CC BY
12
D. Qin, M. Manning, Z. Chen, M. Marquis, KB. Averyt, M. Tignor and H.L. Miller (eds.). Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA, 996 pp.
14. Finer L., Mannerkoski H., Piirainen S., et al. Carbon and nitrogen pools in an old-growth, Norway spruce mixed forest in eastern Finland and changes associated with clear-cutting. For. Ecol. Mgmt., 2003. - № 174. - P. 51-63.
15. Jacobson S., Kukkola M., Malkonen E. et al., Impact of whole-tree harvesting and compensatory fertilization on growth of coniferous thinning stands. For. Ecol. Mgmt.,2000. - № 129, 41-51.
16. Malkonen E., Derome J., Kukkola M., Effects of nitrogen inputs on forest ecosystems estimation based on long-term fertilization experiments. In: Kauppi P., Anttila P., Kenttamies K., (Acidiafication in Finland). 1990. - P. 325-347.
17. Mingorance M.D., Barahona E., Fernandez-Galvez J. Guidelines for improving organic carbon recovery by the wet oxidation method. Chemosphere, 2007. - № 68. - P. 409-413.
18. Nourbakhsh F. Decoupling of soil biological properties by deforestation. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2007. - № 121. - P. 435-438.
19. Shutou K., Nakane K., Change in soil carbon cycling for stand development of Japanese cedar (Cryptomeria japonica) plantations following clear-cutting, Ecological Research, 2004, Volume 19, Number 2. - P. 233-244.
20. Zaujec, A.. Soil organic matter as indicator of soil quality and human influences on agroecosystem and natural forest ecosystem. Ekologia-Bratislava, 2001. - № 20. - P. 133-139.
УДК 630*165.3 Ст. наук. ствроб. Ю.1. Гайда, канд. с.-г. наук -
УкрНДЫрлк1, м. 1вано-Франк1вськ
ОПТИМВАЦ1Я ВЕЛИЧИНИ ОБ'СКТЮ Ц1ННОГО ГЕНОФОНДУ Л1СОВИХ ДЕРЕВНИХ ПОР1Д У М1СТ1
Узагальнено сучасш теоретичш пщходи до визначення мЫмально! величини об'екпв генозбереження з позицш популяцшно! генетики та популяцшно! бюлогл. Обгрунтовано пропозищю щодо перегляду норми мшмально! площi генетичних резерва™ в д^чих нормативно-правових документах. Проаналiзовано наслщки вщ iM-плементацп ще! норми для юнуючо! мережi генетичних резерва^в на заходi Украши.
Ключов1 слова: об'ект генозбереження in situ, генетичний резерват, мЫмальна площа популяцп
Senior research officer Yu.I. Hayda - Ukrainian research institute of mountain
forestry, Ivano-Frankivsk
Size optimization of conservation units of forest genetic resources in situ
In this article modern theoretical approaches to determining of minimal sizes of gene conservation unit in context of population genetics and biology are generalized. Also the offer to reconsider the minimal square norm of gene reserve in current law is substantiated. The implementation consequences of this norm are analyzed for actual network of gene reserve in western Ukrainian regions.
Keywords: gene conservation unit, gene reserve, minimal size of population
Збереження генетичного р1зномашття люових порщ здшснюеться методами in situ (у генетичних резерватах, плюсових насадженнях, плюсових деревах) та ex situ (на клонових плантащях, у випробних, географiчних, ко-лекцшних культурах, банках насшня та пилку) [2, 5, 6, 7]. Основними об'ек-тами цшного генофонду в Украш е генетичш резервати, загальна кшьюсть яких становить близько 500 одиниць 30 люових деревних порщ на плошд по-над 27 000 га [10].
1 Украшський науково-дослщний шститут прського л1авництва 1м. П.С. Пастернака
Одним iз найважливших завдань збереження генетично! мшливосл е забезпечення адаптацшно! здатностi люових деревних видiв до умов навко-лишнього середовища. Вважаеться, що адаптацшний потенцiал популяцiй та видiв залежить вiд !хнього алельного рiзноманiття. При цьому цшшсть для збереження мають як поширенi, так i рщюст алелi, як гени, що кодують ада-птивнi ознаки, так i тi, що визначають нейтральнi для тепершшх умов фено-типiчнi характеристики. Ефектившсть методiв генозбереження характери-зуеться рiвнем запобiгання втрати алелей i великою мiрою залежить вiд ве-личини (чисельностi) природно! чи синтетично! популяцй, в якiй вщбу-ваеться збереження генетичного рiзноманiття [18, 19].
