CC BY
62
Абрамова Л.М., Маслова Н.В.*, Мулдашев A.A.*, Галеева А.Х.*, Шигапов З.Х.
Ботанический сад-институт (БСИ) УНЦ РАН, г. Уфа,
*Институт биологии (ИБ) УНЦ РАН, г. Уфа
ОПЫТ ИНТРОДУКЦИИ И РЕИНТРОДУКЦИИ ЭНДЕМИКА УРАЛА RHODIOLA IREMELICA BORISS. В БАШКОРТОСТАНЕ
Приводятся результаты комплексной оценки сохранности природных популяций и интродукционно-го изучения Rhodiola iremelica Boriss. - ценного лекарственного растения, исчезающего эндемика Южного Урала. Выращивание в культуре Rhodiola ^етеПса рассматривается как один из методов сохранения редкого эндемичного вида и основа для проведения реинтродукционных работ и восстановления природных популяций.
Родиола иремельская (Rhodiola iremelica Boriss., сем. Crassulaceae DC.) - эндемик Южного Урала [1], включен в «Красную книгу Республики Башкортостан» [2], где отнесен к статусу «I категория - вид, находящийся под угрозой исчезновения» и в региональный список «Редкие и исчезающие растения Урала и При-уралья» [3]. Это преимущественно двудомный травянистый многолетник, формирующий мощную систему подземных органов. Каудекс и придаточные корни накапливают биологически активные вещества, обладающие стимулирующими и адаптогенными свойствами [4-7 и др.]. Вид таксономически весьма близок к Rhodiola rosea L. («золотой корень») и сходен с ним по фармакологическим свойствам [8-9]. Произрастает в горно-лесной зоне Южного Урала, большей частью в его центральной, наиболее возвышенной части, а также на его восточном макросклоне [10]. Р. иремельская отмечена на горах Ямантау, Иремель, Большой Шатак, на хребтах Аваляк, Машак, Ирендык, Крыкты, Куркак, Кумардак, Уралтау и др.
Вид в республике представлен в основном
2 экологическими формами [11, 12]: высокогорной, произрастающий в сообществах горных тундр (1200-1640 м над у. м.), и низкогорной, обитающей в горно-лесном поясе на затененных скалах различного породного состава (3001100 м над у. м.). Очень редкие для Южного Урала приречная и горно-степная формы в настоящее время практически уничтожены. В последние 20 лет родиола иремельская активно заготавливалась в качестве аналога «золотого корня», в результате чего вид подведен к грани вымирания. Численность вида в естественных местообитаниях от года к году продолжает катастрофически снижаться.
В ходе многолетних целенаправленных полевых работ по выявлению распространения и обследованию состояния природных популяций родиолы иремельской в общей сложности обнаружено около 30 ценопопуляций с ориентировочной общей численностью не более
6-7 тыс. особей [11, 12]. Многие ценопопуляции на сегодня включают не более 5-30, большей частью поврежденных заготовками и не плодоносящих растений. Во многих местоообитаниях практически отсутствуют женские растения.
Как редкий и исчезающий вид, родиола иремельская в Башкортостане в природе и в культуре всесторонне изучается с 90-х годов XX века [10, 13 и др.]. Установлено, что большинство ценопопуляций в настоящее время из-за малочисленности не способны восстановиться естественным путем, даже при организации строгой охраны.
По нашему мнению, в настоящее время вид можно сохранить только благодаря специальным мерам, включающим широкий круг мероприятий, в первую очередь, интродукционные работы (создание маточных питомников, массовое размножение в культуре), конечной целью которых будет реинтродукция вида в естественные местообитания. Для резервного сохранения генофонда вида в культуре необходимо также привлечение в интродукцию всех известных ценопопуляций.
