CC BY
132
УЧЕНЫЕ ЗАПИСКИ ПЕТРОЗАВОДСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
№ 2 (155). С. 57-62 Общая
УДК 599.735.34
биология 2016
ОЛЬГА ПАВЛОВНА СТЕРЛИГОВА
доктор биологических наук, главный научный сотрудник лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных, Институт биологии Карельского научного центра РАН (Петрозаводск, Российская Федерация) о. sterligova@yandex. ги
НИКОЛАЙ ВИКТОРОВИЧ ИЛЬМАСТ доктор биологических наук, заведующий лабораторией экологии рыб и водных беспозвоночных, Институт биологии Карельского научного центра РАН (Петрозаводск, Российская Федерация) [email protected]
ДЕНИС СЕРГЕЕВИЧ САВОСИН
кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных, Институт биологии Карельского научного центра РАН (Петрозаводск, Российская Федерация) sadenseг@list. ги
ОКУНЬ PERCA FLUVIATILIS (PERCIDAE) РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМОВ КАРЕЛИИ*
Представлены результаты исследования биологии окуня Percafluviatilis L. (линейно-весовой рост, питание, плодовитость, нерест) в озерах, расположенных в северной, средней и южной Карелии, различных по площади и трофности. В зависимости от этих показателей выявлены отличия в его линейно-весовом росте. Сравнительный анализ собственных и литературных данных показал, что наиболее высокий темп роста отмечен у особей старше 4 лет при переходе с планктонного и бентос-ного питания на хищное в крупных и олиготрофных озерах (Онежское и Ладожское). Установлено, что рост окуня в водоемах Карелии определяется кормовой базой и ее доступностью. Ключевые слова: окунь, Perca fluviatilis, популяция, водные экосистемы, рост, плодовитость, питание
ВВЕДЕНИЕ
Республика Карелия имеет хорошо развитую гидрографическую сеть, относящуюся к бассейнам Белого и Балтийского морей. На ее территории находится более 60 тысяч озер. Коэффициент озерности составляет около 18 %. Даже в таких богатых внутренними водоемами странах, как Финляндия, Швеция и Канада, озерность составляет 8-12 % [22]. Все водные системы Карелии можно разделить на водоемы южной, средней и северной Карелии, по трофности - на олиго-трофные, мезотрофные и дистрофные и по площади - на большие, средние и малые. Наиболее многочисленна группа малых озер (от 1 до 9 га), насчитывающая около 50 тысяч, от 10 до 99 га -чуть более 7 тысяч и от 100 до 999 га - 1250. Озер с площадью 1000 га и более - всего 155.
Список известных на сегодня круглоротых и рыб, обитающих во внутренних пресноводных водоемах Карелии, насчитывает 47 видов, принадлежащих к 2 классам, 12 отрядам, 16 семействам и 38 родам. Наиболее массовой рыбой почти во всех водоемах Евразии является окунь Perca flu-viatilis L. В России северная граница проходит по побережью Северного Ледовитого океана от реки Пасвик до Колымы, на юге - до Черного моря, Северного Кавказа и верховий сибирских
© Стерлигова О. П., Ильмаст Н. В., Савосин Д. С., 2016
рек. Этот вид не отмечен в водоемах на севере Англии, Ирландии, на юге Монголии, в бассейне Амура и на Дальнем Востоке.
В Карелии окунь - один из самых распространенных видов рыб. Он заселил большое количество озер и в некоторых малых водоемах является единственным представителем ихтиофауны. Несмотря на большое количество работ по образу жизни окуня [3], [4], [5], [7], [8], [9], [14], [15], [19], [20], [21], остается неисследованной его биология в различных по площади и трофности озерах, расположенных в северной, средней и южной Карелии.