Метою роботи е узагальнення сучасних теоретичних пiдходiв до виз-начення оптимального розмiру об,ектiв генозбереження з погляду популя-цшно! та еволюцшно! генетики, популяцшно! бюлогй та !х екстраполяцiя на данi про фактичнi структурно-просторовi характеристики генетичних резервам у захiдному регiонi Укра!ни.
У дослщженш використано матерiали вивчення генетичних резервам основних лiсотвiрних порiд в 1вано-Франювськш, Львiвськiй, Тернопiльськiй та Чершвецькш областях, якi отриманi пiд час швентаризацй лiсових генетичних ресурЫв у 2001-2006 рр.
1снують рiзнi пiдходи до визначення розмiру вибiрок дерев, дос-татнього для збереження генетичного рiзноманiття лiсових деревних видiв. Так, Джiн Немкунг (О. Кашкоо^) запропонував алгоритм визначення мшь мально! величини панмштично! популяцй, який гарантуе належне збереження 11 алельно! мiнливостi. Згiдно з його розрахунками, збереження рщюсних алелей можливе в популяцй, яка нараховуе вщ декшькох сотень до декiлькох тисяч особин. Так, для локуса з кшькома алелями частотою 0,01 вибiрка з 600 дерев буде достатньою, щоб зберегти щ алелi вiд елiмшацй з 99 % iмо-вiрнiстю. М1шмальну площу популяцiй iз невщомим коефiцiентом шбридин-гу необхiдно збшьшити приблизно в два рази [23].
Ганс-Рольф Грегорiус (И.-Я. Gregorius) для популяцш iз невипадко-вим схрещуванням пропонуе зберiгати дещо бiльшу кшьюсть дерев. Так, для популяцiй з будь-яким рiвнем iнбридингу та багатьма алелями на локус по-трiбно вiдбирати щонайменше 916 особин. Мшмальну кiлькiсть дерев в по-пуляцй приблизно можна розрахувати за формулою 10/q, де q - частота рщ-кiсних алелей [17].
Д. Круше та Т. Гебурек (КгшсЬе Б. та ОеЬигек ТЬ.) розробили спосiб розрахунку оптимально! чисельностi популяцй як об'екту генозбереження, який базуеться на формул визначення ймовiрностi втрати алелей [21]. Запро-понована математична модель дае змогу встановити обсяг тако! популяцй, виходячи iз кшькосп рiдкiсних алелей, !хньо! частоти, та показника ймовiр-ностi !х елiмiнацi!. Для збереження (з iмовiрнiстю 99 %) 500 генiв з двома рь дкiсними алелями (частота 0,005) потрiбно вiдiбрати дiлянку з майже 2300 деревами у вщ стиглость Якщо припустити, що у такому вщ в одногектарному насадженш налiчуеться близько 200 дерев, мшмальна площа резервату становитиме 12 га.
З шшого боку, деякi вчеш вважають, що немае потреби зберiгати yci рщюсш алелi, щоб охопити iснуючу адаптившсть чи адитивну BapiaHcy, якi noipi6m для майбутньо! еволюцй популяцй' [15]. А тому ефективний розмiр популяцй' 500 особин е достатшм для охоплення алелей з частотою понад 0,01 [26]. Цей шдхщ, на наш погляд, е занадто оптимютичний i доти, поки не буде остаточно встановлено еволюцшну роль рщюсних алелей, ризиковано не враховувати ïx шд час планування процедур генозбереження.
Yd назваш вище методи визначення обсягу популяцй е суто генетич-ними шдходами, якi враховують iмовiрнi генетичнi процеси, що вщбува-ються чи можуть вiдбуватися в популяцй люового деревного виду - генетич-ний дрейф, iнбридинг, природний добiр, i якi можуть призвести до втрати як рщюсних, так i бшьш поширених алелей.
Вважаемо, що о^м генетичних детермiнантiв, пiд час визначення оп-тимальноï' величини об'еклв генозбереження потрiбно враховувати пiдxоди популяцiйноï' бiологй. Адже лiсовi генетичнi резервати е не простою сумою особин цшьового деревного виду, а, по сут^ складними рослинними угрупу-ваннями (фггоценозами), якi можна розглядати як системи взаемоддачих по-пуляцiй. Стабшьшсть iснування популяцiй цiльовиx деревних видiв (зокрема, пiдтримання в них певного рiвня алельно'' мiнливостi) залежить вщ збереження (вiдновлення) стабiльноï оргашзацй (просторово'' та вiковоï) лiсовиx цено-зiв, до складу яких входять щ популяцй. Y минулому було виконано низку дослщжень стосовно вiковоï та просторовоï структури i динамши, стiйкостi дубово-грабових та букових ценопопуляцш на заxодi Yкраïни [1, 9]. Встановлено, що для повного розвитку геп-мозажи дубово-грабового ценозу, яка га-рантуватиме його стшке юнування протягом тривалого часу, його площа повинна становити 50-100 га. Y майбутньому доцшьно здiйснювати комплексы дослiдження генетичних резерватiв чи ïxнix кандидатiв з використанням генетичних аналiзiв та ценопопуляцiйниx моделей.
