CC BY
39
УДК 581.412:582.893.6
ОНТОМОРФОГЕНЕЗ И АНАТОМИЯ ДВУДОМНОГО ВИДА ЗОНТИЧНЫХ ГШМЛ МиЬПСЛиШ (РОШ.) 8СН18СЫК.
(иМВЕЬЫРЕЯАЕ)
С.Е. Петрова
Изучены особенности биоморфологии двудомного степного вида ТгШа тиШсаиН^' (Роп.) ЗсЫзсИк. (ишЪеШ1егае, Лр1асеае) в природе и в культуре (ботанический сад МГУ). Показано, что Т. тикгсаиН^' является типичным представителем малолетних монокарпических растений с пластичным временным переходом к репродукции (на втором, третьем году жизни), с ди-олигоциклическим бази-мезотонно ветвящимся полурозеточным побегом, с клубневидно утолщенным гипокотилем и основанием главного корня; распространение диаспор происходит по типу перекати-поля. Вид относится к экологической группе световых ксеромезофитов. При выращивании в ботаническом саду все особи тринии отмерли в вегетативном состоянии, не завершив полный жизненный цикл; интродукция оказалась неудачной. Онтогенез Т. тыШсаы-№ включает латентный, виргинильный и генеративный периоды. В процессе развития особи выражена возрастная и ярусная гетерофиллия, происходит закономерная смена розеточной модели побега на полурозеточную, неспециализированной подземной осевой системы на специализированную запасающую (утолщение гипокотиля). Мужские и женские особи выделяются только в фазу цветения, в целом они имеют сходное строение вегетативных органов. У обеих половых форм наблюдается значительная вариабельность во взаимном расположении репродуктивных осей разных порядков, так что структура двойного, а нередко и простого зонтика часто нарушается. Женские и мужские особи различаются по длине осей высоких порядков. Сделано предположение о наличии взаимосвязи между структурой и положением осей в синфлоресценции и полоопределением цветков.
Ключевые слова: Тг1п1а тыШсаыНя, двудомность, онтогенез, монокарпик, перекати-поле.
Тпта multicaulis (Рок) 8сЫ8сИк. - широко распространенный на территории Средней России степной вид, встречается в черноземной полосе, в степях, на каменистых склонах, выходах известняка (Шишкин, 1950; Илл. опр..., 2003; Флора Вост. Европы, 2004; Пименов, Остроумова, 2012). Интерес к биологии тринии связан с особенностями экологии местообитания и двудомностью вида. Среди зонтичных мало истинно двудомных растений, значительно более распространено явление андромоноэции, когда на одной особи наряду с обоеполыми встречаются и мужские цветки. Двудомность обычно констатируется как вторичный признак. Переход к двудомности может быть вызван разными причинами. Известно, что в формировании мужских и женских цветков у большинства растений помимо генетического (А^^югШ, 2005) и физиологического (Чуб, 2005; БеПароЛа, СаЫегоп-иггеа, 1993) факторов важную роль играют экологические особенности растений, которые с одной стороны инициируют запуск генетических перестроек, с другой - являются их фенотипическим выражением. Так, существуют гипотезы о строгом отборе в пользу двудомности у ряда таксонов из-за повышения ин-
бридинговой депрессии в результате смены опылителей при переходе от насекомо- к ветроопылению или при изменении местообитания вида. В частности, разделению полов благоприятствует попадание вида в более сухие области (где, как правило, и происходит потеря части насекомых-опытителей) (Gender and sexual dimorphism..., 1999). В связи с этим для выяснения предпосылок возникновения двудомности в конкретных таксонах необходимо в первую очередь изучить особенности биологии растений, а также изменение их макро- и микроструктуры в процессе онтогенеза как отражение адаптации к определенным экологическим условиям местообитания, что должно являться необходимой базой для дальнейшего попу-ляционного, физиологического и генетического анализа.
Надо отметить, что работ такого характера немного. Однако полученные в них результаты весьма интересны и показывают, что нередко у двудомных видов разнополые особи могут различаться целым спектром характеристик, связанных с их морфологией и экологией. Например, у Aralia nudicaulis женские особи в отличие от мужских имеют большую общую био-
массу и вегетативную массу, более высокие темпы роста во время цветения, более низкую плотность репродуктивных побегов в затененных биотопах и др. (Barrett, Helenurm, 1981).
