CC BY
5
УДК 564.53.551.762 (3) (571.1(5)) DOI: 10.18303/2618-981X-2018-2-128-135
ОНТОГЕНЕЗ ФОРМЫ РАКОВИНЫ И СКУЛЬПТУРЫ ПОЗДНЕБАТСКИХ И КЕЛЛОВЕЙСКИХ АММОНИТОВ СЕМЕЙСТВА CARDIOCERATIDAE СЕВЕРА СИБИРИ
Александр Сергеевич Алифиров
Институт нефтегазовой геологии и геофизики им. А. А. Трофимука СО РАН, 630090, Россия, г. Новосибирск, пр. Академика Коптюга, 3, кандидат геолого-минералогических наук, научный сотрудник лаборатории палеонтологии и стратиграфии мезозоя и кайнозоя, тел. (383)363-67-16, e-mail: alifirovas@ipgg.sbras.ru
Валерий Георгиевич Князев
Институт геологии алмаза и благородных металлов СО РАН, 677027, Россия, г. Якутск, пр. Ленина, 39, доктор геолого-минералогических наук, главный научный сотрудник, e-mail: alifirovas@ipgg.sbras.ru
Светлана Владимировна Меледина
Институт нефтегазовой геологии и геофизики им. А. А. Трофимука СО РАН, 630090, Россия, г. Новосибирск, пр. Академика Коптюга, 3, доктор геолого-минералогических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории палеонтологии и стратиграфии мезозоя и кайнозоя, тел. (383)363-67-16, e-mail: meledina@ngs.ru
В настоящей работе впервые предпринята попытка детального онтогенетического изучения формы раковины и скульптуры отдельных позднебатских и келловейских представителей семейства Cardioceratidae на типовых экземплярах родов Catacadoceras, Paracadoceras, Cadoceras, Bryocadoceras, Protolongaeviceras, Longaeviceras. Закономерность изменения относительной толщины раковины в онтогенезе рассматриваемых родов свидетельствует о принадлежности этой группы к подсемейству Cadoceratinae. Уточнены родовые диагнозы с учетом совокупности признаков: относительной толщины (Т/Д), относительного размера умбо (У/Д) и особенностей скульптуры раковины в онтогенезе. Получены дополнительные аргументы в пользу разделения широко понимаемого рода Cadoceras на самостоятельные роды. Приведены данные, указывающие на возможную принадлежность рода Catacadoceras к подсемейству Arctocephalitinae.
Ключевые слова: аммониты, средняя юра, онтогенез, Cardioceratidae, север Сибири.
SIBERIAN LATE BATHONIAN AND CALLOVIAN CARDIOCERATIDS (AMMONOIDEA) SHELL SHAPE AND RIB STYLE ONTOGENY
Alexandr S. Alifirov
Trofimuk Institute of Petroleum Geology and Geophysics SB RAS, 3, Prospect Аkademik Koptyug St., Novosibirsk, 630090, Russia, Ph. D., Researcher, Laboratory of Mesozoic and Cenozoic Paleontology and Stratigraphy, phone: (383)363-67-16, e-mail: alifirovas@ipgg.sbras.ru
Valeriy G. Knyazev
Institute of Diamond and Precious Metal Geology SB RAS, 39, 677980, Russia, Yakutsk, Prospect Lenina St., D. Sc., Chief Researcher, Laboratory of Paleontology and Stratigraphy, e-mail: alifirovas@ipgg.sbras.ru
Svetlana V. Meledina
Trofimuk Institute of Petroleum Geology and Geophysics SB RAS, 3, Prospect Akademik Koptyug St., Novosibirsk, 630090, Russia, D. Sc., Leading Researcher, Laboratory of Mesozoic and Cenozo-ic Paleontology and Stratigraphy, phone: (383)363-67-16, e-mail: meledina@ngs.ru
The first attempt of the detailed ontogenetic analysis of the Later Bathonian and Callovian Cardioceratidae on typical samples Catacadoceras, Paracadoceras, Cadoceras, Bryocadoceras, Protolongaeviceras, Longaeviceras is provided in this study. The pattern of shell width changing in ontogeny of explored genera give the evidence of belonging these taxa to Cadoceratinae subfamily. The diagnosis of the genera mentioned above were specified taking into account all shell's features: the relative width (W/D), the relative size of the umbo (U/D) and the features of the ribs in ontogenesis. Additional arguments for dividing Cadoceras s.l. into several separate genera were received. The data were provided that indicate the possible belonging of the genus Catacadoceras to the subfamily Arctocephalitinae.