Y багатьох европейських крашах, зокрема i в Украш, активнi роботи зi збереження лiсовиx генетичних ресурсiв розпочалися в 80-х роках минуло-го сташття. На перших етапах було вщбрано значну кiлькiсть об,ектiв збереження in situ. ïxm просторово-розмiрнi параметри диференцiйованi залежно вiд штенсивносл ведення лiсового господарства в минулому, ступеня фраг-ментацй лiсовиx масивiв, методiв i принципiв видiлення таких об'еклв.
В Австрй, наприклад, тд час видiлення генетичних резерватiв орiен-тувалися на параметр ïx мiнiмальноï площi в 30-50 га. О^м цього, у цiй кра-rni виокремлено специфiчну категорiю "насадження для генозбреження" з мь нiмальною площею 3-5 га [20, 22]. Щоправда, зважаючи на iснуючi ризики неповноï передачi генетичноï iнформацй такими насадженнями наступним поколшням, рекомендовано пiд час добору використовувати методи ex situ.
Y Швейцарй оптимальним розмiром генетичного резервату для основ-них лiсотвiрниx порiд вважаеться 100 га, а мтмально допустимим - 10-15 га. В змшаних насадженнях частка цшьового виду не повинна бути меншою, шж 40 % [12]. Водночас у Росй, особливо в регюнах з невисокою штенсив-нiстю ведення люового господарства, об'екти цiнного генофонду in situ за-
ймають значш територи (> 500 га) [3]. Адже дiючi тут нормативнi акти реко-мендують вiдбирати в кожному природному (люонасшному) районi не мен-ше трьох резерватiв площею 100-1000 га [4].
Цшком протилежне пропонуе норвезький вчений Й. Дiтрiхсон - стра-тегiю генозбереження можна будувати, виходячи i3 припущення, що 200500 дерев достатньо для вщображення мiнливостi в межах великих люових територiй (20 000-30 000 км2) [16].
У Франци основою мережi генозбереження е одиницi, якi складаються i3 ядра та буфера. У ядровш частинi резервату, площею вщ 5 до 8 га, повинно бути не менше нiж 500 дерев у вщ стиглостi [25]. Подiбнi шдходи до форму-вання одиниць цшного генофонду застосовують у Румуни. У цiй кршт вщб-рано 347 генетичних резерватiв 27 люових порiд на площi 11 305 га. Кожна територiальна одиниця збереження генофонду складаеться iз ядра, мшмаль-на площа якого дорiвнюе 10 га, та буферно! зони [24]. В Словаччиш генетич-m резервати кiлькiстю 67 видiленi на плошд 21900 га. 1хня величина змшю-еться вiд 70 до 1200 га [13]. Показово, що навггь в такш невеликiй кршш як Словенiя статус генетичних резервам мають 177 насаджень на площд 10 410 га (середня площа 58,8 га) [14].
В Укра!ш тд час вiдбору перших люових генетичних резерватiв дот-римувалися кшьюсних критерив, якi були визначенi "Положением о выделении и сохранении генетического фонда древесных пород в лесах СССР" [11]. Чинними настановами з люового насшництва встановлено мшмальну площу генетичного резервату площею 0,5 га, а максимальну - диференцшовано за породами: для сосни звичайно! i ялини звичайно! - 1000 га, для вшх видiв дуба, бука, ялищ, модрини й шших порiд - 200 га [8].
Якщо проаналiзувати дат про площу генетичних резерва™ люових деревних порiд в захiдних областях Укра'ни, то можна констатувати, що майже ус вони вписуються у нормативы лiмiти площ, за винятком двох бу-кових резерватiв у Львiвськiй областi, розмiри яких перевищують максималь-ну межу (табл. 1).
