УДК 574.9+599 (571.61+571.621+571.62)
ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ
О 2013 А.А. Кадетова
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Москва
Поступила 17.06.2013
Представлен обзор охраняемых видов млекопитающих Среднего Приамурья. Редкость большинства видов связана с положением на границе ареала: около половины видов, встречающихся в регионе, находятся на пределе распространения. Значительная доля этих видов является характерной чертой териофауны региона, носящей переходный, смешанный характер.
Ключевые слова: териофауна, охраняемые виды, Среднее Приамурье, заповедники (Болынехехцирский, Зейский, Норский, Хинганский, Бастак).
Работа посвящена изучению
зоогеографических особенностей и причин низкой численности редких и охраняемых видов млекопитающих Среднего Приамурья, составляющих значительную часть териофауны этого региона.
Под Средним Приамурьем в работе понимается российская часть бассейна реки Амур в её среднем течении - территории, ограниченной с юга рекой Амур (от бассейна р. Зея до слияния с р. Уссури), с севера - южными предгорьями Станового хребта и хребтом Джагды.
Среднее Приамурье характеризуется сложной ландшафтной структурой, представлены экосистемы бореального, неморального и степного типа (доля последних крайне мала). «Переходное» или «пограничное» положение территории отражают различные схемы ландшафтного [8, 23] и геоботанического [3] районирования. Териофауна региона также носит переходный характер, ей свойственны смешение различных фаунистических элементов и значительная пространственная дифференциация вариантов их соотношения [16, 17]. Наша работа продолжает исследования териофауны региона на основе изучения относительно естественных териофаун заповедников: как правило, в заповедниках многолетние исследования направлены на все группы млекопитающих, и фауна выявлена полностью или почти полностью. В разных частях Среднего Приамурья расположены несколько заповедников, что делает возможным проследить изменения фауны и населения млекопитающих, используя
заповедники в качестве «опорных точек».
Зейский и Норский заповедники расположены в южной тайге, «Бастак» - в полосе подтайги, Хинганский - на границе широколиственных лесов и лесостепи, Болынехехцирский заповедник
Кадетова Анастасия Александровна, аспирант кафедры биогеографии Географического факультета, ав[email protected]
- в зоне широколиственных лесов (рис. 1) [7].
Материалы исследований: данные учётов мелких млекопитающих и других полевых наблюдений в Хинганском (2006-2012 гг.), Норском (2007), Болынехехцирском (2008), Зейском (2010, 2011) заповедниках и их окрестностях, литературные данные, «Летопись природы» Хинганского (19762008) и Норского (2001-2007) заповедников.
Список млекопитающих Среднего Приамурья, составленный на основе опубликованных перечней видов заповедников - Зейского [2], Норского [18], Хинганского [4], Болынехехцирского [5] и «Бастак» [1, 6], включает 65 видов, обитание 5 из которых под сомнением [25]. В список включены следующие группы видов: достоверно обитающие (постоянно обитающие и отмечаемые в заповедниках); возможно обитающие (ареал огически ожидаемые, а также обнаруженные ранее, но не встречавшиеся за последние 30-50 лет); виды, заходящие на территорию заповедников.
Наблюдения показали, что включение «недостоверных» видов в списки заповедников, общий список и их учёт при проведении географо-генетического анализа териофауны региона вполне оправдан. Так, в Хинганском заповеднике за время полевых исследований 2006-12 гг. уточнено обитание 3 видов: подтверждено обитание равнозубой бурозубки (считавшейся ареалогиче-ски ожидаемым видом [4]), установлено обитание полёвки Максимовича (молекулярный анализ проведён к.б.н. С.Г. Потаповым, ИПЭЭ имени А.Н. Северцова), впервые обнаружена уссурийская белозубка (A.A. Кадетовой и Ю.А. Мельниковой в 2012 г.). Сотрудниками заповедника за эти годы обнаружено несколько видов, давно не отмечавшихся на территории - северная пищуха, кабарга, бенгальский кот [10,19]. Списки видов других заповедников были дополнены сведениями из более поздних публикаций (опубликованных после выхода сводок по млекопитающим заповедников) и «Летописей природы».