С целью разработки эффективных мероприятий в этих направлениях с 2000 г. нами начаты планомерные исследования родиолы ире-мельской в местах естественного произрастания (эколого-фитоценотическая и популяционная характеристика) и в условиях Ботанического сада УНЦ РАН (интродукционные испытания и разработка методов реинтродукции). В настоящей работе приводятся некоторые результаты интродукционного испытания и первых опытов реинтродукции родиолы иремельской.
Для интродукции был привлечен материал в виде семян и ризид (побеги каудекса) из 17 природных ценопопуляций. На территории ботанического сада заложены 2 интродукцион-ных питомника общей емкостью 1500 растений: «теневой» - для низкогорной формы (под пологом леса) и «световой» - для горно-тундровых популяций (на открытом участке) [14]. В настоящее время на этом участке выращива-
ется около 1000 растений. Часть из них были получены с использованием методов клонального микроразмножения [15].
В таблице 1 приведены результаты наблюдений за сезонным ритмом развития вида в условиях интродукции. Наблюдения показали, что сроки наступления и прохождения отдельных фенофаз зависят от погодных условий и возрастного состояния. Начало весеннего отрастания определяется временем схода снежного покрова. Большей частью начало вегетации отмечается во второй декаде апреля. Состояние весеннего покоя непродолжительное (1-4 дня), иногда оно отсутствует, и отрастание начинается после схода снега. Фаза весенней вегетации длится 5-20 дней, после чего растение вступает в фазу бутонизации, длительность которой 5-25 дней. Начало цветения приходится на первую-вторую декаду мая. Распускание цветков в соцветии происходит по центробежному типу. Длительность цветения одного соцветия 10-20 дней. Самой продолжительной является фаза плодоношения. Созревание плодов и начало их обсеменения происходит в августе-сентябре. Общая длительность вегетации 152-180 дней.
Можно видеть также, что в условиях культуры родиола иремельская образует две генерации побегов. Формирование побегов второй генерации начинается во второй половине июня. По биоморфологическим параметрам побеги летне-осенней генерации меньше весенне-летних. При благоприятных погодных условиях в начале июля отмечается их цветение, и эти побеги успевают пройти полный цикл развития. Побеги I генерации заканчивают плодоношение в конце июля, а II - в конце августа.
Формирование побегов второй генерации можно рассматривать как приспособление к выживанию в сложных условиях высокогорий и скальных местообитаний, когда в случае, если
первая генерация побегов не сможет сформировать полноценные семена (из-за плохих погодных условий), остается еще одна возможность успешной репродукции.
Как уже говорилось, прохождение фенофаз родиолы иремельской в значительной степени зависит от погодных условий года. Так, в 2005 г. теплая весна привела к ускорению начала весеннего отрастания, начала вегетации, бутонизации, цветения и созревания плодов примерно на 2 недели. Побеги второй вегетации также прошли фенологические даты намного раньше, чем в 2003-2004 гг. В 2005 г. также значительно возросла продолжительность цветения родио-лы. Интересно, что прохождение фенофаз у растений на теневом и световом участке не совпадает по времени, что связано, видимо, с происхождением посадочного материала. Растения из горных тундр (световой участок), в природных условиях позже вступающие в вегетационный сезон, в значительной степени сохраняют присущий им ритм сезонного развития и все фено-даты у них проходят намного позже, чем на теневом участке (на 2-4 недели).
В условиях культуры в жизненном цикле родиолы иремельской наблюдали латентный, прегенеративный и начало генеративного периода. Латентный период протекает в семенах. Семена мелкие, длина 1,7-3,0 мм, ширина 0,51,0 мм. Масса 1000 шт. семян варьирует в зависимости от происхождения от 105 до 225 мг. Грунтовая всхожесть семян низкая (2-21%). Стратификация семян увеличивает их всхожесть до 40-65%.
Прегенеративный период продолжается 1-
3 года. Проростки характеризуются наличием двух семядолей, одного укороченного побега с зародышевыми листьями, голого, слегка утолщенного гипокотиля и стержневого корешка. Семядоли округлой формы, цельнокрайния, черешки отстоящие. Первые листья цельнок-
Таблица 1. Фенологические даты Rhodiola кетеНса в условиях культуры
Фенодаты Теневой участок Световой участок
2003 г. 2004 г. 2005 г. 2005 г.