Цель исследования - провести сравнительный анализ биологических показателей окуня в разных по расположению, площади и трофности водоемах.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Основой работы послужили как собственные сборы авторов, так и литературные данные. Опытный лов рыбы проводился стандартным набором жилковых сетей (длина 30 м, высота 1,5-3,0 м, ячея 14-60 мм). Лабораторная обработка ихтиологического материала с определением возраста осуществлялась по методике И. Ф. Правдина [17].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В водоемах Карелии окунь характеризуется высокой экологической пластичностью. В некоторых озерах обитают хорошо обособленные одна от другой две группы окуня: прибрежный и глубоководный, или пелагический. Размеры прибрежного окуня в разных озерах варьируют от 10 до 20 см, рост замедленный. Глубоководный окунь достигает больших размеров, 30-45 см, и массы до 1,0-2,0 кг. В лесных ламбах встречается карликовый окунь, еще меньших размеров (6-9 см), чем прибрежная форма [8].
Окунь благодаря неприхотливости к условиям обитания смог заселить значительную часть озер Карелии - от крупнейших (Ладожское (18400 км2) и Онежское (10500 км2)) до самых маленьких лесных ламб. Обитает в олиготроф-ных, мезотрофных и даже дистрофных озерах. В некоторых водоемах окунь представлен двумя формами - медленно- и быстрорастущими, различающимися по продолжительности жизни, темпу роста, распределению, поведению и характеру питания [7], [13]. В Урозере (наши данные, 2011 год) медленнорастущие окуни в возрасте
6+ лет имели длину 16 см, массу 70 г, в 7+ -17 см, массу 243 г, в 8+ соответственно 18 см и 102 г. Быстрорастущие в 6+ лет достигали длины 21 см, массы 180 г, в 7+ - 25 см и 245 г, в 8+ соответственно 26 см и 326 г. В питании мелкой формы окуня в старших возрастных группах преобладали бентосные организмы, у крупной формы доминировала ряпушка, то есть хищное питание, чем и объясняется разница в темпе его роста. Две формы окуня были отмечены в России для Угличского водохранилища [6].
Окунь характеризуется длительным жизненным циклом, некоторые особи достигают возраста 23 лет при длине тела 45 см и массе 2,0 кг. Данные по линейно-весовому росту окуня водоемов Карелии представлены в табл. 1. В уловах чаще всего преобладают особи массой 75-250 г, в возрасте 5-9 лет. По сравнению с другими хищными рыбами окунь растет медленнее, наблюдаются значительные отличия в росте одновозрастных групп, которые могут достигать от 3 см в возрасте 2+ до 15 см - в 10+, в весовых - соответственно 10-300 г (см. табл. 1). На рост окуня большое влияние оказывает температура воды и длина
Таблица 1
Линейно-весовые показатели роста окуня в некоторых водоемах Карелии
Водоем Возраст, лет N
1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 12+
Длина (аф, см
Онежское1 4,4 7,7 11,8 14,4 16,8 20,4 24,0 25,7 28,2 28,8 30,0 32,5 240
Ладожское2 - 12,0 13,0 14,0 17,0 20,0 23,0 25,0 28,0 29,0 - - 200
Сямозеро3 6,1 8,1 12,1 14,2 16,5 20,3 23,0 24,5 26,6 28,3 30,0 33,2 800
Урозеро3 6,7 - 12,2 14,3 16,3 17,2 19,0 20,0 - - - - 195
