CC BY
43
Асташенков А.Ю.
Центральный Сибирский Ботанический сад СО РАН E-mail: astal@bk.ru
ОНТОМОРФОГЕНЕЗ И ПОБЕГООБРАЗОВАНИЕ ОСОБЕЙ NEPETA UCRAINICA (L.) (LAMIACEAE) В ВОСТОЧНОМ КАЗАХСТАНЕ
Исследованы фазы морфогенеза особей Nepeta ucrainica L., произрастающих в условиях Восточного Казахстана. Описаны структурно-морфологическое строение побеговой системы, особенности побегообразования и формирования гипогеогенного корневища. Установлено, что особи последовательно проходят четыре фазы развития: первичный побег>главная ось>пер-вичный куст>клон.
№ре1а исгашюа Ь. - котовник украинский -относится к секции Охупере1а ВепШ [1]. Вид сосредоточен в западной части Евроазиатского континента. На Европейской части современной России в меридиональном направлении произрастает от Волжско-Камской, Заволжской до Иртышской областях. Далее линия ареала проходит по Средней Азии от Аралокаспийского через Джунгаро-Тарбагатайскую и Тянь-Шанскую области до Памиро-Алая. В Западной Европе указывается в северной Румынии, Венгрии и Болгарии [2], [3].
Особи N. исгашюа произрастают в равнинных и горных степях, лугах, а также на открытых щебнистых и каменистых склонах гор различных экспозиций. Вид нередко встречается на галечниках, вдоль водотоков от равнин до среднего пояса [2], [3].
В работе подробно рассмотрены морфологические изменения в ходе морфогенеза надземных и подземных органов растений. При изучении онтогенеза и выделении фаз морфогенеза была принята концепция дискретного описания онтогенеза [4], [5]. Структурная организация побеговой системы описана согласно представлениям ЖТгоП [6], И.Г. Серебрякова [7], Т.И. Серебряковой [8], И.В. Борисовой, Т.А. Поповой [9].
N. исгатка - это травянистое поликарпи-ческое, короткокорневищное растение, развивающееся по симподиальной длиннопобеговой модели побегообразования, относящееся к мо-ноцентрической биоморфе. Гемикриптофит, по экологической приуроченности - ксерофит.
Морфогенез особей исследован в условиях Восточного Казахстана в каменистой мелкодер-новинной степи (рис.1).
Начальные этапы онтогенеза (проросток и ювенильное состояние) изучены в лабораторных условиях.
Прорастание семян надземное. Фаза первичного побега длится один вегетационный сезон. Проросток N. исгатка - это двусемядольное растение с одним настоящим листом овальной формы. В год прорастания семян, нарастая моноподиально, растения переходят в следующее состояние.
Ювенильные растения первого года жизни представляют собой одиночный удлиненный побег высотой не более 3,0 см. После вегетации надземная часть первичного побега отмирает, а базальная часть втягивается в почву. На второй год, из боковой почки второго метамера, развертывается побег возобновления, особи переходят к симподиальному нарастанию и в следующую фазу морфогенеза - главная ось. Обычно, в течение 2-3 лет, у растений формируется только один побег с высотой не более 3,0-3,5 см.
Условные обозначения: уровень субстрата; побег генеративный; побег скрытогенеративный; вегетативный побег; переход из одного онтогенетического состояния в другое; онтогенетические состояния: р - проросток, ]' - ювенильное, т - имматурное, V - виргинильное, g1 -молодое генеративное, g2 - зрелое генеративное, g3 - старое генеративное, 88 - субсениль-ное, 8 - сенильное.
Появившийся побег на своей оси несет чешуевидные и настоящие листья. Ежегодно, после отмирания надземной удлиненной части побега, укороченное основание побега за счет кон-трактильной деятельности главного корня втягивается в субстрат. Подземный участок, на котором сохраняются две пары чешуевидных листьев, принимает участие в построении эпигео-генного корневища. Почкой регулярного возобновления становится боковая почка верхнего по положению метамера, расположенная на укороченной части побега.
На 3-4 год особи переходят в имматурное состояние. Это растения с одиночным ортотроп-ным вегетативным побегом высотой 8,0-10,0 см. У особей происходит заметное усиление побегов последовательных порядков. Корневище компактное, на нем формируются 2-4 придаточных корней с эфемерными корнями II порядка. Главный корень утолщается и ветвится до I порядка. Длительность состояния 1 год.
Начиная с виргинильного состояния, особи переходят в фазу первичного куста, продолжительность которой, в типичном случае, растягивается до зрелого генеративного состояния. Сокращение этой фазы может быть обусловлено вытаптыванием растений. Побеги будущего года формируются в почках возобновления на втором, реже третьем метамере прошлогоднего прироста. Нижележащие и нереализованные боковые почки становятся спящими. В кусте насчитывается 2-3 побега высотой 10,0-15,0 см. Корневище продолжает формирование за счет оснований удлиненных побегов. Длина корневища не превышает 1,0—1,5 см, диаметр 1,0—1,2 см. На нем хорошо выражены
многолетние придаточные корни (4-6), достигающих длины главного корня. Главный и придаточные корни ветвятся до 11-111 порядка. Длительность данного состояния не превышает 2 лет.
