CC BY
26УДК 598.11 + 612.172.4
Алина Геннадьевна Горбунова
магистрант II курса естественнонаучного факультета
ФГБОУ ВО «Пермский государственный гуманитарно-педагогический
университет», Пермь, Россия 614990, Пермь, Пушкина, 42, (342) 238-63-77
Николай Анатольевич Четанов
кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии
ФГБОУ ВО «Пермский государственный гуманитарно-педагогический
университет», Пермь, Россия 614990, Пермь, Пушкина, 42, (342) 238-63-77, доцент кафедры зоологии позвоночных и экологии ФГБОУ ВО «Пермский государственный национальный исследовательский
университет», Пермь, Россия 614990, Пермь, 614990, Пермь, Букирева, 15, e-mail: chetanov@pspu.ru
Анна Геннадиевна Мельник
магистрант I курса биологического факультета ФГБОУ ВО «Пермский государственный национальный исследовательский
университет», Пермь, Россия 614990, Пермь, Букирева, 15, (342) 239-64-40, e-mail: anyamenyakina@yandex.ru ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЛЕТАЛЬНЫХ И СУБЛЕТАЛЬНЫХ ТЕМПЕРАТУР У ДВУХ ВИДОВ РЕПТИЛИЙ КАМСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ
Alina G. Gorbunova
II years magistrant of Natural Science Faculty
Federal State Budget Educational Institution of Higher Education «Perm State Humanitarian Pedagogical University» 42, Pushkina, 614990, Perm, Russia
Nikolai A. Chetanov
Candidate of Biological Sciences, Docent of Chair of Zoology
Federal State Budget Educational Institution of Higher Education «Perm State Humanitarian Pedagogical University» 24, Sibirskaja, 614990, Perm, Russia Docent of Chair of Zoology of Vertebrates and Ecology Federal State Budget Educational Institution of Higher Education «Perm State National Research University» 15, Bukireva street, 614990, Perm, Russia, e-mail: chetanov@pspu.ru
© Горбунова А.Г., Четанов Н.А., 2017
ВЕСТНИК ПГГПУ
Серия № 2. Физико-математические и естественные науки
Anna G. Melnik
I years magistrant of Faculty of Biology
Federal State Budget Educational Institution of Higher Education «Perm State National Research University» 15, Bukireva street, 614990, Perm, Russia e-mail: anyamenyakina@yandex.ru
DETERMINATION OF LETHAL AND SUBLETHAL TEMPERATURES IN TWO SPECIES OF REPTILES OF KAMSKY PREDURALE
Аннотация. Рассматривается методика определения летальных и сублетальных температур с использованием электрической активности сердца как показателя физиологического состояния организма. Приведены данные по летальным и сублетальным температурам для прыткой ящерицы и обыкновенного ужа, проводится предварительный анализ полученных результатов.
Ключевые слова: электрокардиография, летальная температура, Natrix natrix, Lacerta agilis.
Abstract. The method of determining lethal and sublethal temperatures using the electrical activity of the heart as an indicator of the physiological state of the organism is considered. Data are given on lethal and sublethal temperatures for the sweep of a lizard and common horror, a preliminary analysis of the results obtained.
Key words: electrocardiography, lethal temperature, Natrix natrix, Lacerta
agilis.
Камское Предуралье достоверно населяют шесть видов рептилий: ломкая веретеница, живородящая ящерица, прыткая ящерица, обыкновенная медянка, обыкновенный уж и обыкновенная гадюка. Термобиологические показатели этих видов изучаются довольно давно, однако эти исследования затрагивали в основном термоэкологические температурные показатели тела рептилий (максимальная температура тела в природе и т. д.) и влияние микроклиматических факторов среды (температура и влажность воздуха, температура субстрата) на их температурный режим [1, 3, 4]. В то же время такие важнейшие термофизиологические параметры, как критические максимальные и минимальные температуры, остаются практически не изученными [6]. Данные по этому вопросу в литературных источниках достаточно скудны, зачастую противоречивы, не указывается методика определения данных температур.