Key words: ammonites, Middle Jurassic, ontogeny, Siberia.
Роды и виды аммонитов семейства Cadoceratidae служат основой зональной шкалы верхнего бата и келловея Панбореальной надобласти. При сопоставлении зональных шкал верхнего бата-келловея севера Сибири и смежных регионов возникают проблемы, обусловленные различным пониманием родового и видового состава рассматриваемого семейства. Наиболее затруднительна диагностика родов аммонитов семейства Cardioceratidae, характеризующихся сходной формой раковин на внешних стадиях роста.
Весьма существенные разногласия отмечаются в понимании системы рода Cadoceras (Fischer, 1882). Традиционно это название распространялось на большое число видов, раковины которых на внешних стадиях роста характеризуются весьма сходной формой. Неоднократно предпринимались попытки разделения этого рода на отдельные группы, подроды и даже роды [1-3, 5-8]. Анализ литературных данных показал, что при родовой диагностике использовались данные по морфологии раковин на взрослой стадии роста без учета сведений о численных характеристиках основных морфологических признаков раковин кардиоцератид в онтогенезе, без которых сложно проводить систематические и филогенетические построения. В настоящей работе предпринята попытка рассмотреть особенности онтогенетического развития формы раковин и скульптуры родов Cadoceras (Fischer, 1882), Longaeviceras (Buckman, 1918), Paracadoceras (Crickmay, 1930), Rondiceras (Troizkya, 1955), Catacadoceras (Bodylevsky, 1960), Bryocadoceras (Meledina, 1977), Cadochamoussetia (Mitta, 1996) и Protolongaeviceras (Knyazev, Meledina, Alifirov gen. nov.) с целью уточнения родовых диагнозов.
Изучение основных параметров формы раковины производилось с помощью серии поперечных пришлифовок, изготовленных для каждого рода. После проведения измерений для каждого образца строились графики изменения основных параметров в онтогенезе, которые совместно с изображением поперечных сечений раковины образуют ее онтогенетическую модель. При описании онтогенеза формы раковины в качестве отсчетной системы использовался диа-
метр раковины и порядковый номер оборота. Параметры раковины измерялись, начиная от протоконха, через каждые пол-оборота. Основными параметрами, определяющими внешнюю форму раковины, являются отношение ширины оборота к диаметру Т/Д (относительная ширина) и отношение диаметра умбо к диаметру раковины У/Д (размер умбо). В качестве базовой классификации формы раковин аммоноидей принята модель, разработанная Р. В. Кутыгиным [4] и дополненная Х. Клюгом и др. [9].
Сравнительное онтогенетическое изучение формы раковины позволило выявить этапность формирования относительной толщины (Т/Д) раковины рассматриваемых родов кардиоцератид. По параметру Т/Д все роды характеризуются сходным типом развития формы раковины. На ранней стадии онтогенеза (1 оборот) раковины характеризуются наибольшими численными значениями Т/Д (> 100 %). На следующем этапе развития раковины характеризуются постепенным уменьшением толщины оборотов. Наибольшие изменения Т/Д отмечаются у рода Rondiceras (Т/Д на 4- 5 оборотах 37 %). Для рода Catacadoceras это отношение составляет 46 %, для рода Paracadoceras - 54 %, для рода Cadoceras -42 %, для рода Longaeviceras - 59 %, для рода Bryocadoceras - 47 %. На завершающем этапе роста раковины (7-9 обороты) роды Paracadoceras и Catacadoceras характеризуются минимальными значениями приращения относительной толщины (Т/Д 55-64 %), тогда как у раковин остальных родов Т/Д заметно увеличивается (67-82 %).
Сравнительный анализ онтогенетического изменения размера умбо (У/Д) рассматриваемых родов позволил наметить два тренда. Для родов Cadoceras, Bryocadoceras, Paracadoceras и Rondiceras характерно резкое изменение размера умбо от высоких значений на первых оборотах к минимальным на 4-6 оборотах у Cadoceras и Rondiceras; на 3-4 оборотах - у Bryocadoceras и Paracadoceras с последующим его расширением на поздних стадиях роста (с конца 6 оборота). Следует отметить наиболее длительную стадию сохранения узкого умбо у рода Rondiceras (4, 5-6 обороты) (рис. 1-3).
Для родов Catacadoceras, Longaeviceras и Protolongaeviceras характерно постепенное расширение размера умбо начиная с 3-го и до 5-6 оборотов. Затем происходит резкое сужение размера умбо и последующее его расширение до самых поздних оборотов раковины (см. рис. 1-3).
Наряду с изменением формы раковины, в онтогенезе изученных представителей семейства Cardioceratidae установлены существенные различия в особенностях изменения ребристости. Следует отметить, что появление скульптуры у всех перечисленных выше родов фиксируется на четвертом обороте при Д около 8-12 мм.
Среди изученных родов по характеру развития скульптуры в онтогенезе отчетливо выделяются два рода - Catacadoceras и Rondiceras. Для первого рода характерно сохранение ребристости вплоть до конца жилой камеры. Диагностически значимыми для этого рода являются сильные продольные бугры (буллы), формирующиеся на умбональном перегибе и сохраняющиеся и на жилой камере.
Рис. 1. Изменение параметров U/D (относительная ширина умбиликуса %, рис. 1A) и W/D (относительная толщина, %, рис. 1B) в онтогенезе у раковин бат-келловейских кардиоцератид. WN - номер оборота:
черные точки - Rondiceras, фиолетовые квадраты - Paracadoceras, серые ромбы -Longaeviceras, красные крестики - Cadoceras, зеленые крестики - Bryocadoceras, голубые треугольники - Catacadoceras, светло-зеленые звездочки -Protolongaeviceras; пунктирные линии - предполагаемые тренды в онтогенетическом изменении параметра раковины
Для рода Rondiceras характерна короткая стадия ребристой раковины, охватывающая лишь 1,5-2 оборота (4-5 обороты). Для рода Rondiceras характерно постепенное сглаживание ребер в направлении от умбонального шва. По характеру выраженности ребристости род Bryocadoceras весьма схож с родом Catacadoceras, но отличается от последнего сильно вздутыми оборотами на взрослых стадиях роста и гладкой жилой камерой.
Особенности развития скульптуры родов Paracadoceras, Cadoceras, Protolongaeviceras и Bryocadoceras позволяют различать эти роды на последних оборотах фрагмокона и жилой камере. Приумбональная скульптура сохраняется до конца жилой камеры или предпоследнего полуоборота в виде булл у родов Protolongaeviceras и Bryocadoceras и косых коротких ребер у Paracadoceras.
В качестве диагностических признаков родов также используются конечный размер раковин и длина жилой камеры. Наиболее крупными размерами среди изученных родов обладают Paracadoceras, Cadoceras, Cadochamoussetia и Rondiceras. Наиболее длинная жилая камера наблюдается у родов Cadoceras, Rondiceras и Paracadoceras. Отсутствие полноценных данных о характере онтогенетического изменения формы раковины рода Cadochamoussetia (рис. 3Е) не позволяет установить особенность онтогенеза этого признака в эволюции рассматриваемого рода.
Рис. 2. Форма поперечного сечения раковин в онтогенезе бат-келловейских кардиоцератид. Внутренние обороты показаны с увеличением в 2 раза
Рис. 3. Форма поперечного сечения раковин в онтогенезе бат-келловейских кардиоцератид. Внутренние обороты показаны с увеличением в 2 раза
Однако на имеющихся в нашем распоряжении образцах заметно сужение умбо и резкое возрастание относительной ширины оборота, достигающего максимальных значений на внешних оборотах, в том числе и жилой камере, что приводит к постепенному превращению кадиконовой раковины у Cadochamo-ussetia в субоксиконовую Chamoussetia. Это указывает на начало нового тренда, заканчивающегося родом Chamoussetia. У Cadochamoussetia происходит существенное редуцирование скульптуры, представленной на внешних оборотах в виде вентральных зубчиков.
Таким образом, на данном этапе исследований обоснована необходимость разделения ранее широко понимаемого рода Cadoceras s. l. на ряд самостоятельных родов: Cadoceras (Fischer, 1882), Paracadoceras (Crickmay, 1930), Rondiceras (Troizkya,1955), Catacadoceras (Bodylevsky, 1960), Bryocadoceras (Meledina, 1977) и нового рода Protolongaeviceras (Knyazev, Meledina, Alifirov gen. nov). Это обусловлено не только различием морфологии и скульптуры взрослых раковин, но и наличием существенных различий в ритмике развития формы раковины и скульптуры перечисленных выше родов. По характеру развития умбо и скульптуры предлагается рассматривать род Catacadoceras в составе подсемейства Arctocephalitinae Meledina. Подтверждено первоначальное мнение В. В. Митта о самостоятельности рода Cadochammousetia.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Бодылевский В. И. Келловейские аммониты Северной Сибири // Записки Ленинградского Горного Института. - 1960. - Т. 37. - Вып. 2. - С. 49- 2.
