CC BY
58
УДК 633.34: 575
Определение гетерозиса у реципрокных гибридов сои Fx
Фадеев Андрей Анатольевич, кандидат с.-х. наук, директор,
Фадеева Маргарита Филипповна, кандидат с.-х. наук, вед. научный сотрудник,
Воробьева Любовь Венедиктовна, ст. научный сотрудник
ФГБНУ «Чувашский НИИСХ», п. Опытный, Чувашская Республика, Россия
E-mail: abatkorma@mail.ru
Дана оценка реципрокным гибридам сои по 4 количественным признакам продуктивности: количество бобов и семян, продуктивность семян и масса 1000 семян. Объектом исследований в 2010 году были гибриды сои первого поколения реципрокного скрещивания. В 2009 году прямое и обратное искусственные скрещивания проводили с участием 9 пар исходных форм раннеспелых и среднеспелых групп с более высокой продуктивностью. Гибриды F1 высевали рядом с родителями. Выявлено существенное различие по количественным показателям в прямых и обратных комбинациях, свидетельствующее о неравноценном влиянии материнской и отцовской форм на генотип потомства, что обусловлено участием в процессе генетически активной цитоплазмы. Высокие показатели истинного гетерозиса по признаку «масса семян с растения» получены с участием сорта Чера 1 с образцами Sito (114%), СибНИИК 315 (16%) и СН 36-74-1 (42%) в прямой комбинации и с образцами Дина (123%), СН 36-74-1 (125%) и СН 1014-1-20 (114%) в обратной комбинации. По признаку «масса 1000 семян» гибридные растения уступали родительским формам. Родительские формы были более адаптированы к неблагоприятным погодным условиям года испытания (2010 г характеризовался воздушной и почвенной засухой вегетационного периода). Реципрокный эффект «материнский» у 6 пар по 4 количественным признакам продуктивности выявлен в 20 случаях, «отцовский» -16.
Ключевые слова: соя, реципрокные гибриды, гетерозис, количественные признаки, реципрокный эффект
Среди всех задач селекции наиболее важной является создание нового сорта с высокой и устойчивой урожайностью. Основной метод селекции сои - межсортовая гибридизация с последующим индивидуальным отбором в гибридных популяциях. Успех работы во многом зависит от правильного подбора родительских пар для скрещивания [1]. Реципрокные скрещивания применяют для того, чтобы выявить какой генотип лучше подходит в качестве материнской, а какой в качестве отцовской формы. Реципрокные скрещивания позволяют выявить, зависит ли данный конкретный признак от того, кто из родителей - мать или отец - передал гибриду ген, определяющий изучаемый признак [2]. Многие исследователи пришли к выводу, что реципрокные гибриды неравнозначны. Материнская форма больше влияет на гибридное потомство, поэтому в качестве материнской формы в скрещиваниях предпочтительнее использовать более продуктивный сорт [3, 4].
Цель исследований - определить гете-розисный эффект, и дать оценку реципрок-ным гибридам первого поколения по количественным признакам продуктивности.
Материал и методы. Объектом исследований в 2010 году были гибриды сои
первого поколения от реципрокных скрещиваний. В 2009 году прямое и обратное искусственные скрещивания проводили с участием 9 пар исходных форм раннеспелых и среднеспелых групп с более высокой продуктивностью. Гибриды высевали рядом с родительскими формами. Биометрический анализ проводили по всем количественным признакам. Истинный гетерозис определяли по 4 признакам - по числу бобов и семян с 1 растения, по массе семян с растения и массе 1000 семян. Коэффициент истинного гетерозиса -
Г
(F -?лучш)х 100,
p„,„„„
где F - среднее значение гибрида; Рлучш. -среднее значение лучшей родительской формы [5]. Степень доминирования вычисляли по формуле Гриффинга [6]:
hp =
(F - РсР)
P - P
лучш. ср.
где hр - степень доминирования, - среднее значение гибрида, Рср. - среднее арифметическое родительских форм, Рлучш. - значение лучшей родительской формы.