В данной работе мы приводим результаты изучения онтоморфогенеза и анатомии разновозрастных особей T. multicaulis из популяций как природных, так и выращенных в культуре. В задачи входило качественное описание преимущественно вегетативных органов, как наиболее экологически зависимых, а также архитектоники репродуктивных осей без подробной характеристики флоральной сферы, последняя будет являться темой отдельной работы. Внимание было также уделено возможности интродукции степного вида в условиях Ботанического сада МГУ.
Методика и материалы
Сбор и фиксацию в 70%-м этаноле материала проводили в заповеднике Галичья Гора в 2008 и 2013 гг. Плодоносящие растения и зрелые мерикарпии были собраны также в заповеднике и переданы сотрудником кафедры высших растений А. С. Беэром и аспиранткой С.С. Беэр в 2009 г., И.Н. Шиловой - в 2013 г., за что автор выражает им глубокую признательность. Экспериментальное проращивание семян проводили в лабораторных условиях без стратификации и с предварительной месячной холодовой стратификацией (температура +4°С), а также в Ботаническом саду, при этом посадку семян осуществляли в марте в ящики со слоем почвы толщиной 6-8 см. В дальнейшем анализировали и фиксировали разные стадии развития проросших особей. Особый акцент сделан на возможности интродукции и особенностях развития степного растения на участке систематики зонтичных в ботаническом саду МГУ.
В процессе анатомических исследований срезы делали от руки. После соответствующей гистохимической обработки готовили временные препараты, срезы заключали в глицерин. Применяли разные гистохимические реакции и способы окраски (Справочник..., 2004). Плотность устьиц подсчитывали с помощью диафрагмы с квадратным окном известной площади, подсчет проводили не менее чем на 30 полях зрения (Келлер, 1940). Коэффициент палисадности (КП) - отношение высоты клеток столбчатого мезофилла к общей толщине мезофилла - выражен в процентах. Фотографии срезов делали с помощью фотонасадки DCM 510 на микроскоп «Микромед-3».
Большой жизненный цикл
Латентный период. Семена небольших размеров (1,8-2,31 мм длиной); зародыш имеет длину около 0,37-0,47 мм, состоит из двух семядолей, приблизительно равной им по длине осевой части и апикальной зоны, представленной группой меристематиче-ских клеток. Соотношение длин зародыша и эндосперма составляет приблизительно 0,2, а семядолей и зародыша - приблизительно 0,55.
Виргинильный период. Эксперимент по проращиванию семян Т. multicaulis показал, что после посева осенью (ноябрь) в грунт и прохождения естественной стратификации следующей весной образуются лишь единичные проростки. При весеннем посеве (конец марта) в ящики с почвой (ботанический сад МГУ) наблюдалось дружное прорастание уже в конце апреля. К 23 мая 2/3 особей имели хорошо развитые семядоли, 1 проросток развернул первый лист (рис. 1, А). Без предварительной холодовой стратификации проростки были получены в массе в чашках Петри. Прорастание началось через 3-7 дней, всхожесть составила 70-90%, а энергия прорастания -около 50-65% (за 15 дней из 100 семян проросло в двух повторностях 49 и 64). В природе прорастание семян часто начинается к концу лета в год опадания плодов с материнского растения.
Семядоля проростка имеет длину около 17 мм, черешок плавно переходит в узкую пластинку (длина 10 мм, ширина 1,7 мм). Жилкование перистое. Главный корень длиной 60-70 мм разветвлен до первого порядка. Наиболее длинные боковые корни развиваются в нижней трети оси, выше вдоль корня и в непосредственной близи от корневой шейки были отмечены только корневые примордии. Ортостихи по имеющимся морфологическим признакам выделить невозможно. В нижней части корня, ближе к апексу, развиваются корневые волоски. Гипокотиль (длина около 4 мм) визуально более или менее хорошо отделен от главного корня.