Особи N. исгашса способны переходить к цветению на 5 год. В надземной сфере куст образован 2-3 генеративными побегами, которые могут быть все, или часть, скрытогенеративными. Цветущие побеги достигают высоты 30,035,0 см. Главное соцветие представляет собой закрытый (с редуцированным верхушечным цветком) фрондозный тирс, состоящий из далеко расставленных дихазиев (рис. 2г). Моно-карпический побег в надземной части ветвится, образуя паракладии 1-11 порядка. Синфлорен-сценция - пирамидальная метелка. В основании побега увеличивается число пар метамеров с чешуевидными листьями, их насчитывается 4-5. Почками возобновления становятся две супротивные боковые почки, находящиеся в пазухах чешуевидных листьев 3-го, реже 4-го метамера, остальные почки становятся спящими. Корневище, за счет продолжающейся кон-
Рисунок 1. Онтогенез №ре1а иегаіпіеа
ВЕСТНИК ОГУ №6 (167)/июнь'2014 5
трактильной деятельности главного корня и придаточных корней, продолжается втягиваться в субстрат. Корневище достигает длины 2,0-2,3 см, диаметра 1,5 см. На нем формируется от 15 до 18 придаточных корней, которые в свою очередь ветвятся до II порядка. За счет отмирания базальных частей побегов предыдущих лет, центральная часть корневища начинает разрушаться. Главный корень в этом состоянии плохо выражен среди придаточных корней. Он утолщенный, его ветвление не превышает III порядка. В данном состоянии происходит частичная парти-куляция. Длительность состояния колеблется от 4 до 6 лет.
В зрелом генеративном состоянии происходит полная дезинтеграция особей. Начиная с этого состояния и до конца онтогенеза, особи находятся в фазе клона. Главный корень полностью отмирает. Процесс партикуляции особей N. иега1шеа может протекать двумя путями: 1) партикуляция происходит на многолетнем участке, ранее связывавшей главный корень и многолетнюю основу корневища, в результате чего материнская особь (первичный куст) полностью отмирает; 2) партикуляция протекает на любом участке многолетнего корневища, не затрагивая структуры первичного куста, в результате материнская особь сохраняется и существует вместе с дочерними парти-кулами.
НЗТ - нижняя зона торможения;
ЗВ - зона возобновления; СЗТ - средняя зона торможения; ЗО - зона обогащения; ГС - главное соцветие; а, б - варианты строения монокарпического побега; г - строение соцветия.
Рисунок 2. Строение монокарпического побега №ре1а иегаіпіеа
В случае второго варианта распада образуются 3-4 близко расположенные дочерние партикулы, они не омоложены и стареют вместе с материнской особью. Дочерняя партикула ветвится. Побегообразование происходит за счет развертывания двух, реже более, боковых почек, как правило, расположенных в узлах 3 или 4-го метамера, а также, нередко, из спящих почек. В партикуле развиваются 2-3 генеративных побега высотой не более 40,0 см. У каждой партикулы в данном состоянии формируются 1-3 хорошо выраженных придаточных корня, выполняющих функцию заякоривания.
При рассмотрении структурно-зонального строения монокарпического побега N. иега1шеа в зрелом генеративном состоянии четко выделяются функциональные зоны: нижняя зона торможения (3-4 метамера), зона возобновления (1-2 метамера), средняя зона торможения (1-4 метамера), зона обогащения (4-6 метамеров), зона главного соцветия (3-5 метамеров). На рис. 2а схематично отображено строение генеративного побега. Нередко на побеге СЗТ не выражена, она преобразована в ЗО, которая представлена паракладиями (рис.2б).
Клон старых генеративных особей представляет собой совокупность близкорасположенных кустящихся и некустящихся партикул. В данном состоянии кустящиеся дочерние партикулы, в свою очередь, также партикули-руют. Партикуляция происходит на участке корневища между двумя придаточными корнями. Таким образом, число всех партикул может достигать 6-8. Каждая кустящаяся партикула состоит из 2-3 генеративных или скрытогенеративных побегов высотой не более 35,0 см. У некоторых партикул развиваются 1-2 вегетативных побега высотой не более 15,0 см. Побеги текущего года развертываются из почек возобновления и спящих почек, расположенных на прошлогодних приростах корневища. Корневище партикул длиной не более 2,0-3,0 см и не превышает 1,0—1,5 см в диаметре с хорошо видимыми отмершими частями.
Таким образом, онтогенез особей N. иегадшеа, изученный в условиях Восточного Казахстана в каменистой мелкодерновинной степи, неполный (особи отмирают в старом генеративном состоянии), сложный с полной партикуляцией в зрелом генеративном состоя-
нии и неоднократной партикуляцией дочерних неза: первичный побег>главная ось>первич-
партикул в старом генеративном состоянии. ный куст >клон.
Растения проходят следующие фазы морфоге- 03.02.2014
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований
(проект №12-04-00104-а)
Список литературы:
1. Буданцев А.Л. Конспект рода Nepeta (Lamiaceae) // Бот. журн. - 1993. - Т. 78. - №1. - С. 93-106.
2. Пояркова А.И. Род Nepeta (Lamiaceae). Флора СССР. М., Л.: Наука. - 1954. - Т. 20. - С. 286-437.
3. Цукерваник Т.И. Род Nepeta (Lamiaceae). Определитель растений средней Азии. Ташкент: «Фан». - 1987. С. 44-58.
4. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; Л.: Наука. - 1950. - 176 с.
5. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. и др. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука. - 1976. - 216 с.
6. Troll W. Die Infloreszenzen. Bd. 1. - Jena. Fischer Verlag. - 1964. - 615 p.
7. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа. 1962. - 378 с.
8. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 1977. - Т. 82. - вып. 5. - С. 112-128.
9. Борисова И.В., Попова Т.А. Разнообразие функционально-зональной структуры побегов многолетних трав // Бот. журн. - 1990. - Т. 75. - №10. - С. 1420-1426.
Сведения об авторе:
Алексей Юрьевич Асташенков, старший научный сотрудник Центрального cибирского ботанического сада СО РАН, лаборатории лекарственных и пряно-ароматических растений,
кандидат биологических наук 630090, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101, тел. (383) 339-97-55,
e-mail: astal@bk.ru