Табл. 1. Площа генетичнихрезерват'кву 3axidHOMy регюш Украти
Порода Кшь-кiсть резервам, шт. Загальна площа, га Статистичт парамет ри
середня площа, га коефь щент ва-рiацil, % мшм. площа, га макс. площа, га показ-ник аси-метрп показ-ник ек-сцесу
Бук лшовий 55 2810,9 51,1 104,9 1,0 269,0 2,02 5,00
Дуб зви-чайний 35 1182,6 33,8 128,7 1,0 199,3 2,37 6,24
Ялина ев-ропейська 32 2155,4 67,36 91,7 2,8 292 2,09 5,11
Ялиця бiла 24 1276,9 53,2 67,4 4,8 141,3 0,86 0,92
Хоча жоден iз генетичних резерва™ чотирьох основних лiсотвiрних порiд не перейшов нижньо! нормативно!' межi в 0,5 га, як свщчать дат табл. 2, функцюнуе багато об'екпв in situ, площа яких наближаеться до ще!
границi. Особливо це характерно для територш цшного генофонду Терно-тльсько! областi, для яко! характернi невисока лiсистiсть та значна фрагмен-тацiя лiсових масивiв.
Дослiдження резерватiв, виконанi на тимчасових пробних площах, дали змогу визначити густоту розмщення дерев цшьових видiв на 1хнш терито-рй. Незначна кiлькiсть дерев у багатьох генетичних резерватах (100-390) мо-же бути причиною активiзацй генетичних процеЫв (генетичного дрейфу, ш-бридингу) що призводять до зниження алельно! мшливост популяцiй.
Вочевидь, зафiксована в Настановах з люового насiнництва норма мь тмально! величини генетичного резервату потребуе перегляду в бiк збшь-шення. При цьому доцiльно використати пропозицй як генетикiв, так i попу-ляцiйних бiологiв. Як видно iз згаданих вище генетичних тдходав до ощнки мшмально! величини популяцй, достатня чисельшсть дерев для довгостро-кового збереження (протягом багатьох поколшь) генетично! мiнливостi щ-льового виду, визначена за рiзними моделями, може змшюватися вiд 500 до 2300 екземплярiв. На нашу думку, друга цифра е бшьш прийнятною з погля-ду меншого ризику елiмшацй рщюсних унiкальних алелей, а також бшьш сприятливих умов формування стшких фiтоценозiв. Якщо ж й трансформува-ти в просторовий параметр, то мшмальна площа ядра генетичного резервату основно! лiсотвiрноl породи повинна бути в межах 8-12 га без врахування те-риторй буферно! зони навколо ядра. Вщведення буферно! зони навколо резервату шириною 100 м, як це передбачено Настановами з люового насшниц-тва [8], може збшьшити його площу приблизно в 1,5-2,5 раза.
Якщо прийняти запропоновану мшмальну площу ядра резервату в 812 га, потрiбно буде переглянути статус багатьох юнуючих об'ектав генозбе-реження.
Табл. 2. Структурно-просторова характеристика генетичнихрезерватiв дуба
звичайного ((г) та букал'ьсового у Львiвськiй i Терноптьськш обл.
№ резервату М1сцезнаходження (л1сове господарство: лшництво) Кшь-к1сть видь л1в Площа, га Дерева цшьового виду
в1к, рошв кшьшсть, шт.
на 1 га всього у резервата**
1 2 3 4 5 6 7
Тернопшьська область
1ф* Бережанське: Пвдгаецьке 1 18,0 150 22 390
20г* Бучацьке: Язловецьке 1 1,0 84 239 240
30г* Бучацьке: Язловецьке 1 1,9 119 70 130
40г Кременецьке: Бшокриницьке 1 7,3 147 38 270
50г Кременецьке: Суразьке 1 4,5 190 57 250
60г Кременецьке: Суразьке 1 11,0 192 57 620
70г* Тернопшьське: Збаразьке 1 16,0 94 116 1850
80г Чортавське: Улашшвське 1 18,5 109 137 2530
90г* Бучацьке: Язловецьке 1 2,2 119 70 150