Генерация побегов
I II I II I II I II
Начало весеннего отрастания 13,04 10,04 25,03 3,04
Начало бутонизации 7,05 3,06 5,05 30,06 17,04 28,04 8,05 30,05
Начало цветения 13,05 24,06 11,05 7,07 22,04 12,05 18,05 15,06
Конец цветения 25,07 18,08 9,07 17,08 25,07 10,08 30,07 23,08
Продолжительность цветения, дней 75 56 59 41 95 90 74 70
Начало плодоношения 25,06 10,07 30,06 7,08 4,05 10,06 10,06 5,07
Конец плодоношения 29,07 15,08 17,08 30,08 10,07 15,08 21,08 24,09
Окончание роста побегов 15,08 23,08 25,08 30,09 18,08 13,09 1,09 5,10
Отмирание листьев 8,10 8,10 12,10 12,10 15,10 15,10 20,10 20,10
Таблица 2. Лабораторная всхожесть семян Rhodiola кетеНса (вариант опыта - проращивание при комнатной температуре, срок хранения семян 1 год)
Таблица 3. Лабораторная всхожесть семян Rhodiola кетеНса (вариант опыта - со стратификацией при температуре +5°С, срок хранения семян 1 год)
Таблица 4. Лабораторная всхожесть семян Rhodiola кетеНса в 2004 г. (семена 2001-2002 года сбора)
Популяция, год сбора семян Продолжи- тельность прорастания, дни Лабора- торная всхожесть, % Кол-во твердых семян, % Кол-во загнивших семян, %
Опыт без стратификации
хр. Крыкты 1, 2001 г. 11 6 32 62
хр. Крыкты 4, 2001 г. 0,5 1 14 85
ЮУПЗ, 2002 г. 7 10 32 58
Опыт со стратификацией
хр. Крыкты 1, 2001 г. 4,5 16 67 17
хр. Крыкты 4, 2001 г. 2 8.8 69 23
ЮУПЗ, 2002 г. 3,5 10 76 14
хр. Уралтау, 2002 г. 6 86 11 3
хр. Крыкты 5, 2002 г. 7,5 26 64 10
хр. Крыкты 6, 2002 г. 3,5 29 70 1
г. Машак 2, 2002 г. 5,8 63 22 15
райние, округлой формы, сизо-зеленого и сизого цвета. Особи ювенильного возрастного состояния имеют один укороченный осевой побег, 1-4 укороченых листа, 1-4 ассимиляционных побега, корневище и стержневой корень. Листья сидячие, цельнокрайние.
Особи имматурного возрастного состояния имеют 1-7 ассимиляционных побегов, корневище, стержневой корень, придаточные корни. Листья в нижней части побега простые, сидячие, цельнокрайние. В средней и верхней части побега появляется зубчатость по краям листовой пластинки. Листья продолговато-яйцевидные и эллиптические.
Виргинильное состояние характеризуется появлением боковых ростовых побегов (до 8 шт.) и ветвлением корневища. Молодое генеративное состояние характеризуется появление генеративных побегов. Они несут три формации листьев: низовые - мелкие, чешуевидные, срединные - крупные, ассимиляционные, верховые - мелкие, ассимиляционные. В генеративное состояние на 2 год жизни переходят 5-10% особей.
С 2002 г. проводятся исследования по биологии прорастания семян. В 2004 г. были заложены 2 варианта опыта (каждый в 4-х повторностях, по 25 шт. семян) для определения всхожести семян в лабораторных условиях: 1) при комнатной температуре (в среднем +21°С); 2) при холодовой стратификации в течение 1 месяца (при температуре +5°С). Проверялась также всхожесть семян после 2 и 3 лет хранения.