В ботаническом саду уже к 1 июня почти все особи перешли в ювенильное состояние. Первый лист длиной около 20-22 мм с трехрассеченной на узкие линейные сегменты (центральный сегмент нередко лопастной) пластинкой и относительно коротким (не превышающем пластинку) желобчатым черешком, достигающем длины 13-15 мм. Последующие 3-4 листа имеют сходную с первым структуру, отличаются лишь большими размерами; боковые сегменты их разворачиваются под углом к срединному, создавая объемную конструкцию.
Рис. 1. Разновозрастные особи Trinia multicaulis: А - ювенильная; Б - имматурная; В, Г - часть синфлоресценции генеративных особей: В -мужской с цветками, Г - женской с незрелыми плодами
По мере дальнейшего развития особи число листьев, их линейные размеры и степень расчлененности увеличиваются. Как правило, при развертывании шестого листа семядоли отмирают, растения переходят в имматурную фазу онтогенеза (рис. 1, Б). Гетерофиллия представлена листовым рядом, где происходит постепенное усложнение пластинок, с образованием все большего числа (до 5-6) боковых расчлененных листочков, имеющих узкие линейные конечные элементы. Главный корень конусовидный, сильно разветвленный, в верхней части вместе с ги-покотилем образует структуру наподобие корнеплода моркови. Выживаемость молодых особей в условиях Ботанического сада оказалась невысокой, к концу им-
матурного периода в посадочных ящиках осталось всего несколько растений. Оставшиеся особи были пересажены в открытый грунт, они успешно перешли во взрослое вегетативное (виргинильное) состояние в конце первого - начале второго года жизни и пребывали в нем до наступления зимнего сезона. В естественных популяциях онтогенез T. multicaulis отчасти сходен с озимым типом развития, так как прорастание семян начинается вскоре после опадения мерикарпиев с материнского растения, переход от всходов к стадии имматурных растений завершается в конце первого вегетационного сезона.
По нашим наблюдениям, в ботаническом саду виргинильные растения, возобновившие рост после перезимовки, уже в мае имели 5 вполне развитых дважды-трижды перистосложных листьев (с 4-5 парами боковых листочков первого порядка). В дальнейшем побег продолжал наращивать вегетативную массу в течение всех летних месяцев.
Виргинильные растения из интродукционных популяций сначала дают розеточный побег, на котором отчетливо прослеживается возрастная и ярусная ге-терофиллия, при основании сохраняются волокнистые остатки отмерших прошлогодних листьев; к середине осени верхние междоузлия вытягиваются и побег преобразуется в полурозеточный. В природе (в условиях степи) интенсивность функционирования листьев у виргинильных растений на протяжении вегетационного сезона неодинакова: в конце июня значительная часть листьев засыхает (Голубев, 1962). У выращенных в культуре растений главный корень белый, конусовидный, часто в верхней части вместе с гипокотилем сильно редьковидно вздутый, с несколькими поперечными складками - результатом контрактильности. Главный корень очень обильно ветвится, при этом на осях разных порядков образуются каллусообраз-ные выступы с группой аномально вздутых в области апекса тонких корней, часто происходит пере-вершинивание. Наблюдаемая картина сходна с той, что мы видели у Chamaesciadium acaule (Петрова, 2012). Скорее всего, такие процессы аномального ветвления связаны с теснотой посадочных ящиков, в которых развивается корневая система у выращиваемых в ботаническом саду растений. К середине ноября все наблюдаемые особи так и не сформировали репродуктивных структур, а остались в вегетативном состоянии, к этому времени начали засыхать только нижние листья, верхние сохраняли зеленый цвет. С началом весны все особи отмерли, не завершив полного жизненного цикла. В связи с
этим особенности дальнейшего развития изучали только на растениях из естественных популяций.
Генеративный период. В природе цветение начинается в конце мая на втором-третьем году жизни. На этом этапе онтогенеза уже можно различить мужские и женские особи (рис. 2, А, Б). Генеративный побег обоих половых форм полурозеточный, ба-зи-мезотонно разветвленный, нередко окрашенный антоцианами в красноватый цвет, при основании с отмершими волокнистыми остатками прошлогодних листьев. Нижние 6-7 метамеров сильно укорочены, с розеточными листьями. Далее следуют метамеры с более или менее удлиненными междоузлиями, хотя нередко часть из них также сближена. Правило одновершинной кривой не соблюдается. До терминального зонтика развивается 14-19 листьев. Вдоль побега происходит закономерное изменение их структуры. Нижние листья данного года с широким охватывающим стебель влагалищем, плавно сужающимся в пла-
Рис. 2. Гербарные образцы мужского (А) и женского (Б) растений T. multicaulis
стинку, представленную фактически разветвленными часто шиповатыми по жилкам рахисами (маргинальная часть листа почти не развита). Выше по побегу листья уменьшаются в размерах, самые верхние несут короткое по краям пленчатое влагалище и тройчатую пластинку. Филлотаксис приближается к 2/5, закономерность несколько нарушается в связи с перекручиванием стебля.