Бережанське: Бережанське 1 21,0 100 182 3820
Бережанське: Нара!вське 1 5,0 120 208 1040
Бучацьке: Монастирське 1 3,4 89 505 1710
1 2 3 4 5 6 7
4Fgs* Бyчaцьке: Мoнacтиpcьке 1 5,6 S9 371 2070
5Fgs Kpеменецьке: Bишневецьке 1 1,9 139 343 650
6Fgs* Kpеменецьке: Лaнiвецьке 1 2,0 169 155 310
7Fgs Чopткiвcьке: Бopщiвcьке 1 7,3 111 196 1430
SFgs Чopткiвcьке: Геpмaкiвcьке 1 1,1 121 156 170
9Fgs Чopткiвcьке: Koпичинcьке 1 1,0 214 S1 SO
lOFgs Чopткiвcьке: Нaдднicтpянcьке 1 19,0 S4 262 4970
llFgs Чopткiвcьке: Cкaлa-Пoдiльcьке 1 3,5 119 2S2 9S0
l2Fgs Чopткiвcьке: Нaднicтpянcьке 1 S,0 S4 159 1270
13 Fgs ПЗ "Медoбopи": Biкнянcьке 1 2,0 155 53 100
Львiвcькa oблacть
lQr Бiбpcьке: Poмaнiвcьке, Cyxoдiльcьке, Cвipcьке 6 44,1 SS 171 7540
2Qr Бycьке: Тaдaнiвcьке 1 27,0 112 124 3340
3Qr Бpoдiвcьке: Зaбoлoтцiвcьке 2 46,0 93 334 15300
4Qr Львiвcьке: Тoвщiвcьке 6 59,4 172 46 2730
5Qr Жoвкiвcьке: B'язiвcьке 6 1,0 76 306 300
6Qr Дpoгoбицьке: Тpycкaвецьке 4 95,0 117 110 10400
7Qr Cтpийcьке: Мopшинcьке, Лoпaтницьке 12 75,S 101 202 15300
SQr Caмбipcьке, Дубляжьке 2 12,7 S7 220 2790
9Qr Caмбipcьке, Koмapнiвcьке 5 55,2 127 S4 4630
lOQr Paдеxiвcьке, Coкaльcьке 11 150,4 142 4S 7220
llQr Cтapocaмбipcьке, Дoбpoмильcьке 1 16,0 114 160 2560
lFgs Бiбpcьке: Poмaнiвcьке, Cтapociльcьке 11 269,0 112 221 59400
2Fgs Cлaвcьке, Kлименецьке 2 70,0 142 22 S 15900
3Fgs Caмбipcьке, Пiдбyзьке 3 S6,4 97 52S 45600
5Fgs Cтapocaмбipcьке, ^ap^^re 1 52,0 115 220 11400
6Fgs Львiвcьке, Bинникiвcьке 11 64 113 200 12S00
7Fgs Львiвcьке, Бpюxoвицьке 2S 104,9 142 274 2S700
SFgs Cтpийcьке, Мopшинcьке 17 114,S 101 20S 23700
9Fgs Cтpийcьке, Poздiльcьке 6 173,6 101 202 35000
lOFgs Cкoлiвcьке, Любшщв^ке 21 205,1 104 417 S5500
llFgs Дpoгoбицьке, Бopиcлaвcьке 27 195,7 113 221 43200
l2Fgs Бopинcьке, Bеpxнянcьке 1 23,0 S1 517 11S00
l3Fgs Paвa-Pycьке, Paвa-Pycьке 2 6,6 S4 27S 1S30
l4Fgs Жoвкiвcьке, B'язiвcьке 2 46,0 76 47S 21900
l5Fgs Зoлoчiвcьке, Caciвcьке 6 59,0 116 209 12300
l6Fgs Бpoдiвcьке, Пiдкaмiнcьке 1 60,5 73 343 20700
ПримШка: * - генетичш pезеpвaти cnMcarn тa зaмiненi пicля iнвентapизa-
цшних po6^; ** - oцiнкa зaгaльнoï кiлькocтi деpев e нaближенoю для тих pезеpвaтiв, яю oxoплюють декiлькa нacaджень (видшв)
Kiлькicть генетичних pезеpвaтiв, як б дoвелocя cпиcaти тa зaмiнити, вiдoбpaженo нa дiaгpaмax пеpшoю злiвa бaлкoю: для дyбa - 12, буга - 13, ялини - 2, ялищ - 2 (див. p^.). Cпиcaнню пiдлягaли б i деяк мiкpoпoпyляцiï з yнiкaльними лiciвничo-cелекцiйними пapaметpaми (нaпpиклaд, pезеpвaти
3Fgs, 5Fgs, 11Fgs в Тернопiльськiй обл. та шшГ). Зважаючи на це, доцшьним виглядае використання ново! норми про мшмальну площу пiд час вщбору нових генетичних резерватiв. Для уже юнуючих резерватiв, якi представленi особливо цшними мiкропопуляцiями, можна застосувати норму мшмально! кiлькостi в 500 дерев. Загалом потрiбно пам'ятати, що кшьюсть дерев (площа) е лише одним iз ключових критерив пiд час прийняття ршень про атестацiю чи списання генетичного резервату.
Висновки. Po3Mip (чисельнiсть) популяцiй in situ, юльюсне представ-ництво насшневих чи вегетативних потомств в об'ектах ex situ е важливим кри-TepieM ефективност збереження генетично" мiнливостi лiсових деревних видав.
