CC BY
17
УДК: 582.949.27:581.522 ГРНТИ: 34.29.25 DOI: 10.32415/jscientia.2018.12.01
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ THYMUS KRYLOVII BYCZENNIKOVA В МИНУСИНСКОМ РАЙОНЕ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ
А. Л. Филимонова
Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова Россия, 655017 г. Абакан, ул. Ленина, 90
S3 Филимонова Анастасия Леонидовна - filimonowa.anastasya2013@yandex.ru
В статье представлены результаты изучения онтогенетической структуры и оценки состояния ценопопуляций Thymus krylovii Byczennikova в степных растительных сообществах Минусинского района Красноярского края. Установлено, что по соотношению особей разных онтогенетических групп изученные ценопопуляции нормальные, также неполночленные. Онтогенетические спектры изученных ценопопуляций правостороннего типа с максимумом на особях в старом генеративном онтогенетическом состоянии. По классификации «дельта-омега» изученные ценопопуляции стареющие. Полученные результаты по биологии развития, онтогенетической структуре и значениям основных демографических показателей характеризуют ценопопуляции Thymus krylovii Byczennikova как нестабильные. Оценена устойчивость ценопопуляций в районе исследования. Показано, что их оптимальное состояние достигается в настоящих мелкодерновинных степях. Оптимум достигается в основном за счет популяционных признаков.
Ключевые слова: Thymus krylovii Byczennikova, ценопопуляция, онтогенетическая структура, онтогенетический спектр, оценка состояния, степные сообщества, Красноярский край.
ONTOGENETIC STRUCTURE AND ASSESSMENT OF POPULATIONS OF THYMUS KRYLOVII BYCZENNIKOVA IN MINUSA DISTRICT OF THE KRASNOYARSK TERRITORY
A. L. Filimonova
Khakas State University n.a. N.F. Katanov 90 Lenin Ave., 655000 Abakan, Russia
El Filimonova Anastasia - filimonowa.anastasya2013@yandex.ru
The article presents the results of the study of ontogenetic structure and assessment of the state of coenopopulations of Thymus krylovii Byczennikova in steppe plant communities of Minusinsk district of Krasnoyarsk region. It was found that the ratio of individuals of different ontogenetic groups studied coenopopopulations normal, also incomplete. Ontogenetic spectra of the studied right-hand type cenopopulations with a maximum on individuals in the old generative ontogenetic state. According to the "Delta-omega" classification, the studied cenopopulations are aging. The obtained results on the developmental biology, ontogenetic structure and values of the main demographic indicators characterize the coenopopulations of Thymus krylovii Byczennikova as unstable. To evaluate the stability of populations in the study region. It is shown that their optimal state is achieved in these fine-grained steppes. Optimum is achieved mainly due to population characteristics.
Keywords: Thymus krylovii Byczennikova, coenopopulation, ontogenetic structure, ontogenetic spectrum, state assessment, steppe communities, Krasnoyarsk region.
В последнее время изучение растений, используемых в народной и официальной медицинах, приобретает все большую актуальность. Для рационального сбора лекарственных растений в природных условиях необходимо изучение их биологических и популяционных особенностей. Thymus krylovii Byczennikova - представитель обширного рода Thymus L. из семейства Яснотковые (Губоцветные) (Lamiaceae). Ранее изучением онтогенетической структуры Thymus krylovii Byczennikova занималась Колегова (Таловская) Е.Б. на территории Республики Хакасии [7, 10]. По Красноярскому краю сведения об исследовании вида отсутствуют. T. krylovii - вегетативно-полуподвижный полукустарничек со стержневой корневой системой. Для вида характерны цветоносные ветвистые побеги, опушенные под соцветием длинными отстающими волосками. Продолговато-эллиптические листья с клиновидными основаниями. Прицветные листочки эллиптические, сверху корот-коволосистые. Чашечки окрашенные. Вид произрастает в Средней Сибири [3].
Таким образом, цель исследования - изучение онтогенетической структуры и оценки состояния ценопопуляций
Thymus krylovii Byczennikova (T. krylovii) в степных растительных сообществах Минусинского района Красноярского края.
Материалы и методы. Исследование проводили в вегетационный период 2017 года в окрестностях с. Селиваниха Минусинского района. Район расположен в центральной части Южно-Минусинской котловины, входящей в систему Минусинских межгорных впадин между горными массивами Кузнецкого Алатау, Абаканского хребта, Западного и Восточного Саяна [1, 8].