Результаты и их обсуждение. В исследованиях выявлены различия реципрок-ных гибридов по количественным признакам продуктивности. Гетерозисный эффект зави-
ист.
сел от того, какая родительская форма была взята за материнскую, а какая за отцовскую. Различия между реципрокными гибридами подчеркивает генетическую природу реци-прокного эффекта - взаимодействие одного и того же ядра с качественно различной цитоплазмой, которая не зависит от степени сходства или различий между родительскими формами по этому признаку [7]. Ядерный материал и при прямом, и при обратном скрещиваниях родительские формы передают поровну, цитоплазма же передается гибридам только по материнской линии [8].
Степень гетерозиса и доминирования у реципрокных гибридов с участием сорта Че-ра 1 в паре с Sito и СибНИИК 315 по признакам «количество бобов и семян на растении» была довольно высокой (табл. 1, 2), хотя родители по этим признакам имели одинаковые показатели (количество бобов у Черы 1 - 46 шт., у СибНИИК 315 - 46 шт., у Sito - 43 шт.). В обратных комбинациях гетерозис проявлялся, однако эффект был ниже по сравнению с показателями в прямых комбинациях. Наблюдалось сверхдоминирование родительских пар.
Таблица 1
Истинный гетерозис гибридов первого поколения сои в реципрокных скрещиваниях (2010 г.)
Гибридные комбинации Кол-во бобов, шт. Г ± ист., % Кол-во семян, шт. Г ± ист. % Масса семян, г Г ± ист. % Масса 1000 семян, г Г ± ист. %
Aldana 51 120 15,9 133
Магева 75 212 19,4 92
СибНИИК 315 46 95 10,4 109
Чера 1 46 96 13,3 138
Sito 43 106 13,0 123
Дина 39 88 9,6 108
907/37 18 45 4,2 93
СН 36-74-1 57 139 15,6 112
СН 1014-1-20 41 109 12,7 116
Восход х 1193/73 67 175 28,8 164
Чера 1 х Sito Sito х Чера 1 90 +96 220 +108 28,5 +114 130 -6
55 +20 123 +16 12,1 -9 98 -23
Чера 1 х СибНИИК315 СибНИИК315 х Чера 1 61 +33 146 +52 15,4 +16 105 -24
54 +17 113 +18 13,7 +3 121 -12
Чера 1 х Дина Дина х Чера 1 36 -22 85 -11 9,5 -28 112 -19
115 +150 274 +185 29,6 +123 108 -22
Чера 1 х СН36-74-1 СН36-74-1 х Чера 1 58 +2 131 -6 22,2 +42 169 +22
121 +112 296 +113 35,1 125 119 -14
Чера 1 х СН 1014-1-20 СН1014-1-20 х Чера 1 53 +15 126 +16 11,8 -11 94 -32
110 +139 246 +126 28,5 +114 116 -16
СибНИИК 315 х Aldana Aldana х СибНИИК315 37 -27 84 -30 8,8 -45 105 -21
58 +14 146 +22 18,6 +17 127 -5
СибНИИК315 х 907/37 907/37 х СибНИИК315 37 -20 74 -22 7,9 -24 106 -3
72 +56 181 +91 19,0 +83 105 -4
СибНИИК315 х Восход х х 1179/73 Восход х 1179/73 х х СибНИИК315 41 -39 83 -53 9,1 -68 109 -34
25 -63 67 -62 9,1 -68 136 -17
Магева х Восход х 1179/73 Восход х 1179/73 х Магева 48 -36 122 -42 11,1 -61 91 -45
24 -68 68 -68 9,4 -67 138 -16
Таблица 2
Степень доминирования элементов структуры продуктивности сои у реципрокных гибридов
Гибридные комбинации Количество Масса
бобов семян семян с 1 растения 1000 семян
Чера 1 х Sito Sito х Чера 1 +30 +23,8 +102,0 -0,1
+7,0 +4,4 -7,0 -4,3
Чера х СибНИИК 315 СибНИИК 315 х Чера 1 +15 +101 +2,4 -12,8
+8 +35 +1,3 -0,2