На сьогодш розроблено цшу низку мeтодiв визначення мiнiмального pозмipу популяцiï, якi враховують iмовipнi генетичш процеси, що вщбува-ються чи можуть вщбуватися в популяцiï люового деревного виду (генетич-ний дрейф, асортативне схрещування, iнбpидинг) i впливають на piвeнь збереження як рщюсних, так i бiльш поширених алелей. Згiдно з цими методами, мшмальна кiлькiсть дерев в об'ектах цшного генофонду для його дов-гострокового збереження повинна становити 500-2300 eкзeмпляpiв. Зважа-ючи на це, потpiбно переглянути рекомендовану в чинних Настановах з люо-вого насшництва норму мiнiмальноï площi генетичного резервату 0,5 га в бш збшьшення.
Пiд час оптимiзацiï мepeжi генетичних peзepватiв основних ль сотвipних поpiд для добору нових об'егав можна рекомендувати застосову-вати верхню оцiнку iнтepвалу 8-12 га. До уже обраних об'ек™ in situ обмеже-ноï величини, можна знизити межу мiнiмальноï кiлькостi iндивiдуумiв до 500, але запланувати при цьому ix розширення шляхом штучного вщновлен-ня сусiднix дiлянок насiнням iз резервату та забезпечити паралельне ïx збереження методами ex situ.
Запpопонованi кiлькiснi параметри мiнiмального обсягу популяци чиннi за тeпepiшнього piвня знань про особливостi генетичних процешв в по-пуляцiяx лiсовиx порщ i стосуються головно основних лiсотвipниx поpiд. Для супутнix поpiд, для яких характерне дисперсне поширення в люових ценозах, потpiбно використовувати iншi критери та пiдxоди щодо мшмальних обсягiв ïxнix популяцiй.
Перспективними з погляду визначення оптимальноï площi об'еклв цiнного генофонду видаються комплeкснi ïx дослiджeння з використанням генетичних, бiоxiмiчниx, моpфологiчниx маpкepiв та мeтодiв популяцiйноï бiологiï. Тiсно пов'язане з проблемою оптимальноï величини об'eктiв генозбе-реження питання ïxньоï стpуктуpно-пpостоpовоï оpганiзацiï, якому наpазi в Укpаïнi не придшено налeжноï уваги анi в науковш лiтepатуpi, анi в норма-тивно-правових документах.
Лгтература
1. Аргунова М.В. Популяционная организация дубово-грабовых лесов Западной Украины и оптимизация их структуры : автореф. дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук: спец. 03.00.16 " Экология" / М.В. Аргунова. - М., 1992. - 16 с.
2. Генетико-селекцшш та насшницью об'екти в люах Буковини / Яцик Р.М., Ворб-чук В.Д., Парпан В.1. та ш. - Тернопшь : Пщручники i поабники, 2008. - 288 с.
3. Ильинов А.А. Изучение и охрана генофонда основных лесообразующих пород Карелии / А. А. Ильинов // Программы сохранения и постоянного воспроизводства лесных генетических ресурсов в Новых Независимых Государствах бывшего СССР: материалы совещания 23-26 сентября 1996 г., Беловежа, Беларусь / ред. Гончаренко Г.Г., Турок Й., Гасс Т., Пауле Л. - Рим : Изд-во Arbora Publisher, Зволен, Словакия и Международный ш-т генетических Ресурсов Растений, 1998. - С. 54-61.
4. Ирошников А.И. Состояние и проблемы сохранения генетического фонда древесных пород в лесах России / А.И. Ирошников // Программы сохранения и постоянного воспро-
извoдcтвa лешых генетичеcкиx pеcypcoв в ^вых Hезaвиcимыx Гocyдapcтвax бывшего CCCP: мaтеpиaлы coвещaния 23-26 cентябpя 1996., Белoвежa, Белapycь / pед. Гoнчapен-ш Г.Г., Typox Й., Гacc T., Шуле Л. - Pим : Изд^ Arbora Publisher, Звoлен, Cлoвaкия и Mеж-дyнapoдный ш-т генетичеcкиx Pеcypcoв Pacтений, 199S. - C. 3S-42.
5. Лicовi гeнeтичнi pecypcи тa ïx збеpеження na Tеpнoпiльщинi / Ta^a Ю.I., ^гади-нець I.M., Яцик P.M. тa in. - Tеpнoпiль : Пiдpyчники i гоабники, 200S. - 2SS c.