Суоярви3 - 9,5 11,2 13,1 15,1 17,8 20,1 22,4 25,4 26,3 - 31,0 80
Толвоярви3 - 11,0 12,4 14,4 17,6 19,6 20,0 23,0 24,0 25,0 - - 150
Кедрозеро3 - 9,6 12,3 13,4 14,6 15,8 19,0 23,6 24,8 - - - 75
Тарасмозеро3 - 9,3 11,9 13,1 16,5 18,5 24,0 26,0 - - - - 50
Вендюрское3 - 10,5 11,7 14,0 16,2 17,7 - - - - - - 140
Гимольское3 - 10,0 12,7 14,5 17,1 18,4 20,0 22,0 25,0 26,8 - - 50
Космозеро3 - 10,2 11,5 13,1 14,6 16,0 - 20,4 22,7 25,0 - - 255
Мунозеро3 - 9,0 11,7 14,8 16,0 18,0 20,1 21,2 - - - - 70
Святозеро3 - 10,5 12,7 14,0 15,8 18,0 20,0 21,8 - - - - 80
Пертозеро1 - 11,2 12,4 14,8 - 18,1 - 23,5 25,8 28,1 30,0 32,3 120
Тулос3 - 10,0 11,5 13,3 15,0 16,4 18,1 19,7 20,8 22,2 23,4 24,5 195
Каменное4 - 10,6 12,5 14,5 18,6 19,4 21,3 22,1 23,0 25,2 26,0 27,3 980
Кимасозеро4 - 11,4 13,0 15,1 17,2 19,1 20,3 21,0 22,0 22,7 24,0 24,6 990
Койвас3 - - 13,3 14,0 15,8 18,9 21,0 22,5 24,5 26,5 - 30,0 80
Нюкозеро5 - 8,7 11,2 13,0 15,4 18,9 20,4 21,4 23,5 25,0 26,0 28,0 505
Пяозеро6 - - - 14,0 16,6 17,7 19,1 20,0 21,6 22,8 24,1 26,5 100
Паанаярви7 - - 12,2 14,0 16,0 18,0 - - - 25,5 27,0 29,0 100
Тикшезеро5 - - - 14,2 15,3 17,3 21,5 23,3 24,0 25,5 26,4 - 500
Керетьозеро8 - - 12,2 13,0 16,0 19,0 20,2 23,2 25,2 26,5 27,1 28,4 105
Водлозеро9 6,2 9,8 12,2 13,6 15,8 18,5 20,0 22,5 23,7 25,3 26,4 28,0 320
Окончание табл. 1
Водоем Возраст, лет N
1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 12+
Масса, г
Онежское1 6 10 30 50 95 125 200 270 350 450 500 600 240
Ладожское2 - 17 43 51 94 131 186 310 450 466 - - 200
Сямозеро3 6 17 32 52 90 160 215 290 365 420 630 680 800
Урозеро3 6 - 26 43 67 90 120 142 - - - - 195
Суоярви3 - 9 17 38 70 100 148 190 260 318 - 534 80
Толвоярви3 - 19 26 39 52 92 115 183 225 322 - - 150
Кедрозеро3 - 12 26 37 46 70 130 - 277 290 - - 75
Тарасмозеро3 - 12 23 36 70 111 220 280 - - - - 50
Вендюрское3 - 17 24 44 60 99 - - - - - - 140
Гимольское3 - 16 29 46 75 107 140 185 260 331 - - 50
Космозеро3 - 15 20 32 44 67 - 175 220 - - - 255
Мунозеро3 - 11 27 53 90 100 125 166 - - - - 70
Святозеро3 - 14 28 40 50 95 120 172 - - - - 80
Пертозеро1 - 19 27 48 - 84 - 195 285 357 380 420 120
Тулос3 - 11 22 35 50 70 100 126 152 200 235 260 195
Каменное4 - 18 30 52 80 110 162 201 205 274 303 344 980
Кимасозеро4 - 19 34 48 81 107 160 175 180 202 231 266 990
Койвас3 - - 40 46 75 126 175 220 280 310 - - 80
Нюкозеро5 - 9 20 33 62 115 140 170 230 300 305 320 505
Пяозеро6 - - - 54 75 98 123 143 177 207 260 330 100
Паанаярви7 - - 30 45 60 90 - - - 260 280 290 100
Тикшезеро5 - - - 40 50 74 145 188 215 245 284 - 500
Керетьозеро8 - - 28 40 70 114 131 213 270 304 336 390 105
Водлозеро9 3 18 25 40 68 100 148 210 240 280 350 370 320
Примечание. По данным: 1 - [4], 2 - [5], 3 - наши данные, 4 - [9], 5 - [16], 6 - [8], 7 - [11], 8 - [1], 9 - [12].
светового дня [2]. Наиболее интенсивно обменные процессы протекают при температуре воды 10-20 °С. Например, высокая температура воды в вегетационный период 1970-х годов благоприятно отразилась на росте окуня всех возрастных групп в водоемах Карелии [14] , [21].