В связи с этим для более точного изучения термобиологии рептилий, обитающих в Камском Предуралье, необходимо определение критических и околокритических температур.
Цель настоящей работы - определение летальных и сублетальных температур у двух видов рептилий Камского Предуралья. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
1. Разработать методику определения летальных и сублетальных температур для рептилий, основываясь на показателях электрической активности сердечной мышцы.
2. Выявить половые различия в значениях летальных и сублетальных температур для двух видов пресмыкающихся Камского Предуралья.
Материалы и методы
Основным материалом послужили результаты наших лабораторных исследований, проведенных в 2015-2016 гг. на базе лаборатории экологической физиологии животных кафедры зоологии ПГГПУ.
• прыткая ящерица: 11 самцов и 9 самок подверглись экспериментальному нагреванию, 3 самца и 3 самки - экспериментальному охлаждению;
• обыкновенный уж: 3 самца и 1 самка подверглись экспериментальному нагреванию.
Рептилии для проведения эксперимента были изъяты из природной среды на территории комплекса ПНИПУ, а также в окрестностях села Ергач Кунгурского района.
В качестве «температуры тела» в работе принималась температура, измеренная в клоаке. Для измерения температуры камеры и тела использовали термисторные датчики, подключенные к цифровому микромультиметру, предварительно оттарированнные по электронному термометру CheckTemp.
В качестве летальных температур принимались те, при достижении которых полностью прекращалась сердечная деятельность (изолиния более 60 секунд). Сублетальными считались те температуры, при достижении которых наблюдались значительные изменения в ЭКГ (аритмия).
Определение электрической активности сердца проводилось с помощью кардиографа Valenta ДЭ-01, оснащенного игольчатыми электродами.
Наложение электродов при работе с ящерицами было аналогичным таковому при снятии ЭКГ у человека.
При снятии ЭКГ у змей мы поступали следующим образом: определяли границы сердца и располагали электроды относительно положения сердца: первый (К) электрод подсоединяли справа, на 1-2 см выше сердца, второй слева от сердца, на 1-2 см ниже, и третий (Ы) слева, на 1-2 см ниже верхушки сердца, на дорзолатеральной поверхности туловища.
Для недопущения мышечных наводок, искажающих ЭКГ, объект эксперимента жестко фиксировался, в клоаке закреплялся термисторный датчик
Jira ВЕСТНИК ПГТПУ Серия № 2. Физико-математические и естественные науки
и накладывались игольчатые электроды. После проведения проверки сердечного ритма, объект помещался в экспериментальную камеру для нагревания или охлаждения.
В части проведенных экспериментов, при наличии технической возможности, второй термисторный датчик помещался в камеру для определения внешних температур.
Нагревание проводилось в термостате, охлаждение в холодильной камере.
В случае вырывания термисторного датчика или электродов, эксперимент прекращался.
Статистическая обработка проводилась по общепринятым методикам, для сравнения выборок между собой использовался непараметрический критерий Манна-Уитни.
Результаты и их обсуждение
Результаты проведенной экспериментальной работы отражены в таблице, где представлены значения средних арифметических с их ошибкой, значения минимальной и максимальной вариант. В том случае, если проводилось однократное нагревание, в таблице приведено только полученное значение температуры.
Таблица 1
Летальные и сублетальные температуры для двух видов рептилий _Камского Предуралья_
Параметр Место измерения Прыткая ящерица Обыкновенный уж
самцы самки самцы самка
Сублетальная максимальная температура, M ± m, lim Тело 42,6 ± 0,86 35,1 - 45,3 39,2 ± 2,24 27,9 - 45 41,1 ± 1,91 30,7 - 45 35,4
Камера 45,5 ± 2,40 39 - 50,6 46,4 ± 0 46,4 - 46,4 49,2 ± 0,3 48,9 - 49,5 -
Летальная максимальная температура, M ± m, lim Тело 47,4 ± 0,20 46,7 - 48,9 46,5 ± 0,77 43,4 - 50,1 45,3 ± 1,10 44,2 - 46,4 47,1
Камера 52,9 ± 1,68 51 - 56,3 54.6 ± 0,85 53.7 - 55,4 51,7 ± 0,1 51,6 - 51,8 -
Сублетальная минимальная температура, M ± m, lim Тело -0,9 ± 0,60 -3,9 - -0,1 -0,8 ± 0,25 -1 - -0,5 - -
Камера - - - -
самцы самки самцы самки
Летальная минимальная температура, M ± m, lim Тело -5 -2,1 ± 1,5 -3,6 - -0,6 - -
Камера - - - -
Проанализируем полученные результаты.