6. Лicовi гeнeтичнi pecypcи тa cелекцiйнo-нaciнницькi oб'eкти Львiвщини / Яцик P.M., Дейнега A.M., napnan B.I. тa in. - Iвaнo-Фpaнкiвcьк : Bидaвничo-дизaйнеpcький вiддiл ЦIT, 2006. - 312 c.
7. Мажyла О.С. Збеpеження лicoвиx генетичних pеcypciв тa yчacть Укpaïни у цьoмy пpoцеci / O.C. Maжyлa // Лicoвий тa миcливcький жypнaл. - 1999. - № 5. - C. 23-24.
S. Наетанови з лicового наешництва. - Xapкiв : M-вo лicoвoгo гocп. Укpaïни, УкpHДI лic. rocn. тa aгpoлicoмелiopaцiï, 1993. - 5S c.
9. Парпан B.I. CrpyRiypa, динaмiкa, екoлoгiчнi ocнoви paцioнaльнoгo викopиcтaння бу-кoвиx лiciв Kapпaтcькoгo pегioнy Укpaïни : aвтopеф. диc. та здoбyття нayк. cтyпеня д-pa бюл. нayк: cпец. 03.00.16 " Екашая" / B.I. Пapпaн. - Днiпpoпетpoвcьк, 1994. - 42 c.
10. Патлай И.Н. Лешые генетичеcкие pеcypcы Укpaины / И.H. Пaтлaй, P.T. Boлocян-чук // Пpoгpaммы coxpaнения и пocтoяннoгo вocпpoизвoдcтвa леотых генетичеcкиx pеcypcoв в ^вых Hезaвиcимыx Гocyдapcтвax бывшегo CCCP: мaтеpиaлы coвещaния 23-26 cентябpя 1996., Белoвежa, Белapycь / pед. Гoнчapенкo Г.Г., TypoR Й., Гacc T., Пayле Л. - Pим : Изд-вo Arbora Publisher, Звoлен, Cлoвaкия и Mеждyнapoдный ш-т генетичеcкиx Pеcypcoв Pacтений, 199S. - C. 6-S.
11. Положeниe о выдeлeнии и coxpaнении генетичеcкoгo фoндa дpевеcныx пopoд в ле-cax CCCP. - M. : Гocлеcxoз CCCP, 19S2. - 22 c.
12. Bonfils P., Finkeldey R. Das Schweizerische Programm zur Erhaltung forstgenetischer Ressourcen // Geburek Th., Heinze B. (Hrgs.): Erhaltung genetischer Ressourcen im Wald - Normen, Programme, Maßnahmen. - Ecomed, Verlaggeselschaft Landsberg, 199S. - S. 136-150.
13. Bruchanik R. Management of genetic resources in the state forests of the Slovak Republic // Forest Management Network: Summary of first meeting. - EUFORGEN, 2005. - P. 10. [Елект-poнний pеcypc]. - Дocтyпний з http://www.euforgen.org
14. Conservation and Sustainable Management of Forests in Central and Eastern European Countries / Multi-country Report. European Commission Phare Programme, 1999. - SO p.
15. Danusevicius D. Integration of gene conservation and tree breeding? An example from Lithuania / III Beiträge der Forstpflanzenzüchtung für eine nachhaltige Nutzung forstgenetischer Ressourcen // Nachhaltige Nutzung forstgenetischer Ressourcen: Tagungsbericht zur 24. Intrnationalen Tagung der Arbeitsgemeinschaft für Forstgenetik und Forstpflanzenzüchtung vom 14. bis 16. März 2000 in Pirna - Dresden-Pirna: LAF, 2001 - S. 7S-S5.
16. Dietrichson J. Generhaltungsprobleme in Norwegen / Mitteilungen der Bundesforscung-sanstalt für Forst- und Holzwirtschaft, Hamburg, 1990. - № 164. - S. 341-34S.
17. Gregorius H. - R. The probability of losing an allele when diploid genotyps are sampled / Biometrics. - 19S0. - № 36. - P. 643-652.
18. Hattemer H.H. Genetic structures and population sizes / in Th. Geburek, J. Turok (eds.) Conservation and Management of Forest Genetic Resources in Europe. - Zvolen, Arbora Publishers, 2005. - P. 149-170.
19. Hattemer H.H. On the appropriate size of forest genetic resources / in Th. Geburek, J. Turok (eds.) Conservation and Management of Forest Genetic Resources in Europe. - Zvolen, Arbora Publishers, 2005. - P. 413-436.