Чера 1 х Дина Дина х Чера 1 -1,8 -1,8 -0,5 -2,5
+49,3 +104,8 +11,8 -3,0
Чера 1 х СН 36-74-1 СН 36-74-1 х Чера 1 +1,2 +0,6 +6,7 +3,4
+12,6 +8,3 +18,0 -0,5
Чера 1 х СН1014-1-20 СН1014-1-20 х Чера 1 +3,8 +3,6 -4,0 -3,0
+38,6 +37,5 +90 -1,0
СибНИИК 315 х Aldana Aldana х СибНИИК 315 -4,6 -1,9 -1,6 -1,3
+3,8 +3,1 +2,0 +0,5
СибНИИК 315 х 907/37 907/37 х СибНИИК 315 +0,4 +0,2 +0,2 +0,6
+2,8 +4,4 +3,8 +0,5
СибНИИК 315 х Восход 1191/79 Восход 1191/79 х СибНИИК 315 -1,5 -1,3 -1,1 -1,0
-3,0 -1,7 -1,1 0
Магева х Восход 1191/79 Восход 1191/79 х Магева -5,8 -3,9 -2,8 -1,0
-11,8 -6,8 -3,1 +0,3
Реципрокные гибриды пары сортов Чера 1 и Дина имели высокий гетерозисный эффект в обратной комбинации, когда Дина выступала в качестве материнской формы (степень гетерозиса по количеству бобов 150% вместо 22% и по числу семян 185% вместо 11% в прямой комбинации Чера 1 х Дина). Аналогичные результаты по признакам «число сформировавшихся бобов и семян» получены и по реципрокным гибридам с участием Чера 1 с образцами СН 36-74-1 и СН 1014-1-20, где наблюдалось превосходство гибридов над обеими родительскими формами. Использование сорта СибНИИК 315 в качестве материнской формы с образцами Aldana и 907/37 привело к отрицательному эффекту, однако в обратных комбинациях получены положительные результаты: истинный гетерозис по количеству бобов - 14 и 56%, семян - 22 и 91% соответственно.
Реципрокные гибриды от СибНИИК 315 и Магева в скрещиваниях с гибридом Восход х 11911/79 по количеству сформировавшихся бобов и семян уступали родительским формам, в этих комбинациях наблюдали гибридную депрессию сверхдоминированием родительских форм с меньшей величиной признака. Реципрокные гибриды с участием Чера 1 и Sito в прямой комбинации
сформировали массу семян на одном растении 28,5 г, в обратной -12,1 при равнозначной продуктивности родительских форм (13,3 и 13,0 г), т.е. при использовании Чера 1 в качестве «материнской» формы истинный гетерозис составил 114%.
Реципрокные гибриды от Чера 1 и Дина имели сильное различие по массе семян. При использовании Чера 1 в качестве материнской формы (прямая комбинация) получили отрицательный эффект (-28%), а при обратной - положительный (+123%). В то же время Чера 1 с образцом СН-36-74-1 обеспечила высокий процент гетерозиса по признаку «масса семян» как в прямой, так и в обратной комбинации, хотя при использовании СН -36-74-1 в качестве матери эффект был в 3 раза выше, т.е. наблюдалось сверхдоминирование родительской формы с большей величиной признака.
Применение в паре с Чера 1 образца СН 1014-1-20 по материнской линии способствовало получению истинного гетерозиса по массе семян 114%.
Таким образом, реципрокные гибриды с участием Чера 1 в комбинациях с различными образцами по признаку «масса семян» имели высокие степень гетерозиса и доминирования в 3-х прямых и 4-х обратных
комбинациях. Вероятно, проявление гетерозиса у гибридов зависело от свойств цитоплазмы.