Результаты проведенной работы представлены в таблицах 2-4. Продолжительность прорастания семян родиолы - от 2 до 19 дней. Опыты показали, что всхожесть семян после стратификации составляет в зависимости от происхождения популяций от 16 до 94%. Максимальная лабораторная всхожесть зафиксирована для популяций хр. Крыкты (94%), хр. Куркак (90%) и хр. Уралтау (86%) при холодовой стратификации. Всхожесть семян без стратификации значительно ниже - 1-28%.
Наиболее низкую всхожесть (16-45,5%) имели высокогорные популяции горных тундр (хр. Машак 1-2), что видимо, объясняется более суровыми условиями произрастания растений и, соответственно, более низким качеством образующихся там семян.
Полученные данные показывают, что при реинтродукции родиолы путем высева семян в природные популяции целесообразнее проводить подзимний посев, при котором семена проходят естественную стратификацию.
Популяция Продолжи- тельность прорастания, дни Лабора- торная всхожесть, % Кол-во твердых семян, % Кол-во загнивших семян, %
хр. Крыкты 1 6,5 13 71 16
хр. Крыкты 2 8,3 22 71 7
ЮУПЗ 8,5 25 54 21
хр. Уралтау 6,5 7 83 10
р. Инзер 11 18 60 22
хр. Куркак 1,0 2 44 54
хр. Машак-1 8,5 6 68 26
хр. Машак-2 9,5 16 76 8
Популяция Продолжи- тельность прорастания, дни Лабора- торная всхожесть, % Кол-во твердых семян, % Кол-во загнивших семян, %
хр. Крыкты 1 6,8 94 6 -
хр. Крыкты 2 6,25 77 21 2
ЮУПЗ 8,0 42,5 36 21
хр. Уралтау 7 60 30 10
р. Инзер 8,5 32 68 -
хр. Куркак 3,5 10 90 -
хр. Крыкты 3 5,5 75 12 13
г. Медвежья 6,0 46 20 35
Опыты также показали (табл. 4), что семена родиолы иремельской быстро теряют всхожесть. Лабораторная всхожесть семян сбора 2001-2002 гг. была в ряде случаев в 4-5 раз ниже всхожести семян, собранных в 2003 г.
Таким образом, проведенные интродукци-онные исследования показали возможность получения массового посадочного материала р. иремельской путем семенного размножения свежесобранными семенами с использованием холодовой стратификации. В настоящее время такие работы проводятся по 9 из 17 интроду-цированных популяций. Выращивание в культуре р. иремельской может рассматриваться как один из методов сохранения этого уникального эндемичного вида и дает возможность проведения реинтродукционных работ и восстановления природных популяций вида.
Нами начаты первые опыты по реинтродукции полученного материала в природные местообитания. Реинтродукция проводится на территориях существующих и проектируемых ООПТ (природные парки, памятники природы). В 2001, 2003 и 2004 гг. заложены предварительные опыты по семенному восстановлению «низкогорной» формы в 3 пунктах восточного склона Южного Урала, где вид находится на грани вымирания. В 2005 г. проверена всхо-
жесть семян родиолы в местах посева, которая оказалась очень низкой - менее 1%, что связано с суровыми природными условиями местообитаний родиолы и низкими посевными качествами семян, свойственными для этого вида.
С 2005 г. также начаты опыты по реинтродукции родиолы иремельской посадочным материалом, выращенным в питомниках из семян, привезенных из природных популяций. Всего было высажено более 260 саженцев на трех горных вершинах - хр. Ирендык, хр. Куркак, г. Куз-гунташ. Саженцы посажены в тех же местах, где вид произрастал ранее и был практически уничтожен заготовками.
С целью улучшения генетической структуры этих вымирающих популяций, во всех случаях реинтродуцированные саженцы и высеянные семена происходили из других, но аналогичных в экологическом отношении пунктов этой же природной зоны. Целесообразность создания смешанных популяций при восстановлении малочисленных популяций р. иремельской показано при изучении генетической структуры вида с использованием изоферментных маркеров [16]. При этом предполагается, что у восстанавливаемых популяций существенно возрастет генетическое разнообразие, произойдет оптимизация генетической, половой и возрастной структуры.