Фактически весь годичный побег представляет собой синфлоресценцию - разветвленную до 3-4 порядка метелку. Четыре-пять нижних метамеров удлиненной зоны в пазухах имеют слабо развитые цветоносные оси; последующие метамеры - хорошо развитые разветвленные паракладии. Паракладии I порядка направлены косоортотропно, угол отхожде-ния, длина и степень разветвленности междоузлий различаются у разных половых форм. Архитектоника всей побеговой системы у женских особей более раскидиста и напоминает по форме полусферу, составляя в диаметре около 16 см, а мужская более компактна, пирамидальна, около 11 см в диаметре.
Структура двойных зонтиков часто не выражена (рис. 1, В, Г) (они, как правило, формируются только на конце осей низкого порядка), терминальными фло-ральными единицами, как правило, являются простые зонтики, однако и они не всегда четко очерчены. Па-ракладии высоких порядков, несущие простые зонтики, нередко располагаются супротивно или по 3-4 сближены вокруг главной оси, создавая впечатление сложного или смешанного зонтика (рис. 1, В). Иногда сближаются и двойные зонтики, образуя структуру следующего порядка сложности. В качестве часто встречающихся отклонений можно выделить также: «сбежавшие» лучи, когда один или несколько лучей двойного зонтика немного отстоят от центральной группы за счет удлинения междоузлий, а также пролиферация зонтиков, когда один или несколько лучей вытягиваются и сами преобразуются в соцветия. Нередко на осях первого порядка ветвления формируется до 12 осей второго порядка, которые могут нести флоресценции с разными выше описанными отклонениями, создавая этажированность конструкции. Чем выше по оси побега, тем более выражена редукция паракладиев вплоть до сохранения на них единственной терминальной флоральной единицы. Подобные отклонения в синфлоресценции встречаются как у мужских, так и у женских особей (рис. 1, В, Г; рис. 2). Однако между половыми формами наблюдаются различия в длине осей элементарных соцветий и цветоножек: у исследованных нами женских экземпляров лучи имеют длину 15-17 мм, цветоножки - 5-10 мм,
т.е. в 1,5-2 раза больше, чем у мужских. У женских особей также заметна разница между отдельными зонами соцветия: как правило, плодущими оказываются только краевые цветки, центральные часто недоразвиты. Изредка на мужских растениях встречаются гермафродитные цветки, завязывающие полноценные плоды после опыления.
Подземные органы генеративных особей представлены разветвленным до третьего порядка стержневым главным корнем, базальная часть которого вместе с гипокотилем редьковидно вздута. Боковые и гипокотильные корни диморфные: мощные многолетние (большая часть их простирается горизонтально, у некоторых наблюдается отрицательный геотропизм) и тонкие однолетние, располагающиеся в верхнем горизонте грунта. Боковые корни высоких порядков часто сидят группами на каллюсовидных бугорках. По данным В.Н. Голубева (1962), глубина проникновения корневой системы до 27 см, ширина простирания до 1 м.
В изученных нами популяциях на степных меловых склонах (Воронежская область) к началу - середине июня мужские экземпляры отцветают. Побег постепенно засыхает, а подземные органы спадаются в результате потери запасных веществ. В месте перехода побега в гипокотиль стебель становится непрочным на разрыв и вся надземная часть легко отчленяется. Женские особи в это время находятся на стадии плодоношения. Мерикарпии полностью созревают в конце июня - июле. При этом разветвленный побег женских особей, также как и мужских, засыхает и, легко отделяясь от подземных органов, способен перемещаться по типу перекати-поле на значительные расстояния, распространяя таким образом мерикар-пии с семенами.