Анализ данных по линейно-весовому росту окуня в озерах северной, средней и южной Карелии показал, что окунь южных водоемов в старших возрастных группах растет быстрее в связи с более высокой температурой воды и богатой кормовой базой, чем в средних и северных (табл. 2). Выявлены отличия в росте окуня в водоемах, разных по площади и, особенно, по трофности. Наиболее высокий линейно-весовой рост отмечен у окуня в больших по площади и олиготрофных озерах - Онежском и Ладожском. Различия особенно заметны у окуня после 4 лет, перешедшего с планктонного и бентосного питания на хищничество (рис. 1, 2).
Нами показано, что рост окуня находится в большой зависимости от питания, спектр которого довольно широк и включает разнообразные группы пищевых организмов (ракообразные, на-
секомые, моллюски, рыбы). Сеголетки окуня во всех водоемах питаются преимущественно планктоном, главным образом потребляют босмин, циклопов, диаптомусов и воздушных мелких насекомых. В возрасте двух лет важную роль играет бентосное питание с преобладанием хироно-мид и олигохет. В этом возрасте окунь начинает хищничать, поедая икру и молодь разных видов рыб. Основной пищей взрослому окуню служат ряпушка и корюшка, затем следуют окунь, ерш, плотва и уклейка. В единичных случаях добычей окуня становится молодь сига, бычки, мелкий налим и колюшка. Самой доступной пищей окуня в Онежском и Ладожском озерах являются ряпушка и корюшка, поэтому в этих водоемах отмечен наибольший линейно-весовой рост окуня.
Сам окунь служит одним из основных объектов питания всех хищных видов рыб, особенно лосося, кумжи, судака, щуки, налима и крупного окуня [3], [14], [15].
В озерах Карелии половой зрелости мелкий окунь достигает на 2-3-м году жизни при длине 10-11 см, массе 20-25 г, крупный - при
Линейно-весовой рост окуня в разных по расположению озерах Карелии
Таблица 2
Водоем Возраст, лет N
1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 12+
Длина (аф, см
Южная Карелия 6,0 10,0 12,1 14,8 17,1 19,3 22,0 24,0 25,3 27,0 30,0 32,0 2825
Средняя Карелия - 10,0 12,3 14,0 16,3 18,4 20,2 21,3 22,7 24,3 25,0 27,0 2570
Северная Карелия - - 12,2 13,8 16,0 18,0 20,3 22,2 23,1 25,0 25,8 27,3 750
Масса, г
Южная Карелия 6 16 27 50 84 120 164 230 300 360 500 560 2825
Средняя Карелия - 16 30 44 70 100 146 178 209 271 275 300 2570
Северная Карелия - - 29 42 64 93 133 181 221 254 288 336 750
1 + 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 12+
Возраст, лет
□ Олиготрофные водоемы ■ Мезотрофные водоемы
Рис. 1. Линейный рост окуня в олиготрофных и мезотрофных водоемах Карелии
□ Олиготрофные водоемы □ Мезотрофные водоемы
Рис. 2. Весовой рост окуня в олиготрофных и мезотрофных водоемах Карелии
длине 14-18 см и массе 50-100 г в возрасте 4-6 лет. Абсолютная плодовитость находится в прямой зависимости от массы и возраста рыб. Наибольшая плодовитость отмечена у окуня из крупных озер - Ладожского и Онежского (табл. 3).
Нерест окуня во всех водоемах Карелии начинается во второй половине мая и продолжается в июне при температуре воды 12-13 С. Икра в виде длинных сетчатых лент откладывается на прошлогоднюю растительность. Такой способ откладки икры обеспечивает высокую выжива-
емость икры и личинок. Развитие икры длится около 2 недель.
Окунь при его высокой численности является одним из основных объектов промышленного лова. Например, в Ладожском озере, по статистическим данным, в 2000-х годах добывалось от 300 до 700 т окуня в год, в Сямозере - 6 т крупного и около 50 т мелкого. Значительная часть окуня отлавливается рыбаками-любителями. Является объектом аквакультуры в Финляндии и России. Однако вылов в России не превышает 18-23 т в год [18].
Таблица 3
Плодовитость окуня в разных озерах Карелии
Водоем Абсолютная плодовитость, тыс. икр. Число рыб, экз.