Список использованной литературы:
1. Бялт В.В. Род родиола - Rhodiola L. // Флора Восточной Европы. Т. X. СПб.: Мир и семья, 2001. С.259-262.
2. Красная книга Республики Башкортостан. Т.1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа: Китап, 2001. 280 с.
3. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. 208 с.
4. Ишмуратова М.М. Биологические и химические особенности, культура ткани Rhodiola rosea L. и Rhodiola iremelica Boriss. и возможность их интродукции в Башкортостан (на примере г. Уфы). Автореф. дис... канд. биол. наук. Уфа, 1996. 20 с.
5. Краснов Е.А., Куваева В.Б., Хоружая Т.Г. Хемотаксономическое исследование видов Rhodiola L. // Раст. ресурсы. 1978. Т. 14, вып. 2. С. 153-160.
6. Куркин К.А., Запесочная Г.Г., Горбунов Ю.Н. и др. Химическое исследование некоторых видов рода Rhodiola L. и Sedum L. и вопросы их хемосистематики // Раст. ресурсы. 1986. Т. 22, вып. 3. С. 310-319.
7. Сацыперова И.Ф., Ишмуратова М.М., Авдеев Е.В., Куркин В.А., Запесочная Г.Г. Химический состав корневищ Rhodiola iremelica Boriss., интродуцированной в Башкирии // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб., 1995. С. 166-167.
8. Ишмуратова М.М. Сравнительная фармакологическая оценка сырья растений-регенерантов Rhodiola rosea L. и R. iremelica Boriss., полученных в культуре in vitro, и сырья дикорастущей R. rosea // Раст. ресурсы. 1998. Т. 34, вып. 2. С. 72-77.
9. Ишмуратова М.М. О фармакологических и экологических свойствах видов рода Rhodiola, определяемых их химическим составом // Вестн. Башк. Гос. ун-та, 2001. Вып.2. № 2. С.74-76.
10. Мулдашев А.А. Редкие растения высокогорного Южного Урала // Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование. Уфа, 1985. С. 49-57.
11. Мулдашев А.А., Абрамова Л.М., Маслова Н.В., Галеева А.Х. Состояние природных популяций и перспективы сохранения эндемика Урала родиолы иремельской // Природное наследие России. Мат. Междунар. науч. конф. Тольятти, 2004 а. С. 183-184.
12. Мулдашев А.А., Галеева А.Х., Абрамова Л.М. Состояние природных популяций эндемика Урала родиолы иремельской и вопросы его охраны // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тез докл. регион. науч.-практ. конф. Уфа, 2004 б. С. 169-170.
13. Ишмуратова М.М. Особенности первых этапов онтогенеза Rhodiola iremelica Boriss. при интродукции // Актуальные вопросы экологии растений Республики Башкартостан. Уфа, 1995б. С. 66.
14. Маслова Н.В., Абрамова Л.М., Крюкова А.В. Опыт интродукции редкого вида Башкортостана родиолы иремельской // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тез. докл. Регион. науч.-практ. конф. Уфа, 2004. С. 139-140.
15. Байбурина Р.К., Ахметова А.Ш., Зарипова А.А., Мухаметвафина А.А. Размножение родиолы иремельской Rhodiola iremelica Boriss. в культуре in vitro // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений. Матер. Междунар. науч. конф., посв. памяти проф. А.И. Шретера. М., 2004. Т.1. С.229-231.
16. Байрамгулов Н.Р. Генетическая структура популяций родиолы иремельской (Rhodiola iremelica Boriss.) на Южном Урале. Автореф. дис... канд. биол. наук. Уфа, 2004. 20 с.
Работа выполнена по гранту программы Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов»