Рис. 1. Заповедники Среднего Приамурья на карте «Зоны и ти
растительности России и сопредельных территорий» (1999)
(кол-во видов общее / достоверно обитающих] (55/42)
^Бв Заповедник (кол-во видов из региональной КК* / из них ДО] Б - Бастак (11/5]
(кол-во видов из КК РФ"* / из них ДО) (1 /0)
[51/41) (56/37) (5В/52) (55/50)
З-Зейский (9/4) Н - Норский (10/1) Х-Хинганский (15/9) БХ - Большехехцирский (9/7)
(3/0] (3/0) (4/0) (2/2)
Б. Таёжная зона ух^ч] БЗ. Подзона средней тайги Б4. Подзона южной тайги Б5. Подзона подтай ги
Зоны растительности
В, Широко лиственно лесная зона ЩЦ В1. Подзона широколиственных лесов
\ В2. Подзона лесостепи
Типы поясности растительности гор Бореальные k>88S8$ Неморальные
46, Селенджинский (леса с участием Abies nephralepis, Picea ajanensis); 49. Гольцово - тундрово - стланиково -редколесно - таёжный [Буреинский]
63. Гольцово - тундрово (с алытинотипными лугами) -стланиково - редколесно - таёжно - хвойно-широколиственнолесной [Мало-Хинганский] 65. Горнотундрово - стланиково - редколесно -таёжно - хвойно-широколиственнолесной [Западно-Сихотэ-Алиньскик]
К общему списку добавлены виды, которые не отмечены ни в одном из заповедников, но - по данным различных источников - могут встречаться в Среднем Приамурье. Это некоторые виды летучих мышей (амурская и длиннохвостая ночницы, северный кожанок и др.) [11, 12, 15, 24], узкочерепная полёвка [21], лемминговидная полёвка [12]. Могера уссурийская внесена в Красную книгу Амурской области [12] как «неизученный вид неопределённого статуса, недостаток сведений о котором не позволяет оценить область распространения и состояние популяции вида в Амурской области»; составитель очерка В.А. Не-стеренко обозначает знаком вопроса находку вида на юго-востоке области (район Хинганского заповедника) со ссылкой на личное сообщение А.Н. Стрельцова и указывает, что эти сведения не подкреплены коллекционными сборами. Севернее Зейского заповедника на высокогорьях Станового хребта встречается снежный баран [12]; этот подвид Ovis птсо1а а11ет Ма1еЫе, 1907 не занесён в Красную книгу РФ. Ранее на отрогах Буреинского хребта обитал горал, последние достоверные встречи которого относятся к началу 1960-х, но возможно, что группировка горалов сохранялась здесь ещё в 1980-е гг. [11, 14].
Таким образом, фауна млекопитающих всей территории Среднего Приамурья в настоящее время насчитывает от 61 (достоверно обитающие в заповедниках виды) до 76 видов (с учётом возможно обитающих и ранее обитавших, но не отмеченных за три-четыре последних десятилетия). Представлены 6 отрядов: Насекомоядные (11-12 видов), Рукокрылые (5-11), Зайцеобразные (3), Грызуны (18-22), Хищные (18-20) и Парнокопытные (5-7 видов).
Видовое разнообразие возрастает с северо-запада на юго-восток: от 41 вида в Зейском заповеднике до 50-52 достоверно обитающих видов в Большехехцирском и Хинганском (или, с учётом всех видов, от 51 до 55-59). При этом видовой состав существенно меняется (коэффициент сходства Жаккара между териофаунами Зейского и Большехехцирского заповедников 0,56). Около половины видов млекопитающих имеют границы ареала на этой территории либо находятся на пределе распространения: на северном - почти все неморальные виды разных географических групп, на южном - таёжные и тундрово-таёжные. Степные и горно-степные виды имеют здесь восточные и северо-восточные границы распространения [9]. Этим обусловлена редкость многих видов и, как результат, их включение в региональные и федеральную Красные книги (табл. 1).
В основной список Красной книги РФ [13] включены горал (вероятно, исчезнувший в Среднем Приамурье) и 4 вида (подвида) хищных млекопитающих: тигр (амурский подвид) - неморальный дальневосточно-южноазиатский вид, красный волк и солонгой (забайкальский подвид)
- горностепные центральноазиатские виды, степной хорь (амурский подвид) - степной евроазиатский вид (большая часть ареала подвида расположена в Северо-Восточном Китае). Красный волк включён во все региональные Красные книги и Красную книгу РФ. Ю.А. Дарман [4] указывал на возможные в прошлом встречи вида в Хинганском заповеднике, Г.Ф. Бромлей и соавторы [2] не исключали возможности заходов в Зей-ский заповедник. Авторы современных очерков в региональных Красных книгах (К.С. Гонта [12], А.А. Даренский [15], В.В. Горобейко, В.В. Ростов, С.А. Ростова [11]) приходят к выводу, что этот вид, обитание которого до конца XIX в. указывалось для хребта Хехцир, гор бассейна р. Буреи, вдоль рек Амур и Уссури, к настоящему времени, скорее всего, здесь исчез. Не исключены, но маловероятны заходы одиночных зверей из Китая. Вероятно, последняя документированная встреча
- в 1955 г. на юго-западе Еврейской АО [11].
В Приложение 2 к Красной книге РФ («Перечень объектов животного мира, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде», утверждено приказом Госкомэкологии России от 12.05.98 N 290) внесены 3 неморальных
вида дальневосточного и дальневосточно-южноазиатского распространения (харза, бенгальский кот, белогрудый медведь) и ряд других видов. Из 17 неморальных видов в Красную книгу РФ [13] включены 4 (из них 3 - в Приложение 2), в Красную книгу Хабаровского края [15] - 6 видов, Еврейской АО [10] - 7 видов (из них 4 - в Приложение), Амурской области [12] - 9 видов. Подобное распределение отображает уменьшение численности («нарастание редкости») видов этой группы при продвижении на северо-запад и приближении к границам их ареалов. В региональные Красные книги также внесён ряд малоизученных, спорадически распространённых видов (амурский лемминг, водяная кутора, несколько видов летучих мышей), часть которых также находится в
регионе на границе ареала. Как правило, обитание именно этих видов под сомнением.
Наибольшее количество охраняемых видов может быть встречено в Хинганском заповеднике: от 9 до 15 видов из региональной красной книги, из которых 4 возможно обитающих внесены в Красную книгу РФ и 3 - в Приложение к ней. Ещё 2 вида из Приложения 2 к Красной книге РФ не включены в Красную книгу Амурской области. В Норском и Зейском заповедниках количество видов из Красной книги Амурской области сокращается до 9-10 видов, в основном за счёт неморальных видов. В Болыпехехцирском заповеднике встречается 7-9 видов из Красной книги Хабаровского края и 6-7 видов, которые в неё не включены, но охраняются в Амурской области.
Таблица 1. Охраняемые виды млекопитающих Среднего Приамурья.
Заповедники Виды и подвиды, внесённые в Красные книги
Виды Зейский (Амурская обл.) Норский (Амурская обл.) Хинганский (Амурская обл.) Бастак (Еврейская АО) Болынехехцирский (Хаб. край) Амурской обл. (2009) Еврейской АО (2004) Хабаровского края (2008) РФ (2001) <ч О <ч Z и в
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Отряд Eutipotyphla
Erinaceus amurensis Schrenk, 1858 - Еж амурский + а + 3 3 LC
? Mogera robusta Nehring, 1891 - Могера уссурийская ? 4 3 LC
Crocidura lasiura Dobson, 1890 - Белозубка уссурийская + а + 3 3 LC
Neomys fodiens Pennant, 1771 - Водяная кутора а + а + 3 3 3 LC
Sorex ungiuculatus Dobson, 1980 - Бурозубка когтистая а + + 3 LC
Sorex eracillimus Thomas, 1907 - Бурозубка дальнев осточная + + + + + 3 LC
Отряд CMroptera
Murina hilgendotfi Gray, 1842 - Большой трубконос {Murina leucogaster Milne-Edwards, 1872)1 + а а + 3 2 LC
? Murina ussuriensis Ognev, 1913 - Уссурийский (малый) трубконос а 3 4 LC
1 Myotis bombinus Thomas, 1905 - Амурская (дальневосточная) ночница (Myotis amurensis Ognev, 1927) 4 NT
? Myotis frater Gl. Allen, 1923 - Длиннохвостая ночница 4 п DD
Myotis ikonnikovi Ognev, 1912 - Ночница Иконникова + а а + + 3 3 LC
Myotis petax Hollister, 1912 - Восточная ночни-ца2 + а + а а п LC
Myotis brandti Eversmann, 1845 - Ночница Брандга + а + а а 3 п 4 LC
Plecotus auritus Linnaeus, 1758 - Бурый ушан + + + + + п 2 LC
Vespertilio murinus Linnaeus, 1758 - Двухцветный кожан + а а 3 LC
? Vespertilio sinensis Peters, 1880 - Восточный кожан (Vespertilio superans Thomas, 1899) а а 3 4 п LC
Окончание таблицы
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
? Eptessicus nilssonii Keyserling et Blasius, 1839 - Северный кожанок 4 LC
Отряд Rodentia
Lemmus amurensis Vinogradov, 1924 - Лемминг амурский a a 3 П LC
? Alticola (Aschyzomys) lemminus Miller, 1899 -Лемминговидная полёвка 3 LC
Отряд Carnivora
Cuon alpinus Pallas, 1811 - Волк красный (Ex?) z p 1 1 1 1 EN
Ursus thibetanus Cuvier, 1823 - Медведь белогрудый + + + 3 П П VU
Maries flavigula Boddaert, 1785 - Харза + + 3 П П LC
Meles leucurus Hodgson, 1847 - Барсук азиатский (Meles meles Linnaeus, 1758 - Барсук) f + + + + 3 LC