Реципрокные гибриды с участием СибНИИК 315 по материнской линии с образцами Aldana и 907/37 имели отрицательный гетерозисный эффект, а использование СибНИИК 315 в качестве отцовской формы способствовало получению гетерозисного эффекта на 17 и 83% соответственно. Включение в комбинацию образцов Восход х1191/79 с СибНИИК 315 и Магева привело к гибридной депрессии по всем количественным признакам продуктивности. В этих комбинациях наблюдалось сверхдоминирование родительских форм с меньшей величиной признака.
Анализ данных по признаку «масса 1000 семян» показал, что родительские формы были более адаптивны к неблагоприятным условиям года испытания (2010 год характеризовался воздушной и почвенной засухой) и реципрокные гибриды по этому признаку во всех комбинациях, кроме Чера 1 х СН 39-74-1, уступали родительским формам. На реципрокные гибриды по этому признаку, кроме родительских форм, оказали влияние факторы внешней среды.
Анализ различия между реципрокны-ми гибридами определил неодинаковый вклад материнской и отцовской форм в генотип потомства. У реципрокных гибридов с участием сорта Чера 1 с образцами Sito , СибНИИК 315, Дина, СН 1014-1-20 выявлен «материнский эффект» по всем четырем признакам продуктивности. «Отцовский эффект» наблюдали у гибридов в комбинации Чера 1 с образцами СН 36-74-1, СибНИИК 315 с Aldana, Магева с Восход х 1191/79. У реципрокных гибридов родительской пары СибНИИК 315 и 907/37 отмечен материнский эффект по трем признакам, кроме массы 1000 семян.
Реципрокный эффект «материнский» по признаку «количество бобов на растении» был у 6-ти пар, «отцовский» - у 3-х пар. «Материнский» эффект наблюдали по признаку «число семян» у 5-ти пар, по признаку «масса семян» - у 6-ти пар, «масса 1000 семян» - у 3-х пар. «Отцовский эффект» установлен для признака «масса 1000 семян» у 6-ти пар.
Выводы. 1. Изучение гетерозиса у реципрокных гибридов сои F1 доказало неравноценный вклад материнской и отцовской форм в генотип потомства по количественным признакам.
2. Реципрокные гибриды сои имели существенные различия по изучаемым количественным признакам продуктивности, что свидетельствует о вероятном влиянии генетически активной цитоплазмы на гетерозис-ный эффект.
3. Высокие показатели истинного гетерозиса по продуктивности выявлены у реци-прокных гибридов в прямой комбинации с участием сорта Чера 1 в качестве материнской формы с сортообразцами Sito, СН 36-74-1 и СибНИИК 315 (114%, 42 и 16% соответственно) и в обратной - с образцами Дина, СН 36-74-1, СН 1014-1-20 (123%, 125 и 114%).
4. Положительный эффект гетерозиса получен с участием СибНИИК 315 в качестве отцовской формы (в обратных комбинациях) с Aldana и 907/37 (17%, 83%).
5. Использование гибрида Восход х 1191/79 при скрещивании в качестве материнской формы СибНИИК 315 и Магева привело к полной гибридной депрессии, аналогичный результат получен и в обратной комбинации.
6. Реципрокный эффект «материнский» у 9-ти пар выявлен по 4 признакам в 20 случаях, «отцовский» - в 16.
Список литературы
1. Лещенко А.К., Касаткин Б.В., Хотулев М.И. Соя. М.: ОГИЗ: Сельхозгиз, 1948. 272с.
2. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россель-хозиздат, 1983. 240 с.
3. Юрьев В.Я., Кучумов П.В., Линник Г.Н., Вольф В.Г., Никулин Б.Т. Общая селекция и семеноводство полевых культур. М.: Сельхозгиз, 1955.С. 69.
4. Обыдало Д.И. Эффективность отбора из гибридных популяций арахиса при реципрокных скрещиваниях. // Бюллетень НТИ по масличным культурам. Краснодар: ВНИИМК, 1976. Вып.1. С. 56-58.
5. Омаров Д.С. К методике учета и оценки гетерозиса у растений. // Сельскохозяйственная биология. 1975. Том Х. № 1. С. 123-127.
6. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel
