CC BY
44
74
сс х сс
Методологическое положение по мониторингу и комплексной оценке интро-j je дукционных ресурсов генофонда хозяйственно ценных древесных видов / Свин-
g цов И.П., Семенютина А.В., Панов В.И., Долгих А.А. // Фундаментальные иссле-
^¡g дования. 2015. № 2-21. С. 4681-4686.
у 6. Петров В.И., Зюзь Н.С. Концепция адаптивного лесоаграрного природопользова-
s § ^ ния в аридной зоне (на примере Российского Прикаспия). Волгоград, 1996.
2 J 7. Рекомендации по обогащению агролесомелиоративных комплексов кустарниками [= Ь многоцелевого назначения / Семенютина А.В., Острая Т.И., Долгих А.А., Шути-
лов В.А. М., 1999.
га *
А.В. Семенютина, С.С. Таран, С.Н. Кружилин, В.И. Петров
Онтогенез, экологическая роль и перспективность кустарников для защитных лесных насаждений различного целевого назначения
В статье освещаются многолетние результаты изучения онтогенеза кустарников различных семейств. Приводятся эколого-биологические и адаптивно-хозяйственные принципы подбора растений на основе материалов экспериментальной интродукции. Излагаются пути их адаптации к различным эдафическим условиям. Рассмотрены вопросы практического использования кустарников многоцелевого назначения (плодово-ягодных, лекарственных, медоносных, азотфиксирующих, кормовых). Разработан ассортимент кустарников для различных категорий и типов пастбищ. Ключевые слова: кустарники, морфогенез кустарников, адаптация растений, экологическая роль кустарников, защитные лесные насаждения, критерии подбора растений для защитных лесных насаждений, флористический состав, кормовые достоинства кустарников, интродукция кустарников, медоносность.
Деревья в сухой степи малоустойчивы и недолговечны и кустарникам здесь отводится особая роль [6-8].
Кустарники в лесных мелиорациях имеют различное назначение: формируют конструкцию лесных полос; способствуя накоплению снега зимой, улучшают
условия их роста; затеняя поверхность почвы, препятствуют проникновению сорной растительности внутрь насаждений; обогащают флору и фауну степного ландшафта и служат источником дополнительного получения ягод, грибов [2; 4; 5].
ся во времени, и рассматриваются как своеобразная промежуточная биологическая форма между деревьями и травами [8; 10]. Эти жизненные формы возникли под влиянием ухудшения условий (света, тепла, влаги) для древовидных форм. Они произрастают в условиях, неблагоприятных для роста и развития деревьев. Их жизнеспособность, особенно в сложных условиях, гораздо выше, чем деревьев. Это обусловлено особенностью роста побегов.
В росте побегов кустарников различают два возрастных этапа в онтогенезе.
1. Этап древовидного роста, когда их сеянцы образуют форму роста, близкую к форме сеянцев деревьев (Amygdalus, Crataegus, Rosa и др.). От момента прорастания семян он длится до 3-5 лет. В этот период растет главная ось.
2. Этап кустовидного роста - от раскрытия спящих почек в основании главной оси. В этот период происходит последовательная смена осей возобновления.
Исходя из особенностей роста, кустарники делятся на группы:
I - деревья-кустарники - многие виды боярышников (Crataegus altaica, Cr. chlorosarca, Cr. nigra, Cr. dahurica, Cr. douglasii), черемухи (Padus avium, P. pensylvanica, P. virginiana), мелколистные клены (Acer tataricum, A. ginnala, A. semenovii);
II - крупные кустарники - представители родов Lonicera, Syringa, Amelanchier, Philadelphus, Cotinus, Shepherdia, Forestiera, Sambucus, Caragana и др.;
III - более мелкие, габитуально отличные от I группы, виды родов Rosa, Cotoneaster, Spiraea, Berberis, Cornus, Cerasus, Physocarpus, Aronia, Ribes (таблица 1).
Уже в первый период вегетации кустарники достигают высоты 60-70 см. В конце первого сезона или на втором году жизни побег ветвится в верхней части. До 4-5 лет кустарники растут по древесному типу. Кульминация прироста побегов ветвления первого порядка приходится на 2-5-й год, когда они достигают 0,7-1,0 м, затем интенсивность роста снижается, усиливается рост боковых побегов нарастания. Их прирост достигает 40-80 см. На третьем году жизни из спящих почек, расположенных у основания или в подземной части, вырастают сильные скелетные побеги формирования второго порядка, прирост которых за один год доходит до 1,0-1,5 м и завершается терминальной почкой.
По симподиальному типу растут побеги ветвления второго-третьего порядков и более, формирующие крону. Их прирост в возрасте 5-7 лет составляет 30-50 см. С 6-8 лет он снижается до 10-20 (30) см, на этом уровне побеги растут еще 4-5 лет, и к 18 годам рост прекращается. Главная ось к 10 годам теряется среди побегов второго-третьего порядков [10].
б-
0J УО Iг
: о
Кустарники представляют собой совокупность систем побегов, сменяющих- ог
гл о
о и
СС X сс SISS
СП т в
Показатели роста кустарников
Вид Средняя высота, м Размеры кроны, м Период роста побегов по ранним и поздним датам Средняя величина прироста побегов, см
начало конец
I группа
Crataegus altaica С. сhlorosarca С. douglasii 4,8 4,7 3,5 4,9 х 4,7 3,4 х 3,8 3,2 х 3,4 7-26.IV 11-12.IV 10-27.IV 9.V-14.VI 15.V-5.VI 8.V-4.VI 37,0 39,4 28,0
Acer semenovii А. ginnala А. tataricum 3,9 4,8 4,5 3.8 х 4,7 4.9 х 4,4 4,2 х 3,4 12-30.IV 11. IV-2.V 13-30.IV 14.V-11.VI 8.VI-18.VII 26.V-10.VI 21.5 28.6 33,0
Sorbus hybrida 4,7 4,0 х 3,6 18-20.IV 29.V-15.VI 24,0
Padus avium Р. virginiana, 4,8 4,4 4,6 х 4,8 3,9 х 3,5 4-23.IV 7-27.IV 3-29.V 7.V-18.VI 27,7 26,0
II группа
Euonymus verrucosa 3,8 4,3 х 4,2 7-30.IV 12.Vt-3.VH 32,3
Ligystrum vulgare 2,5 2,6 х 2,3 2-4.V 25.Vt-15.VII 44,0
Lonicera korolkowii L. tatarica 4,4 4,2 4,6 х 4,4 4,0 х 4,5 8-24.IV 8-28.IV 12.VI-2.VII 11-27.V 32,0 42,0
Syringa josikaea S. vulgaris 2,3 2,8 2,3 х 2,6 3,6 х 3,3 13-22.IV 7-20.IV 29.V-8.VI 6-29.V 34,0 36,0
Cotinus coggygria 4,6 3,9 х 3,7 17.IV-6.V 20.VI-12.Vn 17,5
Forestiera neomexicana 3,4 3,7 х 3,8 23.IV-9.V 29.V-26.VII 26,3
Shepherdia argentea 2,9 2,9 х 3,1 9-30.IV 24.V-23.VII 17,5
III группа
Aronia melanocarpa 2,4 2,7 х 2,8 10-26.IV 28.V-30.VI 32,0
Berberis canadensis 1,8 2,7 х 3,6 10-26.IV 12.V-18.VI 28,0
Cerasus tianschanica 2,6 3,6 х 3,6 13-27.IV 20.V-7.VI 32,0
77
Окончание табл. 1 „..,,
Вид Средняя высота, м Размеры кроны, м Период роста побегов по ранним и поздним датам Средняя величина прироста побегов, см
начало конец
Comus alba 2,6 3,6 х 3,5 8^-5.^ 30,5
Cotoneaster lucidus 2,5 3,2 х 3,3 7-19.IV 20.V-30.VI 18,0
Amelanchier spicata 2,8 2,8 х 2,7 13.ГУ-2^ 22.V-15.VI 34,0
Amygdalus ledebouriana 1,8 2,5 х 2,4 15-27.IV 28.V-9.VI 20,1
Sorbaria sorbifolia 2,7 3,9 х 4,4 7-26.IV 28.VI-10.VIII 35,0
Ribes aureum 2,2 3,5 х 3,2 4-19.IV 30.V-18.VI 32,0
Rosa spinosissima 2,2 2,3 х 2,8 8-28.IV 12.V-1.VI 34,0
Структурную основу кустарника образуют разные по возрасту скелетные оси (до 8-12 шт. в кусте). К 15 годам толщина стволиков у основания куста достигает 6-8 (10) см.
О перспективах практического использования кустарников можно судить по адаптационным возможностям видов. Виды, обладающие высокой и средней степенью адаптации, распределились следующим образом: лекарственные -12-24%, плодово-ягодные - 13-32%, медоносные - 53-73%, лесомелиоративные - 36-57% (таблица 2).
Таблица 2
Перспективы практического использования кустарников, произрастающих в дендрариях и коллекционных участках
Практическое использование Алтайский Волгоградский Камы-шинский Палла-совский Хараба-линский
Плодово-ягодные 25 (32%) 54 (26%) 42 (24%) 4 (13%) 9 (25%)
Лекарственные 10 (12%) 50 (24%) 30 (15%) 3 (20%) 8 (22%)
Медоносные 42 (53%) 150 (73%) 114 (64%) 21 (70%) 16 (44%)
Лесомелиоративные (азотфиксирующие, пастбищезащитные) 41 (54%) 72 (36%) 92 (52%) 17 (57%) 14 (37%)
сс х сс
S Т, S Л JZ
о ^ ф
ш -^
и и
m m I -о I О
О §vo
Как и следовало ожидать, наиболее ограниченный ассортимент в Палласов-ском и Харабалинском коллекционных участках (Волгоградская, Астраханская обл.). Специфика лесорастительных условий этих мест позволяет использовать наиболее засухоустойчивые виды.
С ухудшением экологических условий для роста древовидных форм (высоких кустарников) перспективными являются представители семейств Chenopo-diaceae, Polygonaceae. В Волго-Уральском и Ергенинско-Сарпинском районах -представители семейства Oleaceae, а также низкие кустарники Rosaceae [9].
Введение диких плодовых кустарников в садовые, озеленительные и защитные насаждения, а также использование их в селекции и гибридизации обогащает дендрофлору, повышает ее хозяйственную значимость, в частности, как пищевого сырья.
Цветущие кустарники, относящиеся к группе медоносных, являются основным продуктом углеводного питания пчел и источником получения меда. Пчелы более охотно берут нектар, содержащий около 50% сахаров. При повышении его концентрации до 70% и более затрудняется извлечение нектара пчелами из цветка, при снижении до 10% пчелы прекращают посещение растения. Среди медоносных мелиоративных кустарников хорошей медопродук-тивностью обладают виды семемейств Rosaceae, Caprifoliaceae, Saxifragaceae, концентрация сахара в нектаре цветков которых около 50% (таблица 3).
Таблица 3
Оценка медоносности кустарников (возраст 5 лет) в условиях сухой степи
Вид Высота, м Ширина кроны, м Сроки цветения Медоносность, г/растение
начало конец
Amygdalus nana 0,7 1,8 х 2,0 12.IV 10.V 18,0
Cerasus fruticosa 1,7 2,0 х 2,0 2.V 7.V 13,5
Malus sylvestrus 1,5 1,4 х 1,5 3.V 9.V 17,6
Sorbus aucuparia 1,8 1,5 х 1,7 11.V 20.V 19,1
Lonicera tatarica 1,5 2,0 х 2,2 5.V 30.V 17,2
L korolkovii 1,4 2,0 х 1,9 9.V 6.VI 16,7
Sambucus nigra 1,5 1,5 х 1,7 22.V 30.V 41,0
Berberis vulgaris 1,2 1,5 х 1,8 1.V 22.V 14,1
Ribes aureum 1,0 0,9 х 1,2 12.V 30.V 37,8
На основе данных исследования сроков цветения местных медоносных травянистых растений рекомендуются новые виды деревьев и кустарников, которые удлиняют период медосбора.
С учетом соответствия биоклиматической требовательности растений к условиям среды для умеренно засушливых и засушливых районов Волгоградской обл. рекомендовано 170 видов строго адаптированных хозяйственно-ценных кустарников, 83 вида для сухих районов, которые будут способствовать оздоровлению сельскохозяйственных ландшафтов и повышению их продуктивности (таблица 4).
Таблица 4
Перспективные хозяйственно-ценные кустарники многоцелевого назначения для фермерских хозяйств
б-Ц" ^
^ О
и
гл о
о и
Практическое назначение Семейство Род Агроклиматический район области
Плодово-ягодные, лекарственные, медоносные Rosaceae, Е1аеа^асеае Арония, ирга, рябина, боярышник, магония, шефердия Умеренно засушливый, засушливый, резко засушливый, сухой
Медоносные, азотфиксирующие, кормовые Fabaceae Астрагал, аморфа, карагана, церцис Умеренно засушливый, засушливый, резко засушливый, сухой
Медоносные Сарп/оНасеае, 01еасеае, Rosaceae Жимолость, бузина, форастиера, бирючина, миндаль, спирея Засушливый, резко засушливый, сухой
Кормовые Polygonaceae, Chenopodiaceae Курчавка, кохия, камфоросма Резко засушливый, сухой
Все они имеют не только мелиоративное, но и рекреационное значение для данного региона и необходимы для поддержания экологического равновесия за счет расширения генетического разнообразия биологических компонентов [1].
Мелиоративные кустарники являются хорошим связующим звеном между абиотической средой и животными [3; 9]. На основе изучения адаптационных возможностей и кормовых достоинств разработан ассортимент кустарников для различных категорий и типов пастбищ: 67 видов рекомендовано для сухо-степной (Терско-Кумский и Кулундинский районы) и 48 - для полупустынной и пустынной (Черноземельско-Прикаспийский, Ергенинско-Сарпинский, Волго-Уральский) зон (таблица 5).
СС X сс SISS
Sío
^¡8
Флористический состав кустарников и полукустарников, перспективных для аридных пастбищ
Семейство Количество перспективных родов (видов) по районам
Черноземельско-Прикаспийский Ергенинско-Сарпинский Волго-Уральский Терско-Кумский Кулун-динский
Ephedraceae 1 (3) 1 (1) - 1 (1) -
Fabaceae 3 (5) 6 (11) 56 (10) 7 (12) 7 (16)
Polygonaceae 2 (10) 1 (2) 2 (4) 1 (2) -
Caprifoliaceae - 1 (1) 1 (1) 1 (1) -
Rhamnaceae - - - 1 (1) -
Elaeagnaceae - 1 (2) - 2 (3) 2 (2)
Oleaceae - 1 (1) 1 (2) 1 (1) -
Chenopodiaceae 10 (16) 7 (9) 3 (5) 3 (4) 2 (3)
Rosaceae - 4 (10) 8 (12) 4 (7) 5 (8)
Asteraceae 1 (5) 1 (3) 1 (2) 1 (2) 1 (1)
Tamaricaceae 2 (8) 1 (4) 1 (4) 1 (5) 1 (3)
По подверженности почв дефляции и условиям увлажнения эти виды распределены в каждом районе по лесомелиоративным категориям (ЛМК) и типам (ЛМТ) пастбищ (таблица 6).
Для пастбищ ЛМК-I в аридной зоне юго-востока России большое значение имеют многие кустарники и полукустарники сем. Chenopodiaceae (Camphorosma, Haloxylon, Kochia, Salsola) и Polygonaceae (Atrophaxis, Calligonum). Эти виды относятся к длинновегетирующим растениям с максимальной урожайностью в осенне-зимний период. Они естественно произрастают в пределах Голарктического царства.
Для Черноземельско-Прикаспийского района (пустынная зона, почвы бурые солонцевато-пустынные солончаковые, количество осадков 100-150 мм, коэффициент увлажнения 0,11) на заросших и слабо-заросших песках 11а, 11б, 11в выделов перспективными являются 36-46 видов кустарников и полукустарников. Важное значение для осеннее-зимних пастбищ имеют представители сем. Ephedraceae, Chenopodiaceae, Polygonaceae.
Распределение адаптированных кустарников по основным таксономическим единицам аридных пастбищ [3; 6]
Лесомелиоративная категория Количество перспективных видов
по лесомелиоративным типам
ЛМТ-а ЛМТ-б ЛМТ-в ЛМТ-г
ЛМК-1 (опустыненные пастбищные террито- 10 10 10 10
рии с мелко- и среднебарханными песками
и сильноразвеваемыми песчаными почвами,
Черноземельско-Прикаспийский р-н)
ЛМК-П (пастбища на заросших и слабо-
заросших песчаных почвах):
Черноземельско-Прикаспийский р-н 46 40 36 25
Терско-Кумский р-н 38 35 30 10
Волго-Уральский р-н 30 27 27 11
ЛМК-Ш (пастбища на площадях с подвер-
женными дефляции супесчаными почвами):
Терско-Кумский р-н 41 38 38 11
Ергенинско-Сарпинский р-н 40 32 30 17
Волго-Уральский р-н 40 33 33 12
ЛМК-^ (угодья на суглинистых и глини-
стых почвах, устойчивых к дефляции):
Кулундинский р-н 37 30 28 15
Терско-Кумский р-н 41 38 38 14
Волго-Уральский р-н 46 37 37 19
Ергенинско-Сарпинский р-н 43 38 38 16
0J \о Zг
S О
Для пастбищ Ергенинско-Сарпинского района (полупустынная зона, почвы светло-каштановые в комплексе с солонцами, количество осадков 240-320 мм, коэффициент увлажнения 0,11-0,33) перспективны представители сем. Che-nopodiaceae, Polygonaceae и наиболее засухо- и солеустойчивые из Rosaceae (Crataegus), Oleaceae (Forestiera) и Fabaceae (Amorpha), которые рекомендуется выращивать на лесомелиоративных выделах Ша, III6, Шв, ^а, IV6, ^в.
Для Волго-Уральского района (полупустынная зона, почвы светло-каштановые в комплексе с солонцами и солончаками, количество осадков 130-300 мм, коэффициент увлажнения 0,11-0,33) перспективны виды семейств Polygonaceae, Rosaceae, Oleaceae и Tamaricaceae (Atrophaxis, Spiraea, Forestiera, Lonicera,
СС X сс S !û s л л
m m I -О ÎO
о ^ ф
ш -^
и и
Tamarix), которые в условиях лесомелиоративных выделов ГУа, IV6, IVв обладают высокими адаптационными способностями, продуцируют значительную кормовую массу и поедаются дикими копытными животными и мелким рога-
и |vg тым скотом.
Для Терско-Кумского района (сухостепная зона, почвы каштановые солонцеватые, светло-каштановые, количество осадков 350 мм, коэффициент увлажнения 0,33) перспективны кустарники и полукустарники сем. Chenopodiaceae, Polygonaceae, Fabaceae, Rosaceae, Compositae (Camphorosma, Atrophaxis, Cra-taegus, Caragana и Artemisia), которые хорошо поедаются овцами, козами и дикими животными.
Для Кулундинского района (сухостепная зона, почвы темно-каштановые, количество осадков 240-350 мм, коэффициент увлажнения 0,33-0,44) перспективны виды семейств бобовых и розоцветных (Astragalus, Caragana, Lespedeza, Hedysarum, Spiraea, Sorbaria, Crataegus), которые имеют высокую продуктивность, хорошие кормовые достоинства и охотно поедаются всеми домашними животными.