2. Киселев Д. Н. Зональные и подзональные аммонитовые комплексы среднего келло-вея Центральной России // Проблемы стратиграфии и палеонтологии мезозоя. Научные чтения, посвященные М. С. Месежникову / Г. Э. Козлова, В. А. Прозоровский (науч. ред.). -СПб. : Изд-во ВНИГРИ, 1999. - С. 87-116.
3. Киселев Д. Н., Меледина С. В. Аммонитовые комплексы и биогоризонты подзоны Kosmoceras Jason (средний келловей) на русской платформе // Новости палеонтологии. -2004. - Вып. 6-7. - С. 157-175.
4. Кутыгин Р. В. Форма раковины пермских аммоноидей Северо-Востока России // Палеонтологический журнал. - 1998. - № 1. - С. 20-31.
5. Меледина С. В. Бореальная средняя юра Росси // Труды ИГиГ СО РАН. - 1994. -Вып. 819. - 184 с.
6. Митта В. В. О филогении ранних Cardioceratidae (Ammonoidea) и среднерусских представителях Cadoceratinae на рубеже бата и келловея // Палеонтологический журнал. -2016. - № 4. - С. 42-51.
7. Репин Ю. С. Новые аммониты из Печорского верхнего келловея // Палеонтологический журнал. - 2002. - № 5. - С. 33-38.
8. Imlay R. W. Callovian (Jurassic) ammonites from the United States and Alaska. Part 2. Alaska Peninsula and Cook Inlet Regions / United States Geological Survey, Professional Paper. -Washington. - 1953. - 249-B. - P. 1-108.
9. Klug C., Korn D., Landman N., Tanabe K., De Baets K., Naglic K. Describing ammonoid conch // Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology / C. Klug et al. (eds.) / Topics in Geobiology. - 2015. - Vol. 43. - P. 3-24.
REFERENCES
1. Bodylevskij V. I. Kellovejskie ammonity Severnoj Sibiri // Zapiski Leningradskogo Gornogo Instituta. - 1960. - T. 37. - Vyp. 2. - S. 49- 82.
2. Kiselev D. N. Zonal'nye i podzonal'nye ammonitovye kompleksy srednego kelloveya Central'noj Rossii // Problemy stratigrafii i paleontologii mezozoya. Nauchnye chteniya, posvyashchennye M.S. Mesezhnikovu / G.E. Kozlova, V.A. Prozorovskij (nauch. red.). Spb: VNIGRI, 1999. - S. 87-116.
3. Kiselev D. N., Meledina S. V. Ammonitovye kompleksy i biogorizonty podzony Kosmoceras Jason (srednij kellovej) na russkoj platforme // Novosti paleontologii. - 2004. -Vyp. 6-7. - S. 157-175.
4. Kutygin R. V. Forma rakoviny permskih ammonoidej Severo-Vostoka Rossii // Paleontologicheskij zhurnal. - 1998. - № 1. - S. 20-31.
5. Meledina S. V. Boreal'naya srednyaya yura Rossi / Trudy IGiG SO RAN. - 1994. -Vyp. 819. - 184 s.
6. Mitta V. V. O filogenii rannih Cardioceratidae (Ammonoidea) i srednerusskih predstavitelyah Cadoceratinae na rubezhe bata i kelloveya // Paleontologicheskij zhurnal. - 2016. -№ 4. - S. 42-51.
7. Repin Yu. S. Novye ammonity iz Pechorskogo verhnego kelloveya // Paleontologicheskij zhurnal. - 2002. - № 5. - S. 33-38.
8. Imlay R. W. Callovian (Jurassic) ammonites from the United States and Alaska. Part 2. Alaska Peninsula and Cook Inlet Regions / United States Geological Survey, Professional Paper. -Washington. - 1953. - 249-B. - P. 1-108.
9. Klug C., Korn D., Landman N., Tanabe K., De Baets K., Naglic K. Describing ammonoid conch // Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology / C. Klug et al. (eds.) / Topics in Geobiology. - 2015. - Vol. 43. - P. 3-24.
© А. С. Алифиров, В. Г. Князев, С. В. Меледина, 2018