Колебания Средняя
Ладожское оз.1 12-146 60 75
Онежское оз.2 12-86 34 70
Нюкозеро3 4-39 18 25
Кимасозеро4 4-39 13 40
Каменное4 13-86 32 35
Сямозеро4 6-81 25 235
Пяозеро5 14-67 32 25
Примечание. По данным: 1 - [5], 2 - [4], 3 - [10], 4 - наши данные, 5 - [8].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ полученных результатов показал, что линейно-весовой рост окуня водоемов Карелии зависит от расположения озер, площади и трофности. Наиболее высокий темп роста отмечен у окуня озер южной части Карелии и во всех олиготрофных водоемах. Значительные различия в его росте наблюдаются при переходе с планктонного и бентосного питания на хищничество (после 4 лет). Также установлено, что рост окуня в разных озерах Карелии находится в большой зависимости от кормовой базы и ее доступности (для взрослого окуня это молодь всех видов рыб, а также ряпушка и корюшка).
* Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания № 0221-2014-0005, программ ОБН РАН «Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий», Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития», Минобрнауки РФ (НШ-1410.2014.4; Соглашение 8101).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Беляева К. И. Рыбы Керетьозера // Труды Карело-Финского отделения ВНИОРХ. 1946. Т. 2. С. 255-289.
2. Биология речного окуня. М.: Наука, 1993. 188 с.
3. Вебер Д. Г., Кожина Е. С., Потапова О. И., Титова В. Ф. Материалы по биологии основных промысловых рыб Сямозера // Труды Сямозерской комплексной экспедиции. Петрозаводск: Гос. изд-во Карел. АССР, 1962. Т. 2. С. 82-113.
4. Гуляева А. М. Материалы по биологии окуня Онежского озера // Труды Карело-Финского отделения ВНИОРХ. 1951. Т. 3. С. 150-168.
5. Дятлов М. А. Рыбы Ладожского озера. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2002. 281 с.
6. Макарова Н. П. Различие биологических показателей половозрелых и неполовозрелых самок окуня Perca fluviatilis L. Угличского водохранилища // Вопросы ихтиологии. 1975. Т. 15. № 2. С. 365-368.
7. Макарова Н. П. Окунь Сямозера // Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1982. С. 206-212.
8. Мельянцев В. Г. Рыбы Пяозера // Труды Карело-Финского государственного университета. Т. V. Петрозаводск: Гос. изд-во Карело-Финской ССР, 1954. С. 3-77.
9. Первозванский В. Я. Рыбы водоемов района Костомукшского железорудного месторождения (экология, воспроизводство, использование). Петрозаводск: Карелия, 1986. 216 с.
10. Первозванский В. Я., Потапова О. И., Смирнов Ю. А. Ихтиофауна водоемов системы р. Каменной // Биологические ресурсы района Костомукши, пути освоения и охраны. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1977. С. 135-161.
11. Первозванский В. Я., Шустов Ю. А., Куусела К. Окунь Perca fluviatilis как объект спортивного рыболовства в озерах парка «Паанаярви» // Труды Карельского научного центра РАН «Природа и экосистемы национального парка "Паанаярви"». Вып. 3. Петрозаводск, 2003. С. 148-153.
12. Петрова Л. П., Кудерский Л. А. Водлозеро: природа, рыбы, рыбный промысел. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2006. 196 с.
13. Покровский В. В. Ихтиомасса и рыбохозяйственное использование озер Карельского перешейка // Известия Гос-НИОРХ. Вып. 124. СПб., 1977. С. 24-46.
14. Попова О. А. Питание хищных рыб Сямозера после вселения корюшки // Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1982. С. 106-145.
15. Попова О. А., Ассман А. В. Питание молоди окуня и ерша в прибрежной зоне Сямозера // Биология речного окуня. М.: Наука, 1993. С. 113-124.
16. Потапова О. И., Соколова В. А. Тикшозеро и Энгозеро как промысловые угодья // Труды Карело-Финского филиала АН СССР. 1958. Т. 13. С. 3-32.
17. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376 с.
18. Промысловые рыбы России. М.: ВНИРО, 1959. 390 с.