Прыткая ящерица. Максимальные температуры
Сублетальные температуры тела самок и самцов несколько различаются, самцы имеют более высокую температуру. Однако при проведении сравнения между самцами и самками в значениях сублетальных температур тела с использованием непараметрического критерия Манна-Уитни достоверные различия не были выявлены (и = 10; Р = 0,17). При сравнении между собой сублетальных температур в экспериментальной камере мы также не выявили достоверных различий (и = 5; Р = 0,64).
Визуально летальные температуры тела самцов и самок прыткой ящерицы почти одинаковы, но у самцов температура немного выше, чем у самок. Данные различия, что логично, также оказались статистически недостоверными (и = 20; Р = 1,00). При сравнении между собой сублетальных температур в экспериментальной камере мы также не выявили достоверных различий (и = 4; Р = 0,56).
Отсутствие достоверных половых различий позволяет нам в дальнейшем оперировать объединенной выборкой из самцов и самок.
При проведении сравнения между собой сублетальных температур тела и экспериментальной камеры были выявлены статистически достоверные различия (и = 72; Р = 0,01), что позволяет сделать вывод о большей прогретости камеры и, соответственно, косвенно свидетельствует о способности рептилий регулировать свою температуру.
Аналогичная картина наблюдается и при анализе летальных температур (и = 70; Р = 0,001).
В среднем различие между сублетальной и летальной температурами тела для объединенной выборки прыткой ящерицы составило 4,7 ± 0,90°С. По сути это своеобразный «запас температурной устойчивости» для изучаемого вида.
А вот различия между сублетальной и летальной температурами в экспериментальной камере в свою очередь составило 8,8 ± 0,65°С, что, на наш взгляд, говорит о наличии у рептилий физиологических механизмов терморегуляции.
Все это позволяет сделать вывод о том, что прыткая ящерица способна переносить значительный перегрев, причем скорость роста температуры в теле значительно меньше скорости роста температуры в экспериментальной камере. Это, по всей видимости, свидетельствует о наличии механизмов физиологической терморегуляции, так как в связи с фиксацией объекта в камере поведенческая терморегуляция не могла быть использована. Полученные нами данные значительно увеличивают границы температурной устойчивости для прыткой ящерицы.
Pl ВЕСТНИК lil i НУ Серия № 2. Физико-математические и естественные науки
Прыткая ящерица. Минимальные температуры
При рассмотрении минимальных температур у прыткой ящерицы следует обратить внимание на то, что в большинстве случаев нами были получены только сублетальные температуры, достичь же летальных температур мы смогли лишь в очень немногих случаях. Минимальная температура, которой мы смогли добиться в экспериментальной установке, составила приблизительно - 5°С, но, как выяснилось, подобное снижение температуры в большинстве случаев не приводит к гибели животного.
При проведении эксперимента, по мере охлаждения ящерицы, наблюдалось постепенное снижение ЧСС, на определенном уровне охлаждения наблюдались изменения кардиограммы (аритмия), которые мы обозначили как сублетальную температуру.
Однако в большинстве случаев даже при снижении ЧСС менее чем до 1 удара в минуту после извлечения объекта из камеры, по мере его согревания до комнатной температуры, наблюдалось восстановление ритма работы сердца. При этом у животного могли отсутствовать признаки двигательной активности, но с точки зрения работы важнейших систем оно оставалось живым.
