловых электростанций для разведения и выращивания тиляпии // Всесоюзное совещание по рыбо-хозяйственному использованию теплых вод энергетических объектов: Тез. докл. 1975 ,С. 112-126.18. Ты-онг Фам Мань. Исследование плодовитости и роста Tilapia mossambica Peters после воздействия лучами Рентгена в малых дозах : Автореф. канд. дис. Л., 1970. 28 с. 19. Федоров К.Е. Гистофизиологический анализ становления, гонадотропной функции гипофиза тиляпий в онтогенезе // Вопросы раннего онтогенеза рыб. 2-я Всесоюзная конференция: Тез. докл. 1978. С. 123. 20. Федоров К.Е. Цикличность морфофункциональных изменений аденоцитов тиляпии Tilapia mossambica Peters (Perciformes, Cichlidae) в раннем онтогенезе // Вопр. ихтиол. 1982. Т.22, №4. С.649-655. 21. Федоров К.Е. Морфодинактика аденогипофиза тиляпии Tilapia mossambica Peters (Cichlidae) в раннем онтогенезе // Вопр. ихтиол. 1984. Т.24, №6. С. 1039-1043. 22. Чистова М.Н. Гормональное воздействие на темп вйтеллогенеза и плодовитость у тиляпии Tilapia mossambica Peters // ДАН СССР.1971. Т.200, №6. С.1479-1483. 23.Чистова М.Н. Функциональные механизмы формирования плодовитости у тиляпии Tilapia mossambica Peters : Автореф. канд. дис. Л.. 1976. 18 с. 24. Чистова М.Н. Гормональная регуляция функции яичников у рыб в период трофоплазматического роста ооцитов // Труды Биол. НИИ ЛГУ. 1978. № 28. С. 142—161. 25. Чмилевский Д.А. Развитие половых желез тиляпии (Tilapia mossambica Peters) при облучении на ранних этапах онтогенеза // 5-е Всесоюзное совещание эмбриологов: Тез. докл. 1974. Ç.183-184. 26. Чмилевский Д.А. Влияние экстремальных воздействий на оогенез рыб: итоги и перспективы исследований //Труды Биол. НИИ С.-Петерб. ун-та. 1997. Вып. 44. С.49-64. 27. Чмшевский Д.А. Влияние пониженной температуры на рост тиляпии Oreochromis mossambicús II Вопр. ихтиол. 1998. Т.38, №1. С.92-99. ЪЪ.Чмилевский Д.А. Влияние повышенной температуры на рост тиляпии Oreochromis mossambicús //Вопр. ихтиол. 1999. Т.39, №4. С,548-553. 29. Чмилевский Д.А., Юкина Г.Ю., Габаева Н.С. Морфофункциональные особенности развития фолликулярного эпителия в оогенезе мозамбикской^гиляпии и травяной лягушки // Вестн. С.-Петерб. ун-та.1995. Сер.З. Вып.З (№17). С.31-39. 30. Gohar //., Latif A., El Saady В. Reproduction in tilapia nilotica Linn. Morphological peculiarities of the gonad // Proc. Egypt. Acad. Sei. 1972. Vol. 25. P. 107-123.31. Hickling Ch. The cultivation of tilapia// Scientific American. 1963. Vol. 208. N5. P. 143-152.32. Fernandes M.N., Rantin ET. Lethal temperatures oí Oreochromis niloticus(Pisces, Cichlidae) // Rev. Brasil. Biol. 1986. Vol.46(3). P.589-595. 33. MelardCh., Philipart J. La production de tilapia de consommation dans les rejets industriels d,eau chaude en Belgique II Cahiers d.Ethologie appliquée. 1981. Vol.!. P. 1-120. 34. Steffens W., Hilge /.' Tilapien sind wichtige Zuchtfische in den Tropen und Subtropen // Fischer Teichwirt. 2000. N5. P. 191-193. 35. Tys van den Audenaerde D.F.E. Natural distribution ofTilapias and its consequences for the possible protection of genetic resources //Tilapia genetic resources for aquaculture/Ed. by R. Pull in. Manila. 1988. P. 1-12.
Статья поступила в редакцию 14 декабря 2003 г.