19. Решетников Ю. С., Попова О. А., Стерлигова О. П., Титова В. Ф., Бушман Л. Г., Иешко Е. П., Макарова Н. П., Малахова Р. П., Помазовская И. В., Смирнов Ю. А. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1982. 248 с.
20. Стерлигова О. П., Павлов В. Н., Ильмаст Н. В., Павловский С. А., Комулайнен С. Ф., Кучко Я. А. Экосистема озера Сямозера (биологический режим и использование). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2002. 119 с.
21. Титова В. Ф., Стерлигова О. П. Ихтиофауна // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск, 1977. С. 125-185.
22. Филатов Н. Н. Гидродинамика озер. СПб.: Наука, 1991. 200 с.
Sterligova O. R, Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences
(Petrozavodsk, Russian Federation)
Il'mast N. V., Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences (Petrozavodsk, Russian Federation) Savosin D. S., Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences (Petrozavodsk, Russian Federation)
PERCH PERCA FLUVIATILIS (PERCIDAE) IN DIFFERENT TYPES OF KARELIAN WATER BODIES
The study of perch Perca fluviatilis L. biology in lakes of different size and trophic status, located in the northern, middle and southern Karelia is presented. Differences in its linear-weight growth depending on these indicators are identified. Comparative analysis of own and literary data showed that the highest growth rate was observed in individuals older than 4 years under the transition from the planktonic and benthic feeding to fish in large and oligotrophic lakes (Lakes Onega and Ladoga). The growth of perch in the water bodies of Karelia is determined by their food supply and its availability.
Key words: perch, Perca fluviatilis, population, aquatic ecosystems, growth, fecundity, food
REFERENCES
1. Belyaeva K. I. Fish of Lake Keret [Ryby Keret'ozera]. Trudy Karelo-Finskogo otdeleniya VNIORKH. 1946. Vol. 2. P. 255-289.
2. Biologiya rechnogo okunya [Perch biology]. Moscow, Nauka Publ., 1993. 188 p.
3. Veber D. G., Koz h in a E. S., Po t apo va O. I., Tit o va V. F. Materials on the biology of the main commercial fish of Lake Syamozero [Materialy po biologii osnovnykh promyslovykh ryb Syamozera]. Trudy Syamozerskoy kompleksnoy eks-peditsii. Petrozavodsk, Gos. izd-vo Karel. ASSR Publ., 1962. Vol. 2. P. 82-113.
4. G u l y a e v a A. M. Materials on the biology of perch in Lake Onega [Materialy po biologii okunya Onezhskogo ozera]. Trudy Karelo-Finskogo otdeleniya VNIORKH. 1951. Vol. 3. P. 150-168.
5. D y at lo v M. A. RybyLadozhskogo ozera [Fish of Lake Ladoga]. Petrozavodsk, KarNTS RAN Publ., 2002. 281 p.
6. M a k a r o v a N. P. The difference between biological parameters of mature and immature females of perch Perca fluviatilis L. in Uglich reservoir [Razlichie biologicheskikh pokazateley polovozrelykh i nepolovozrelykh samok okunya Perca fluviatilis L. Uglichskogo vodokhranilishcha]. Voprosy ikhtiologii. 1975. Vol. 15. № 2. P. 365-368.
7. M a k a r o v a N. P. Perch of Lake Syamozero [Okun' Syamozera]. Izmenenie struktury rybnogo naseleniya evtrofirovannogo vodoema. Moscow, Nauka Publ., 1982. P. 206-212.
8. Mel'yantsev V. G. Fish of Lake Pyaozero [Ryby Pyaozera]. Trudy Karelo-Finskogo gosudarstvennogo universiteta. Vol. V. Petrozavodsk, Gos. izd-vo Karelo-Finskoy SSR Publ., 1954. P. 3-77.
9. Pervozvanskiy V. Ya. Ryby vodoemov rayona Kostomukshskogo zhelezorudnogo mestorozhdeniya (ekologiya, vosproiz-vodstvo, ispol'zovanie) [Fish of water bodies of the area of Kostomuksha iron ore deposit (ecology, reproduction, use)]. Petrozavodsk, Kareliya Publ., 1986. 216 p.