Анатомическое строение листьев
Изучена структура листовых пластинок разновозрастных особей, как органов, наиболее достоверно отражающих экологическую специфику растений.
Семядольная пластинка (рис. 3, А) около 130 мкм толщиной, дорзивентральная, амфистоматическая. Клетки эпидермы с толстой (около 3 мкм) наружной стенкой, покрыты рельефным слоем кутикулы. Плотность устьиц как в верхней, так и в нижней эпидерме около 55 на 1 мм2. Мезофилл дифференцирован. Столбчатая хлоренхима двухслойная, состоит из продолговатых клеток, губчатая - пятислойная, состоит из вытянутых параллельно плоскости семядоли извитых клеток и межклетников. Коэффициент палисад-ности около 60%. В области проводящих пучков, а
также под эпидермой в клетках имеются сгустки темно-коричневых включений неизвестной химической природы.
Конечный узкий сегмент листовой пластинки им-матурной особи (рис. 3, В) в сечении седловидный, изолатеральный, амфистоматический. Эпидермаль-ные клетки с утолщенными наружными и с угловато извитыми антиклинальными стенками, хорошо выражен слой струйчатой кутикулы. Иногда эпидермаль-ные клетки образуют шипы, в основном за счет утолщения своих оболочек. Устьичный аппарат аномоцит-ный (рис. 3, Б). Мезофилл дифференцированный. По всему периметру сегмента располагаются два слоя типичных палисадных клеток. В центре между проводящими пучками находится губчатая паренхима, состоящая из крупных округлых или вытянутых параллельно поверхности сечения тонкостенных клеток и небольших межклетников (иногда клетки упакованы очень плотно). Имеются три проводящих пучка: два краевых и один центральный. Коэффициент палисад-ности около 75%. Под флоэмой располагаются широ-копросветные секреторные канальцы, более мелкий каналец развивается над ксилемой центрального пучка. Эпителий канальцев, паренхимные клетки пучков, а также некоторые эпидермальные клетки заполнены густым коричневым содержимым. Следует отметить, что описанная выше структура ассимилирующих органов устанавливается очень рано в онтогенезе растения. Так, уже первый лист проросших в условиях культуры особей имел сходное с имматурными листьями строение.
Конечные сегменты дефинитивного розеточного листа женской особи (рис. 3, Д) по форме более или менее треугольные, с глубокой ложбиной и с почти смыкающимися на адаксиальной стороне краевыми ребрами, конечные сегменты верхнего листа имеют седловидную форму. Толщина пластинки ближе к краю составляет около 135 мкм. В целом структура этих листьев аналогична описанной выше, несколько толще стенка эпидермальных клеток, которая здесь достигает 10 мкм, второй слой палисад в некоторых участках, в том числе с абаксиальной стороны, дифференцируется не всегда. Плотность устьиц по сравнению с семядолями возрастает почти в 4 раза. В верхней и нижней эпидерме нижнего стеблевого листа число устьиц на 1 мм составляет 203±56 и 226±66 соответственно.
Волокнистые остатки влагалищ отмерших листьев (рис. 3, Г ) представляют собой жилки листа, состоящие из массива одревесневших клеток, окружающих нефункционирующие проводящие пучки, связанные
Рис. 3. Анатомическое строение листьев T. multicaulis, поперечные и парадермальный (Б) срезы: А - пластинка семядоли; Б - нижняя эпидерма ювенильного листа; В -листовая пластинка имматурной особи; Г - распадающееся влагалище прошлогоднего листа; Д - пластинка дефинитивного розеточного листа (вк - включения, од.пх -
одревесневшая паренхима)
друг с другом остатками почти полностью разрушенной паренхимы.
