CC BY
22
2005 ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. Сер. 3. Вып. 3
ЗООЛОГИЯ
УДК 574.52
А. И. Раилкин, Н. В. Усов, С. 3. Чикадзе
ОПТИМИЗИРУЮЩЕЕ ВЛИЯНИЕ ТЕЧЕНИЯ НА ОСЕДАНИЕ И РОСТ ГИДРОИДНЫХ ПОЛИПОВ GONOTHYRAEA LOVENIИ DYNAMENA PUMILA*
Введение. Течение, наряду с температурой, соленостью, светом и гравитацией, является одним из ведущих факторов, определяющих успешность оседания, пополнения и роста бентосных животных [1-3, 5-10]. Вместе с тем имеется весьма ограниченное число работ [3, 7], где вопрос о влиянии течения на эти процессы был бы экспериментально изучен непосредственно в природной обстановке. В лабораторных условиях планулы гидроидных полипов лучше оседают [5], а колонии имеют более высокие скорости роста [2] при умеренной скорости течения. Так, для Gonothyraea loveni и Dynamena pumila рост оптимален при скорости течения равной соответственно 9 и 31 см/с. Помимо скорости течения важным гидродинамическим фактором является микромасштабная турбулентность [3, 7-8]. Однако, насколько нам известно, этот вопрос мало исследован.
Цель настоящей работы заключалась в изучении влияния скорости течения и турбулентности на оседание и рост гидроидных полипов G. loveni и D. pumila.
Материал и методы исследования. Опыты по оседанию были выполнены с конца июля по начало сентября 2001 г. в проливе Оборина салма Керетского архипелага Кандалакшского залива Белого моря. Пластины из винипласта (10x20 см) в количестве 5 шт. на каждый вариант опыта экспонировали в горизонтальной и вертикальной плоскости на гидрофлтогерах [6, 10], размещенных на придонных стальных стендах № 3 и № 4 соответственно на глубине 8 и 9 м. Плотность гидроидных полипов определяли по числу колоний. Опыты по росту были выполнены в том же районе с использованием ламинаризирующих и турбулизирующих гидродинамических решеток: в случае D. pumila в августе-сентябре 2002 г. у о-ва Луда Песочная на стенде № 5 на глубине около 5 м (в полную воду), а в случае G. loveni — в августе-сентябре 2004 г. в бухте Круглая у мыса Картеш на стенде № 6 на глубине 1 м. В первом случае продолжительность опытов составляла около 1,5 месяцев, во втором - 3 недели. До постановки в море междоузлия колоний гидроидов, собранных в одном локусе у о-ва Большой Горелый, приращивали к пластинам оргстекла (5x10 см) в лабораторных условиях при температуре около 10°С в течение одного - нескольких дней. В опытах турбулизация потока создавалась за счет регулярно расположенных в вертикальной плоскости горизонтально ориентированных стержней, за которыми посередине между ними помещали горизонтально расположенные продольно обтекаемые экспериментальные пластины. Поток искусственно ламинаризировали с помощью гидродинамических решеток, составленных из плоско параллельных тонких прозрачных пластинок, расположенных вдоль потока в вертикальной и горизонтальной плоскости. Размер ячеек ламинаризирующих решеток составлял 2,5 см. Экспериментальные пластины располагали горизонтально вдоль течения напротив середины ячеек. Во всех опытах с гидродинамическими решетками ближайшая к течению кромка пластин отстояла от них на расстоянии 2 см. Скорость роста гидроидов определяли в соответствии с рекомендациями [2]. Гидродинамические характеристики исследованных участков частично были изучены ранее [7]. Скорость течения определяли с помощью гидрологических вертушек, а турбулентность водолазным методом с использованием окрашенной струи [4].
* Работа выполнена при поддержке РФФИ (гранты № 01-04-48822 и 05-04-48072). О А. И. Раилкин, Н. В. Усов, С. 3. Чикадзе, 2005
Результаты исследований и их обсуждение. Изучение основных характеристик течения при разных погодных условиях показало, что стенд № 4 находится в зоне более активной гидродинамики, чем стенд № 3, что характеризуется более высокой скоростью течения и более высокими значениями коэффициента турбулентности (табл. 1). Скорости течения на стендах № 5 и № 6 характерны для прибрежной зоны района исследования. Предварительные данные, полученные для стендов № 5 и № 6, показывают, что они отличаются более выраженными турбулентными пульсациями по сравнению со стендами № 3 и № 4. Следует особо отметить, что в период проведения экспериментов на стенде № 5 наблюдалась ветреная и даже штормовая погода. Учитывая небольшую глубину места установки этого стенда (5 м по полной воде), можно предположить, что придонный слой характеризовался значительными турбулентными возмущениями.
Таблица 1. Характеристики течения в местах проведения экспериментов
Номер стенда Диапазон средних скоростей течения, см/ с Коэффициент турбулентных пульсаций скорости течения, см2/с
вертикальных горизонтальных
3 5-6 0,02 0,02
4 6-10 0,11 0,08
5 5-8 - -
6 2-4 - -
Изучение видового состава обрастания показало, что одними из доминирующих групп были гидроидные полипы, преимущественно й. 1оует. Их плотность на стенде № 4 составила около 1000 колоний в расчете на 1 м2 (рисунок). Вместе с тем на стенде № 3 они практически отсутствовали, что хорошо подтверждается статистически (р < 0,001). Несомненно, что основная причина таких различий обусловлена более выраженной гидродинамической активностью в районе стенда № 4, как в отношении скорости, так и турбулентности течения. Распределение на пластинах разной ориентации гидроидов в порядке уменьшения их плотности было следующим: вертикальные поверхности, нижняя и верхняя сторона горизонтальных поверхностей. Вероятно, указанное распределение связано с особенностями поведения планул гидроидов при оседании, что известно для представителей других групп обрастателей [6, 7, 10].