10. Pervozvanskiy V. Ya., P o t a p o v a O. I.,Smirnov Yu.A. The ichthyofauna of water bodies of the Kamennaya river system [Ikhtiofauna vodoemov sistemy r. Kamennoy]. Biologicheskie resursy rayona Kostomukshi, puti osvoeniya i okhrany. Petrozavodsk, KarNTS RAN Publ., 1977. P. 135-161.
11. Pervozvanskiy V. Ya.,Shustov Yu. A.,Kuusela K. Perch Perca fluviatilis as an object of sport fishing in the lakes of the Park "Paanajarvi" [Okun' Perca fluviatilis kak o''ekt sportivnogo rybolovstva v ozerakh parka "Paanayarvi"]. Trudy Karel 'skogo nauchnogo tsentra RAN "Priroda i ekosistemy natsional 'nogoparka "Paanayarvi". Issue 3. Petrozavodsk, 2003. P. 148-153.
12. Petrova L. P., Kuderskiy L. A. Vodlozero: priroda, ryby, rybnyy promysel [Lake Vodlozero: nature, fish, fishing]. Petrozavodsk, KarNTS RAN Publ., 2006. 196 p.
13. P o k r o v s k i y V. V. Ichthyomass and management of lakes of the Karelian Isthmus [Ikhtiomassa i rybokhozyaystvennoe ispol'zovanie ozer Karel'skogo peresheyka]. Izvestiya GosNIORKH. Issue 124. St. Petersburg, 1977. P. 24-46.
14. P o p o v a O. A. Food of predatory fish in Lake Syamozero after invasion of smelt [Pitanie khishchnykh ryb Syamozera posle vseleniya koryushki]. Izmenenie struktury rybnogo naseleniya evtrofiruemogo vodoema. Moscow, Nauka Publ., 1982. P. 106-145.
15. Po p o v a O. A., A s sman A. V. Food of juvenile perch and ruff in the coastal zone of Lake Syamozero [Pitanie molodi okunya i ersha v pribrezhnoy zone Syamozera]. Biologiya rechnogo okunya. Moscow, Nauka Publ., 1993. P. 113-124.
16. P o t a p o v a O. I., S o k o l o v a V. A. Lakes Tikshozero and Engozero as the fishing grounds [Tikshozero i Engozero kak promyslovye ugod'ya]. Trudy Karelo-Finskogo filiala AN SSSR. 1958. Vol. 13. P. 3-32.
17. P r a v d i n I. F. Rukovodstvopo izucheniyu ryb [Study Guide of Fish]. Moscow, Pishch. prom-st' Publ., 1966. 376 p.
18. Promyslovye ryby Rossii [Commercial fish of Russia]. Moscow, VNIRO Publ., 1959. 390 p.
19. Reshetnikov Yu. S., Popova O. A., Sterligova O. P., Titova V. F., Bushman L. G., Ieshko Ye. P., Ma-karova N. P., Malakhova R. P., Pomazovskaya I. V., Smirnov Yu. A. Izmenenie struktury rybnogo naseleniya evtrofiruemogo vodoema [Changes in the structure of fish populations of the eutrophic water body]. Moscow, Nauka Publ., 1982. 248 p.
20. Sterligova O. P., Pavlov V. N., Il'mast N. V., Pavlovskiy S. A., Komulay nen S. F., Kuchko Ya . A. Ekosistema ozera Syamozera (biologicheskiy rezhim i ispol'zovanie) [The ecosystem of Lake Syamozero (biological regime and use]. Petrozavodsk, KarNTS RAN Publ., 2002. 119 p.
21. Titova V. F., Sterligova O. P. Ichthyofauna [Ikhtiofauna]. Syamozero iperspektivy ego rybokhozyaystvennogo ispol'zovaniya. Petrozavodsk, 1977. P. 125-185.
22. Filatov N. N. Gidrodinamika ozer [Hydrodynamics of lakes]. St. Petersburg, Nauka Publ., 1991. 200 p.
Поступила в редакцию 03.12.2015