Mustela altaica Pallas, 1811 - Солонгой f a,z f + 2 2 1 2 NT
Mustela eversmanni Lesson, 1827 - Хорь степной f a,z p 4 2 LC
Lutra lutra Linnaeus, 1758 - Речная выдра z + + + + П П NT
Panthera tigris Linnaeus, 1758 - Тигр z z p z + 2 1 2 2 EN
Prionailurus bengalensis Kerr, 1792 - Кот бенгальский z + + 3 П 2 П LC
Отр яд Artiodactyla
Moschus moschiferus Linnaeus, 1758 - Кабарга + a,z + + + П П VU
? Ovis nivicola Eschscholtz, 1829 Снежный баран 4 LC
? (Ex) Nemorhaedus caudatus Milne-Edwards, 1867 - Амурский горал 1 1 1 VU
Количество видов в заповедниках: Кол-во видов Среднего Приамурья в Красных книгах (Приложениях)
достоверно обитающих 41 37 52 50 42 20 10 (8) 16 5(9) 8
всех 51 56 58 55 55 Всего видов в Красной книге
внесённых в региональную Красную книгу (Приложение) 9 10 15 9 6 (5) 21 10 (8) 29 65 (38)
из них достоверно обитающих 4 1 9 7 2 (3)
Номенклатура видов приводится по [20, 22];
1 в скобках приведены некоторые синонимы, употреблённые в сводках по заповедникам и региональных Красных книгах; 2 ранее считалось, что на Дальнем Востоке обитает водяная ночница Myotis daubentoni Kühl, 1817 (под этим названием вид вошёл в списки видов заповедников и Красную книгу Еврейской АО [11]); в середине 2000-х было установлено, что здесь обитает другой вид - восточная ночница [20].
а - виды, обитание которых на территории заповедника возможно, но не подтверждено (ареалогически ожидаемые); р - виды, вероятно обитавшие в заповеднике в прошлом; f — виды, отмеченные в заповеднике ранее, но вновь не обнаруженные; z - заходы, ? - виды, не обнаруженные на территории заповедников, но отмеченные в Среднем Приамурье. Ex (Extinct) - виды, исчезнувшие (горал) и вероятно исчезнувшие (красный волк) в Среднем Приамурье. Виды, достоверно обитающие во всех 5 заповедниках.
Категории редкости в региональных Красных книгах соответствуют категориям Красной книги РФ [13], в Красной книге Еврейской АО [11] категории 4 и 5 объединены в Приложение. Статусы МСОП по версии 12.02.2013 [26].
ВЫВОДЫ
• С положением у границ ареала связана редкость большинства видов млекопитающих Среднего Приамурья, внесённых в Красные книги регионов и РФ. 32 вида внесены в основные списки Красных книг или Приложения к ним.
• Положение многих видов близ границы ареала следует признать характерной чертой териофауны Среднего Приамурья. Эта особенность делает терио-фауну региона не только разнообразной, но и чувствительной к изменениям среды.
• Наиболее редки виды следующих географо-генетических групп: неморальные дальневосточно-южноазиатские (все виды этой группы - тигр, бенгальский кот, белогрудый медведь, когтистая бурозубка) и неморальные дальневосточные (уссурийская белозубка, харза и др.), степные и горностепные центральноазиат-ские (солонгой, степной хорь, красный волк).
• Для сохранения разнообразия млекопитающих Среднего Приамурья ключевым представляется сохранение ландшафтного разнообразия территории, в особенности -сохранившихся широколиственных и хвой-но-широколиственных лесов, а также сообществ ос-
тепнённых лугов (подвергающихся хозяйственному освоению в первую очередь).
Автор глубоко признателен доценту каф. биогеографии Л.Г. Емельяновой за научные консультации и помощь в подготовке публикации и благодарен сотрудникам заповедников за отзывчивость и всестороннюю помощь в изучении природы Среднего Приамурья, а также за совместные полевые исследования.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аверин A.A., Бурик В.Н. Позвоночные животные Государственного природного заповедника «Бастак». Биробиджан: Заповедник «Бастак», 2007. 61 с.
2. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А., Николаев И.Г., Охоти-на М.В., Юдин В.Г., Братенков П.В. Млекопитающие Зейского заповедника. Владивосток: Наука, 1984. 142 с.