20. Konrad H., Litschauer R., Geburek T. Maßnahmen zur Erhaltung der genetischen Waldressourcen in Österreich / Fachtagung "Biodiversität in Österreich", 2S Juni 2007, Höhere Bun-deslehr- und Forschungsanstalt für Landwirtschaft Raumberg-Gumpenstein. - S. 49-56.
21. Krusche D., Geburek Th. Conservation of forest gene resources as related to sample size. - Forest Ecology and Management. - 1991. - № 40. - P. 145-150.
22. Müller F., Schultze U. Das österreichische Programm zur Erhaltung forstgenetischer Ressourcen // Geburek Th., Heinze B. (Hrgs.): Erhaltung genetischer Ressourcen im Wald - Normen, Programme, Maßnahmen. - Ecomed, Verlaggeselschaft Landsberg, 199S. - S. 120-135.
23. Namkoong G. A Control Concept of Gene Conservation // Silvae Genetica. - 19S4. -№ 33. - P. 160-163.
24. Parnuta G. Romanian forest genetic resources conservation and management // Forest Management Network: Summary of second meeting. - EUFORGEN, Bucharest, Romania, 23-25 November 200б. - P. 8. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.euforgen.org.
25. Teissier du Cros E. Forestry and Conservation of Forest Genetic Resources Strategies for an integreted managment / Mitteilungen der Bundesforscungsanstalt für Forst- und Holzwirtschaft, Hamburg, 200б. - № 221. - P. 38-4б.
26. Varela M.C., Ericsson G. Multipurpose gene conservation in Quercus suber - A Portuguese example // Silvae Genetica. - 1995. - № 44. - P. 28-37.
УДК 630*2 Acnip. Р.М. Кравчук1 - НЛТУ Украти, м. ЛьвЬв
САН1ТАРНИЙ СТАН ЧОРНОВ1ЛЬХОВИХ Л1СОСТАН1В МАЛОГО ПОЛ1ССЯ УКРА1НИ
Здшснено люопатолопчне обстеження чорновшьхових люосташв на територп Малого Полюся, проаналiзовано причини, що сприяють розвитку хвороб та запропо-новано проект оздоровчих заходiв. Встановлено, що саштарний стан чорновшьхових деревосташв перебувае у межах норми. Проте для шдвищення бюлопчно! стiйкостi цих деревосташв та ефективного запоб^ання !хньому ослабленню доцiльно було б розробити проект люозахисних заходiв.
Ключовi слова: саштарний стан деревосташв, чорновiльховi лiси, Мале Полю-ся, лiсознавство, лiсiвництво.
Post-graduate R.M. Kravchuk - NUFWT of Ukraine, L'viv Sanitary state of black alder stands in Maleh Polissya of Ukraine
It was a forest pathological investigation of the black alder stands in Maleh Polissya conduct, causes of progress in them of diseases analysed and project of curative measures for their enhancement proposed. It is set that the sanitary state of black alder forests state of stands is within the limits of norm. However for the increase of biological firmness of these state of stands and effective prevention their weakening it is more expedient it would be to develop the project of forest-protection measures.
Keywords: sanitary state of stands, black alder forests, Maleh Polissya, forest ecology, silviculture.
Постановка проблеми. У науковш л1тератур1 е досить мало публжа-цш про шюдниюв чорновшьхових насаджень. З найвщомших фундаменталь-них праць на цю тему варто назвати монографда "Найважливш1 паразити вь льхи" А. Шмщта. Тут наведено досить широкий огляд потенцшних паразитав вшьхи чорно! [8].
Найбшьшо! шкоди деревам вшьхи чорно! завдае серцевинна гниль (Fomes igniarius). Чорна вшьха дуже легко шддаеться грибковому захворю-ванню. Зазвичай, вже до 60 роюв значна кшьюсть стовбур1в ще! породи мае серцевинну гниль. До 80-100-р1чного вжу в стовбурах вже утворюються дупла, дерева починають ламатися, !х звалюе вггер i, таким чином, вони рщко живуть понад 100 роюв.
Вщ дичини i комах чорна вшьха ютотно не страждае, але все-таки !! нерщко пошкоджують прихованохоботник вшьховий (Cryptorhynchus lapathi) та вшьховий листо!д (Agelastica alni) (рис. 1) [2]. Личинки вшьхового листо-!да скелетують листя, яке шсля цього виглядае опаленим. Жуки навеснi жив-ляться пагонами, вигризають дiрки на листках (рис. 2). Жуки та личинки час-
1 Наук. керiвник: доц. В.В. Лавний, канд. с.-г. наук - НЛТУ Укра!ни, м. Л^в
1. Лicoвe Ta caдoвo-пaркoвe гocпoдaрcтвo
45