Изучение онтогенетической структуры ценопопуляций проводили по общепринятым методикам [2, 6, 9]. Для характеристики онтогенетической структуры применяли такие демографические показатели, как: индексы замещения и восстановления (Жукова, 1987, 1995). Тип ценопопуляций устанавливали по классификации А.А. Уранова, О.В. Смирновой (1969) и классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского (2001). При построении онтогенетических спектров опирались на представления о типах спектров Л.Б. Заугольновой (1994). Состояние ценопопуляций оценивали с использованием комплекса признаков [4, 5].
Biology | Juvenis scientia 2018 № 12
5
Таблица 1
Онтогенетическая структура и демографические показатели ценопопуляций Thymus krylovii Byczennikova
№ ЦП Онтогенетические группы, % IB 1з ш A Тип ЦП
j im v g3 ss s sc
1 0 0 0,5 14,6 28,8 55,9 0 0 0 0,0056 0,0056 0,84 0,59 Стареющая
2 0 0,5 0 3,1 28,6 67,7 0 0 0 0,0052 0,0052 0,84 0,64 Стареющая
Примечание. Онтогенетические группы особей:} — ювенильная, ¡т — имматурная, V —виргинильная, д1 — молодая генеративная, д2 -зрелая генеративная, д3 — старая генеративная, ss — субсенильная, s — сенильная, sc — отмирающая; 1в — индекс восстановления; 1з-индекс замещения, ш — индекс эффективности; й — индекс возрастности.
Было исследовано 2 ценопопуляции вида в разных местообитаниях.
Краткая характеристика изученных ценопопуляций.
ЦП 1 - злаково-тимьяновая (Festuca valesiaca Gaudin, Agropyron cristatum (L.) Gaertn., Poa angustifolia L., Thymus krylovii Byczennikova) настоящая мелкодерновинная степь, ОПП 55%, ПП 5%.
ЦП 2 - типчаково-разнотравно-тимьяновая (Festuca valesiaca Gaudin, Galium verum L., Artemisia frigida Willd., Thymus krylovii Byczennikova) настоящая мелкодерновинная степь, ОПП 60%, ПП 8%.
Материалом исследования послужили особи T. krylovii в разных онтогенетических состояниях, а также его ценопопуляции (ЦП).
Результаты и обсуждение. По соотношению особей разных онтогенетических групп изученные ЦП нормальные, так как не зависят от заноса зачатков извне. Также непол-ночленные, в связи с тем, что в некоторых из них отсутствуют особи в ювенильном (ЦП 1, 2), имматурном (ЦП 1), виргинильном (ЦП 2), субсенильном, сенильном и отмирающем состояниях (ЦП 1, 2) (табл. 1).
По данным таблицы были построены онтогенетические спектры ЦП. Оказалось, что у обеих ЦП они правосторонние с максимумом на особях в старом генеративном онтогенетическом состоянии. Подъемы в молодой части отсутствовали. При расположении ЦП в понижениях рельефа (подножия холмов) усиливается фитоценотическая конкуренция, что способствует увеличению длительности старого генеративного состояния, сокращению онтогенеза рамет и приводит к накоплению старых особей и формированию правостороннего спектра. Такой тип онтогенетического спектра ЦП T. krylovii не является характерным для указанной жизненной формы, поскольку смена поколений при низкой интенсивности возобновления невозможна. По классификации «дельта-омега» все ЦП стареющие. Индекс восстановления (/в) и индекс замещения (!з) варьируют от 0,0052 до 0,0056. Все вышесказанное указывает на то, что изученные ЦП находятся в неустойчивом состоянии.
Для оценки состояния ценопопуляций применен метод сопоставления организменных и популяционных параметров [5].
Для оценки состояния ценопопуляций в качестве организменных признаков средневозрастных генеративных особей были выбраны: число скелетных осей, шт; число генеративных побегов, шт; длина генеративных побегов, см; диаметр растений, см; фитомасса растений, г. В качестве популяционных признаков были взяты: фитомасса, экз./м2, г; доля g2 растений, %; доля g3-s растений, %; доля im-v растений, %; экологическая плотность, экз./м2. Результаты оценок представлены в виде полигональных диаграмм (рис. 1).
s
ЦП 1
s
ЦП 2
Рисунок 1. Оценка состояния ценопопуляций Thymus krylovii Byczennikova (в баллах).
Организменные признаки: 1 - число скелетных осей, шт; 2 - число генеративных побегов, шт; 3 - длина генеративных побегов, см; 4 -диаметр средневозрастной генеративной особи, см; 5 - фитомасса средневозрастной генеративной особи, г; Популяционные признаки: 6 - фитомасса экз./ м2; 7 - доля g2 растений, %; 8 - доля g3 - s растений, %; 9- доля im - v растений, %; 10 -экологическая плотность ценопопуляции, экз./м2.
Оценка ценопопуляций по организменным признакам показала, что минимальные значения (1 балл) практически по всем организменным признакам, отмечены для особей, произрастающих в условиях злаково-тимьяновой настоящей мелкодерновинной степи (ЦП 1), это связано с неблагоприятными условиями места произрастания (высокое проективное покрытие ветоши, высокая степень антропогенной нагрузки). Высокое значение признака «диаметр растений» (4 балла), объясняется недостатком солнечного света и затенением, которые приводят к удлинению скелетных осей и увеличивают диаметр зрелых генеративных особей.
Средние значения параметров «число генеративных побегов» и «длина генеративных побегов» зрелой генеративной особи в ЦП 2, вероятнее всего связаны с благоприятными условиями обитания, отсутствием высокотравных конкурентных видов. Однако, низкое значение признака «диаметр растений» (1 балл), объясняется высоким значением экологической плотности в ценопопуляции (4 балла), а также говорит о конкуренции со стороны старых генеративных особей (5 баллов).
Оценка ценопопуляций по популяционным признакам показала, что высокое (4 балла) значение признака «фито-масса особей» складывается во втором растительном сообществе (ЦП 2), что объясняется максимальным значением (5 баллов) доли особей старой фракции (д3 - s).
Доля особей молодой, зрелой и старой фракции в цено-популяциях зависит от климатических, фитоценотических и экологических условий, а также от семенной продуктивности, темпа развития растений, особенностей онтогенеза особей. Высокое покрытие ветоши препятствует прорастанию семян, на долю особей молодой фракции От^) прихо-
дится минимальное значение в ЦП (1 балл). Кроме того, значительное влияние оказывает и антропогенное воздействие.
Замедленный темп развития растений приводит к увеличению их плотности. Высокое значение плотности (4 балла) выявлено в ЦП 2, в основном за счет большого числа старых особей. В ЦП 1 особи не образуют сплошных скоплений и размещаются достаточно отдаленно друг от друга.
Оценка состояния ценопопуляций по организменным и популяционным признакам показала, что в наиболее оптимальных условиях находится ЦП 2, произрастающая в типчаково-разнотравно-тимьяновой мелкодерновинной настоящей степи. В ней наблюдается максимальное значение сумм баллов организменных и популяционных признаков (23 балла). Причем оптимум [4] достигается за счет популяционных признаков, таких как: фитомасса растений, доля д3 - s растений, экологическая плотность ценопопуля-ции. В ЦП 1 сумма баллов ниже (15 баллов), что говорит
ЛИТЕРАТУРА
о неблагоприятных для развития условиях.
Заключение. Анализ онтогенетической структуры 2 ценопопуляций Т. krylovii в степных сообществах Минусинского района показал, что все они являются нормальными, большинство неполночленными. Для ЦП 1 и 2 характерны правосторонние онтогенетические спектры с максимумом на особях в старом генеративном онтогенетическом состоянии. По классификации «дельта-омега» изученные ценопо-пуляции стареющие. Индекс восстановления равен индексу замещения, что свидетельствует о нестабильном их состоянии. Оценка состояния ценопопуляций по организменным и популяционным признакам показала, что в наиболее оптимальных условиях находится ЦП 2, произрастающая в типчаково-разнотравно-тимьяновой настоящей мелко-дерновинной степи. Наблюдается максимальное значение сумм баллов организменных и популяционных признаков (23 балла).
1. Ватин В.А. Город Минусинск. М: Наука, 1972. 374с.
2. Воронцова Л.И., Гатцук Л.Е., Егорова В.Н. и др. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 217 с.
3. Доронькин В.М., Ковтонюк Н.К. и др. Флора Сибири: Том 11. Pyrolaceae - Lamiaceae. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 1990. 264 с.
4. Заугольнова Л.Б. Понятие оптимумов у растений // Журнал общей биологии. 1985. Т. 46. № 4. С. 444-456.
5. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 1994. 70 с.
6. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А. и др. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.
7. Колегова Е.Б. Морфогенез видов рода Thymus L. и структура их ценопопуляций в Хакасии: дис. ... канд. биол. наук. Абакан, 2010. С. 58-176.
8. Ларионов А.В. Разнообразие степной растительности на градиенте континентальности климата в Хакасии: дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2014. 206 с.
9. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. III. 1950. Вып. 6. С. 176-196.
10. Таловская Е.Б. Онтогенетическая структура ценопопуляций вегетативно-подвижных видов из рода Thymus L. Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии // Сборник научных статей XIV Международной научно-практической конференции. Барнаул: Арктика, 2015. С. 450.
Поступила в редакцию 30.11.2018