Заключение
^Ша multicaulis - типичный представитель малолетних монокарпических растений с пластичным временным переходом к репродукции (на втором, третьем году жизни), с ди-олигоциклическим бази-мезотонно ветвящимся полурозеточным побегом. В природных популяциях растения зацветают, как правило, на втором году жизни. Однако в ботаническом саду все особи тринии отмерли в вегетативном со-
стоянии, так и не завершив полный жизненный цикл. Таким образом, интродукция Г multicaulis оказалась неудачной, для успешного развития растения, вероятно, необходимы условия, максимально приближенные к естественным степным фитоценозам. Мужские и женские особи выделяются только в фазу цветения, в целом они имеют сходное строение вегетативных органов. Корневая система представлена утолщенным, часто редьковидно разросшимся гипокотилем и основанием главного корня, выполняющим функцию запасания веществ, с многочисленными толстыми горизонтально распростертыми гипокотильными
придаточными и боковыми корнями. По характеру ритма цветения вид можно отнести к группе поздне-весенних-раннелетних растений. Плоды на женских экземплярах созревают уже в конце июня - июле, к этому времени подземные органы истощаются и начинают отмирать, листья и побеги засыхают. При этом компактная сильно разветвленная побеговая система вместе с мерикарпиями может легко отделяться от подземных органов и переноситься ветром на значительные расстояния, что характерно для биоморфы перекати-поле. Единицей дальнего распространения семян служит весь годичный побег.
В онтогенезе T. multicaulis можно выделить латентный, виргинильный и генеративный периоды (Ра-ботнов, 1950; Онтогенетический атлас, 2007, 2011). В процессе развития особи выражена возрастная и ярусная гетерофиллия, происходит закономерная смена розеточной модели побега на полурозеточную, неспециализированной подземной осевой системы на специализированную запасающую (утолщение гипокотиля). Интерес представляет особенность прорастания семян тринии. Судя по проведенным экспериментам, длительная холодовая стратификация без предварительного замачивания семян при высокой температуре не эффективна - в результате проростки либо единичны, либо не появляются вовсе. Посадка семян ранней весной дала положительный результат, уже в апреле того же года, т. е. почти через месяц наблюдалось дружное прорастание. В чашках Петри без предварительной стратификации низкими температурами всхожесть семян оказалась высокой 70%-90%, а энергия прорастания около 50-64%. В естественных популяциях семена прорастают в год опадения мери-карпиев с материнских особей. Таким образом, для тринии не характерен глубокий морфо-физиологиче-ский тип покоя (по Николаева и др., 1999), наиболее широко распространенный в семействе зонтичных, для выхода из которого необходима длительная холодовая стратификация (Ва8кт е1 а1., 1995; ^а1ск ^ а1., 2002; Уа^е1оок е1 а1., 2007). Для инициации прорастания семенам T. multicaulis скорее необходимы достаточное количество воды и положительные температуры выше 10°. Отрицательные зимние температуры вызывают состояние покоя семян, которое снимается лишь весенне-летним режимом температур и увлажнения.
Исходя из анализа анатомической структуры вегетативных органов T. multicaulis, вид можно отнести к экологической группе световых ксеромезофитов. Большая концентрация включений, наблюдаемых в листьях, свидетельствует об обитании растений в
биотопах с повышенным содержанием в субстрате определенных химических компонентов (часто это известковые выходы). На рис. 3 А, Б, Д вещества неизвестной химической природы отчетливо изображены в виде темных сферических сгустков или перистых кристаллов на поперечных срезах зафиксированных объектов. Можно было бы предположить, что они имеют в своем составе соединения кальция, который в избытке содержится в субстрате. Однако воздействие серной кислоты, растворяющей наиболее распространенные соединения кальция (щавелевокислый, углекислый, фосфорнокислый и сернокислый кальций), не дало положительных результатов; напротив, включения проявились более отчетливо.
Основные экологические черты строения ассимилирующих органов формируются рано в онтогенезе особи и не изменяются при выращивании растений в условиях культуры. В целом морфолого-анатомиче-ское строение хорошо согласуется с условиями естественного местообитания растений, ряд характерных черт сохраняется и при выращивании растения в иных экологических условиях.