При сравнении между собой сублетальных температур у самцов и самок нами не были выявлены какие-либо статистически значимые различия (U = 3; P = 0,32).
Прочие сравнения провести невозможно в связи с малым числом наблюдений. Однако полученные нами данные указывают на то, что прыткая ящерица, несмотря на свою относительную термофильность, может относительно легко переносить значительные понижения температуры (к примеру, обычные в Камском Предуралье заморозки на почве в мае-июне).
Таким образом, полученные нами данные значительно расширяют указанный в литературе диапазон переносимых прыткой ящерицей температур. Разброс между минимальной и максимальной температурами составляет для данного вида почти 50°С.
Обыкновенный уж
В связи с малым объемом выборки (3 самца и 1 самка) для обыкновенного ужа не проводилось определение половых различий в значениях сублетальных и летальных температур. Полученные нами данные носят пока что лишь приблизительный характер.
Первое, на что стоит обратить внимание, это относительность сублетальных температур для обыкновенного ужа, так как представители данного вида в стрессовой ситуации зачастую проявляют оборонительную реакцию имитации смерти. При этом у ужа изменяется характер кардиограммы,
наблюдается аритмия, что отмечается и в литературе [2, 5]. В связи с этим мы не можем быть уверены, что полученные нами значения сублетальных температур верны.
Второй момент, на котором необходимо остановиться, - отсутствие в большинстве случаев температур для экспериментальной камеры. Это связано с невозможностью проведения измерений по техническим причинам.
Различия между летальными температурами тела и в экспериментальной камере меньше, чем у рассмотренной выше прыткой ящерицы. На наш взгляд, это свидетельствует о несколько меньшей приспособленности обыкновенного ужа к перенесению повышенных температур и менее развитыми механизмами физиологической терморегуляции.
Сильный разброс между сублетальными температурами объясняется, как уже было указано, имитацией смерти.
Выводы
Проведенная нами работа позволила сделать следующие выводы:
1. Изменения в электрической активности сердца являются достаточно объективным показателем физиологического состояния, соответственно, такие особенности ЭКГ, как аритмия и прекращение работы сердца (изолиния), вполне применимы для определения летальных и сублетальных температур у рептилий.
2. На данный момент был проведен анализ половых различий в значениях летальных и сублетальных температур лишь для одного вида - прыткой ящерицы. Достоверных различий нами выявлено не было, что позволяет рассматривать данные параметры как видоспецифичные, не зависящие от пола.
Благодарности: авторы хотели бы выразить свою благодарность Николаю Антоновичу Литвинову, Даниле Минулловичу Галиулину и Геннадию Александровичу Окулову за помощь в организации экспериментальной работы.
Список литературы
1. Ганщук C.B. Микроклиматические условия обитания, ящериц Волжско-Камского края и температура их тела: автореф. дис. ... канд. биол. наук. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2005. - 19 с.
2. Ганщук С.В. Реакция срочной адаптации сердца у змей к околокритическим температурам // Экология: проблемы и пути решения: материалы 10-й Всероссийской науч.-практ. конф. - Пермь, 2002. - С. 44-49.
iffil ВЕСТНИК ПГТПУ Серия № 2. Физико-математические и естественные науки
3. Литвинов H.A. О температуре тела рептилий // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: сб. науч. тр. - Тольятти, 2003. - Вып. 6. -С. 70-77.
4. Литвинов Н.А., Ганщук С.В. Температурные условия обитания ящериц Волжско-Камского края // Третья конференция герпетологов Поволжья: тез. докл. - Тольятти, 2003. - С. 42-44.
5. Руцкина И.М., Рощевская И.М. Сердечная деятельность рептилий при высоких и низких температурах // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: сб. науч. тр. -Тольятти, 2007. - Вып. 10. - С. 124-128.
6. Черлин В.А. Рептилии: температура и экология. - Saarbrücken: LAP LAMBERT Academic Publishing, 2014 - 452 с.