3. Геоботаническое районирование СССР / Под ред. Е.М. Лавренко. М.-Л.: Издательство АН СССР, 1947. 156 с.
4. Дарман Ю.А. Млекопитающие Хинганского заповедника. Благовещенск, 1990. 164 с.
5. Долгих А.М., Иванов C.B., Ткаченко К.Н., Черных П.А. Позвоночные животные Болынехехцирского заповедника // Флора и фауна заповедников. Вып. 53. М., 1993. 58 с.
6. Долгих А.М. Мелкие млекопитающие равнинных ландшафтов заповедника «Бастак» (Еврейская автономная область) // Мат-лы междунар. науч.-практич. конф. «Охрана и научные исследования на особо охраняемых природных территориях Дальнего Востока и Сибири», п. Чегдомын, 10-12 августа 2007. Хабаровск, 2007. С. 73-82.
7. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий / Карта и пояснительный текст. Под ред. Г.Н. Огуреевой. М.: Экор, 1999. 64 с.
8. Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1985. 320 с.
9. Кадетова A.A. Фауна и пространственная организация населения млекопитающих Среднего Приамурья // Материалы Московского городского отделения Русского географического общества. Биогеография. Вып. 16. M.: РАСХН, 2011. С. 107-117.
10. Кастрикин В.А., Антонов А.И., Бабыкина М.С., Па-рилов М.П. Новые данные по млекопитающим Хинганского заповедника // Амурский зоологический журнал. 2013. T.V, №1. С. 94-96.
11. Красная книга Еврейской автономной области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Хабаровск: Изд-во «РИОТИП», 2004. 144 с.
12. Красная книга Амурской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов: официальное издание. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2009. 446 с.
13. Красная книга Российской Федерации (Животные). М., 2001. 864 с.
14. Красная книга СССР: Книга редких и находящиеся под угрозой исчезновения видов животных и растений. М.: Лесная промышленность, 1978. 460 с.
15. Красная книга Хабаровского края: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Официальное издание. Хабаровск: Изд. дом «Приамурские ведомости», 2008. 632 с.
16. Кузнецов Б.А. Очерк зоогеографического районирования СССР. М.: Изд-во МОИП, 1950. 176 с.
17. Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья. М.-Л.: Наука, 1965. 156 с.
18. Летопись природы Норского государственного природного заповедника. Т. 1-7. Февральск, 2001-2006.
19. Летопись природы Хинганского государственного природного заповедника. Т. 1-31. Архара, 1976-2008.
20. Млекопитающие России: систематико-географический справочник / Под ред. И.Я. Павлинова, A.A. Лисовского. М.: Тов-во научн. изданий КМК. 2012. 604 с.
21. Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР: Определитель. / Под ред. В.Г. Кривошеева. М.: Наука, 1984. 360 с.
22. Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский A.A., Бори-сенко A.B. Наземные звери России. Справочник-определитель. М.: Тов-во научн. изданий КМК, 2002. 298 с.
23. Пармузин Ю.П. Физико-географическое районирование Дальнего Востока. // Материалы по физико-географическому районированию СССР (Сибирь и Дальний Восток). М.: Изд-во Московского ун-та, 1964. С. 130-233.
24. Тиунов М.П. Рукокрылые Дальнего Востока России. -Владивосток: Дальнаука, 1997. 134 с.
25. Федулова A.A. (Кадетова A.A.). Таксономический и географический анализ териофаун заповедников Среднего Приамурья (Зейского, Норского, Хинганского, Болынехехцирского) // Сб. трудов регион, науч,-практ. конф. «Амур заповедный». Комсомольск-на-Амуре, 7-9 октября 2008 г. / под ред. Г.П. Телицына. Хабаровск, 2009. С. 112-121.
26. http://www.iucnredlist.org
PROTECTED MAMMAL SPECIES OF MIDDLE AMUR RIVER REGION
© 2013 A.A. Kadetova
Lomonosov Moscow State University
The mammal fauna of Middle Amur River region counts up to 76 species. About one half of the species are situated close to their ranges' borders or have those borders right in this region, and the majority of these species are rare. This fact is the reason for including them in the Red Data Books both of regional and state level. The significant part of species on their ranges' perifery is considered a specific feature of Middle Amur River region fauna that is regarded as mixed and transient between boreal and nemoral fauna with considerable influence of steppe in the south.
Key words: mammal fauna, protected species, Middle Amur region, state nature reserves Bastak, Khekhtsirsky, Khingansky, Norsky, Zeysky.
Anastasia Kadetova, postgraduate student, Department of Biogeography, Faculty of Geography, [email protected]