Архитектура синфлоресценции у мужских и женских форм своеобразна. Так, типичная для многих зонтичных подсемейства Apioideae структура элементарной флоральной единицы - двойного (сложного) зонтика у T. multicaulis часто нарушается, и за нее удобнее принять простой зонтик. При этом очень вариабельно взаимное расположение репродуктивных осей разных порядков, вплоть до терминальных: часто они попарно сближаются или объединяются за счет сильного укорочения междоузлий, пытаясь сформировать зонтики более высоких порядков. По мнению J. Augier и M. Rubat de Merac (1957), изучавших близкородственный вид T. glauca (L.) Dumort., флоральная единица у тринии представлена ярусной кистью, состоящей из зонтичков, собранных (обычно по 2-3) мутовками. Анализируя разные отклонения в строении соцветия у T. multicaulis с позиции концепции псевдоциклов (Кузнецова, 1985), можно вычленить проявления конкретных стадий псевдоциклических переходов, в частности, гомогенизацию и трункацию; наиболее часто встречаются дополнительные модусы преобразований - укорочение междоузлий.
Наблюдаемый полиморфизм во взаимном расположении осей синфолоресценций, на наш взгляд, может быть тесно связан с физиологическими процессами, отвечающими за перераспределение гормонов в апикальных зонах побеговой системы и, в частности, с полоопределением закладывающихся цветков. Не-
смотря на то что структура соцветий одинаково нестабильна как у женских, так и у мужских особей, между полами имеется различие по длине осей высоких порядков. У изученных нами женских особей они в 1,5-2 раза длиннее, чем у мужских. Здесь не исключено влияние фитогормонов, в первую очередь гибберелина. Известно, что сам гормон вырабатывается в основном в фотосинтезирующих листьях и действует прежде всего на интеркалярные меристемы, расположенные в непосредственной близости от узлов, к которым прикреплены листья. Гибберелины существенно влияют на длину междоузлий - там, где гормона больше клетки активнее делятся и растягиваются (Чуб, 2005). Показано также значительное влияние гибберелина на формирование пола. Причем уровень гиббереллина может играть как феминизирующую (Zea), так и мускули-низирующую (Cucumis) роль (Асланян, Солдатова, 2010). Этилен действует в основном феминизиру-юще. Основываясь на этих данных, можно предположить наличие определенной взаимосвязи между структурой синфлоресценций и распределением
фитогормонов у разных половых форм T. multicaulis, но это требует экспериментальной проверки. Данные, имеющиеся в литературе, указывают на незначительную роль архитектоники репродуктивных побегов в полоопределении у зонтичных (Reuther, Claßen-Bockhoff, 2010). А новейшие данные по становлению флоральных фенотипов на примере Rumex acetosa свидетельствуют о том, что, каждый индивидуальный цветок полоопределяется отдельно и пол каждого цветка не зависит от его положения в соцветии (Ainsworth et al., 2005).
Автор выражает благодарность за помощь в сборе материала ассистенту кафедры высших растений МГУ А.С. Беэру и аспирантке С.С. Беэр, доценту кафедры геоботаники Ю.Е. Алексееву, а также старшему научному сотруднику музея-заповедника Див-ногрье И.Н. Шиловой. Автор глубоко признателен администрации музея-заповедника Дивногорье и сотрудникам сектора географии и систематики растений Ботанического сада МГУ, без которых работа не смогла бы состояться.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Асланян М.М., Солдатова О.П. Генетика и происхождение
пола. М., 2010. 114 с. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений
центральной лесостепи. Воронеж, 1962. 511 с. Иллюстрированный определитель растений Средней России / И. А Губанов, К.В. Киселева, В.С. Новиков, В.Н. Тихомиров. М., 2003. Т. 2. 656 с. Келлер Э.Ф. Длина жилок и число устьиц на единицу площади листа как экологический признак // Растение и среда. М.; Л., 1940. Т. 1. С. 299-375. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. 2 Концепция псевдоциклов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90. Вып. 6. С. 92-105.
Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология
семян. СПб., 1999. 232 с. Онтогенетический атлас растений. Научное издание. М.,
Йошкар-Ола, Т. 5. 2007. 372 с.; Т. 6. 2011. 336 с. Петрова С.Е. Особенности структурной адаптации Chamaesciadium acaule (Apiaceae) к условиям высокогорья // Бот. журн. 2012. Т. 97. № 7. С. 884-901. Пименов М.Г., Остроумова Т.А. Зонтичные (Umbelliferae)
России. М., 2012. 477 с. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та АН СССР им.
B.Л. Комарова. Сер 3. Геоботаника. М.; Л., 1950. Вып. 6.