Таким образом, в результате изучения онтогенеза и выявления экологической роли кустарников определена высокая степень адаптации большинства видов, которая объясняется тем, что они относятся к Циркумбореальной флористической области и области Скалистых гор Голарктического царства и в процессе эволюции выработали способность адаптироваться к широкому диапазону экологических условий. Это позволяет прогнозировать перспективность интродукции кустарников из этих ареалов. Для защитных лесных насаждений различного целевого назначения аридного региона наибольший интерес представляют эврибионты полиморфных родовых комплексов.
Для существования в меняющихся в определенных пределах условиях виды должны быть адаптированы не к строго определенному значению экологических факторов, а к известной амплитуде их изменения. Адаптация достигается разными путями: или широкой экологической пластичностью, или дифференциацией внутри вида различных экологических групп, приуроченных к разным местообитаниям.
Библиографический список
1. Каталог древесных растений для питомниководства Волгоградской области / Семенютина А.В., Хужахметова А.Ш., Семенютина В.А. и др. Свидетельство о гос. регистрации базы данных РФ № 2015620060, 13.01.2015.
2. Кулик К.Н., Свинцов И.П., Семенютина А.В. Эколого-экспериментальная интродукция хозяйственно-ценных растений для агролесомелиорации // Доклады Рос. акад. с.-х. наук. 2004. № 3. С. 19-24.
3. Кулик К.Н., Семенютина А.В. Обогащение лесомелиоративных комплексов инт- ^ родукционными ресурсами // Известия Нижневолжского агроуниверситетского § комплекса: Наука и высшее проф. образование. 2008. № 1. С. 3-11. ш ю
4. Методологическое положение по мониторингу и комплексной оценке интро- g ° дукционных ресурсов генофонда хозяйственно-ценных древесных видов / Свин- § ^ цов И.П., Семенютина А.В., Панов В.И., Долгих А.А. // Фундаментальные иссле- * | дования. 2015. № 2-21. С. 4681-4686. о §
5. Петров В.И., Зюзь Н.С. Концепция адаптивного лесоаграрного природопользова- ^ х ния в аридной зоне (на примере Российского Прикаспия). Волгоград, 1996. §
6. Рекомендации по обогащению агролесомелиоративных комплексов кустарниками о многоцелевого назначения / Семенютина А.В., Острая Т.И., Долгих А.А., Шути-
лов В.А. М., 1999.
7. Семенютина А.В. Ассортимент деревьев и кустарников для мелиорации агро-и урболандшафтов засушливой зоны: Научно-метод. рекомендации. М.-Волго-град, 2002.
8. Семенютина А.В. Дендрофлора лесомелиоративных комплексов: Монография. Волгоград, 2013.
9. Degraded pastures enrichment by economic valuable ligneous plant scientific basis / Kulik K.N., Petrov V.I., Semenyutina A.V., Kulik D.K. // Известия Нижневолжского агроуниверситетского комплекса. Наука и высшее проф. образование. 2014. № 1 (33). С. 28-33.
10. Semenyutina A.V., Kostyukov S.M. Bioecological justification assortment of shrubs for landscaping urban landscapes. Accent graphics communications. Montreal, QC, 2013.
11. Семенютина А.В. Ассортимент деревьев и кустарников для мелиорации агро-и урболандшафтов засушливой зоны: научно-методические рекомендации. М.-Волгоград, 2002.
12. Яновский В.М. Пути дифференциации энтомофауны степных боров под влиянием промышленного загрязнения // Защита агролесомелиоративных насаждений и степных лесов от вредителей и болезней. Волгоград, 1987. Вып. 3 (92).
13. Degraded pastures enrichment by economic valuable ligneous plant scientific basis / Kulik K.N., Petrov V.I., Semenyutina A.V., Kulik D.K. // Известия Нижневолжского агроуниверситетского комплекса. Наука и высшее профессиональное образование. 2014. № 1 (33). С. 28-33.
14. Semenyutina A.V., Kostyukov S.М. Bioecological justification assortment of shrubs for landscaping urban landscapes. Montreal, QC, Canada, 2013.