Вертикальные поверхности
Верхние поверхности
Нижние поверхности
Стенд № 3 Стенд № 4
Стенд № 3 Стенд № 4
Стенд № 3 Стенд № 4
Плотность С. 1о\'ет на экспериментальных пластинах разной ориентации, экспонированных на стендах № 3 и № 4.
Изучение скорости роста двух видов гидроидных полипов й. 1оует и Э. ритИа при разных режимах обтекания показало, что естественная (неизмененная) турбулентность, как у поверхности, так на глубине (вблизи дна), не является оптимальной для их роста. Оба вида росли достоверно лучше при искусственной турбулизации потока с использованием гидродинамических решеток (табл. 2 и 3). Самые низкие скорости роста наблюдались при искусственно ламинаризированном течении. Отсутствие достоверных различий в показателях роста у £). ритИа при естественном турбулентном фоне и искусственной турбулизации потока (см. табл. 3), скорее всего, связаны с тем обстоятельством, что в период проведения этих опытов погода была очень ветреной, что не могло не затронуть придонный слой, т. е. естественный турбулентный фон в нем был, вероятно, весьма высоким и соответственно близким к искусственно турбулизированному потоку.
Таблица 2. Скорость роста гидроидных полипов при разных экспериментальных режимах обтекания
Режим обтекания Показатели скорости роста
Длина колонии С. loveni, мм Суммарное число междоузлий в колонии D. pumila
Ламинаризирующий 19,8512,16 4413
Естественный 54,88±16,12 66+4
Турбулизирующий 121,50113,71 7714
Таблица 3. Достоверность различий ростовых показателей гидроидных полипов прн разных режимах обтекания
Сравниваемые режимы обтекания Критерий 1 (уровень значимости р)
G. loveni D. ритИа
Ламинаризирующий-естественный 2,15 (< 0,05) 4,40 (< 0,001)
Естественный-турбулизирующий 3,15 (< 0,01) 1,95 (> 0,05)
Ламинаризирующий-турбулизирующий 7,32 (< 0,001) 6,60 (< 0,001)
Проведенное исследование не только подтвердило ранее известные данные о влиянии скорости течения на оседание и рост гидроидных полипов [2, 5]. Оно показало, что в природных морских условиях течение может быть ведущим фактором, определяющим обилие гидроидов в сообществах обрастания. Кроме того, впервые было установлено, что условия турбулизации потока могут быть не менее важными для жизни гидроидных полипов, чем скорость течения, а именно: рост двух изученных нами видов (G. loveni и D. pumila) был оптимален при искусственной турбулизации потока. Эти литоральные беспозвоночные живут в сильно турбулизированной среде на литорали. Поэтому можно предположить, что они должны быть адаптированы к подобным условиям существования. Таким образом, объясняются полученные нами экспериментальные данные. Конечно, изучение конкретных механизмов влияния скорости течения и турбулентности на оседание и рост гидроидных полипов требует проведения дополнительных исследований.
Статья рекомендована проф. А. И. Грановичем. Summary
RailkinA. /., UsovN. V., Chikadze S. Z. The optimal influence of the current on the settlement and growth of hydroids Gonothyraea loveni и Dynamena pumila.
The settlement and growth of hydroids Gonothyraea loveni и Dynamena pumila are studied with the use of hydrodynarriic grids changing the degree of a local turbulence of flow at the Kandalaksha Bay of the
White Sea in 2003-2004. The settlement and colonization of experimental plates by G. loveni are more intensive at the high current velocity and its high turbulence. G. loveni and D. pumila grew better at the high turbulence of the flow. Data obtained are weel explained by the adaptation of hydroids to littoral conditions.
Литература
Х.ЗевинаГ.Б. Биология морского обрастания. М., 1994. 2. Марфенин Н. Н. Функциональная морфология колониальных гидроидов. СПб., 2004. Ъ.Мощенко А. В. Роль микромасштабной турбулентности в распределении и изменчивости бентосных животных: Автореф. докт. дис. Владивосток, 2004. 44 с. 4. Озмидов Р. В. Диффузия примесей в океане. Л., 1986. 5. Орлов Д. В. Экологическая обусловленность оседания колониальных гидроидных // Журн. общ. биол. 1996. Т. 57, №2. С. 112-122. 6. Раилкин А. И. Процессы колонизации и защита от биообрастания. СПб., 1998. 1. Раилкин А. И., Усов Н. В., КазаръянВ. В. Пространственное распределение бентосных организмов на экспериментальных пластинах при разной гидродинамической активности вод // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2004. Вып. 4. С. 31-34. 8.AbelsonA., Denny М. Settlement of marine organisms in flow // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1997. Vol. 28. P. 317-339. 9. Crisp D. J. Overview of research on marine invertebrate larvae, 1940-1980 // Marine Biodeterioration: An Interdisciplinary Study. Annapolis; Maryland, 1984. C. 103-126. 10. RailkinA. I. Marine Biofouling: Colonization Processes and Defenses. Fl. Boca Raton, 2004.
Статья поступила в редакцию 5 мая 2005 г.