C. 7-204.
Справочник по ботанической микротехнике: Основы и
методы. М., 2004. 312 с. Флора Восточной Европы. Т. 11. М.; СПб., 2004. 356 с. Чуб В.В. Рост и развитие растений // Физиология растений / под ред. И.П. Ермакова. М., 2005. С. 416-510.
Шишкин Б.К. Зонтичные - сем. Umbelliferae Juss. // Флора СССР. М.; Л., 1950. Т. 16. С. 36-648.
Ainsworth C.C. Sex determination in plants. Oxford, 2005. 227 p.
Ainsworth C., Rahman A., Parker J., Edwards G. Intersex inflorescences of Rumex acetosa demonstrate that sex determination is unique to each flower // New Phyt. 2005. Vol. 165. P. 711-720.
Augier J., Rubat de Merac M.U. A propos de l'inflorescence du Trinia glauca (L.) Dumort. // Bull. Soc. Bot. France. 1957. Vol. 104. N 3-4. P. 125-131.
Barrett S.C.H., Helenurm K. Floral sex ratios and life history inAralia nudicaulis (Araliaceae) // Evolution. 1981. Vol. 35. N 4. P. 752-762.
Baskin С.С., Meyer S.E., Baskin J.M. Two types of morpho-physiological dormancy in seeds of two genera (Osmorhiza and Erythronium) with an arcto-tertiary distribution pattern // Amer. J. Bot. 1995. Vol. 82. N 3. P. 293-298.
Dellaporta S.L., Calderon-Urrea A. Sex determination in flowering plants // The Plant Cell. 1993. Vol. 5. P. 1241-1251.
Gender and sexual dimorphism in flowering plants / ed. by Monica A. Geber, Todd E. Dawson, Lynda F. Delph. Berlin, 1999. 305 р.
Reuther K., Clafien-Bockhoff R. Diversity behind uniformity - inflorescence architecture and flowering sequence in Apiaceae-Apioideae // Plant Div. Evol. 2010. Vol. 128. N 1-2. P. 181-220.
VandelookF., Bolle N., Van Assche J. Seed dormancy and germination of the european Chaerophyllum temulum (Apiaceae), a member of a trans-atlantic genus // Ann. Bot. 2007. Vol. 100. N 2. P. 233-240.
Walck J.L., Hidayati S.N., Okagami N. Seed germination eco- implications for evolution of types of dormancy // Amer. J. physiology of the Asian species Osmorhiza aristata (Apia- Bot. 2002. Vol. 89. N 5. P. 829-835. ceae): comparison with its North American congeners and
Поступила в редакцию 10.05.13
ONTOMORPHOGENESIS AND ANATOMY OF THE DIOECIOUS SPECIES TRINIA MULTICA ULIS (POIR.) SCHISCHK. (APIACEAE)
S.E. Petrova
Trinia multicaulis is a dioecious Apiaceae species. To find out the features associated with dioecy, the plant ontogenesis and biomorphology in nature and in culture (Botanical Garden of MSU) have been studied. It have been shown that T. multicaulis is a typical monocarpic plant (begin to flower on the second-third year), with a semirosette shoot and tuberiform hypocotyl and the base of the main root; the mericarps are dispersed by the tumbleweed type. The species was characterized as a light xeromesophyte. When grown in the botanical garden, all individuals of T. multicaulis died out in a vegetative state, not completing the full life cycle; so introduction was unsuccessful. Ontogenesis of T. multicaulis has been divided into the latent, virgin and generative periods. During the individuals development heterophyllia, changing of the architectural model from rosette to semirosette and transformation of the underground system from unspecialized to specialized store one have been observed. The gender of the plants is distinguished only at the reproductive stage. In general, male and female individuals have a similar structure of the vegetative organs. In both sexual forms there is a considerable variability in the position of the different orders of the reproductive axis, so that the structure of the compound umbels, and often umbellets is broken. There is a difference in length of the axes of higher orders between the genders. It was suggested that some correlations could take place between the structure of the inflorescence, length of the axes and plant (flower) gender.
Key words: Trinia multicaulis, dioecy, ontogenesis, monocarpic, tumbleweed.
Сведения об авторах: Петрова Светлана Евгеньевна - мл. науч. сотр. кафедры высших растений биологического факультета МГУ ([email protected]).
