Охрана паразитических видов животных: проблемы и перспективы Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

== REVIEW ARTICLES =

= ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ =

ОХРАНА ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ: ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ

М. В. Орлова12, О. Л. Орлов1'3

1Тюменский государственный университет, Россия 2Национальный исследовательский Томский государственный университет, Россия

e-mail: [email protected] 3 Уральский государственный медицинский университет, Россия e-mail: [email protected]

Поступила: 16.09.2018. Исправлена: 04.02.2019. Принята к опубликованию: 07.02.2019.

Паразитизм - широко распространенная в живой природе стратегия. Однако, несмотря на обилие паразитических видов, многие аспекты их биологии (включая численность, уязвимость, возможность вымирания и необходимость охраны) остаются неизученными. Паразиты достаточно негативно воспринимаются, в том числе, и членами научного сообщества, что препятствует осознанию важности роли паразитических видов в биосфере. В нашем обзоре представлен современный взгляд на экологическую, научную и прикладную значимость паразитов, проблему сохранения их биоразнообразия и пути ее решения. Согласно проведенному обзору значительного объема литературы, паразитизм не рассматривается как однозначно негативное явление, а паразиты признаются значимыми компонентами экосистемы наравне со свободноживущими видами. Обсуждаются перспективы и масштабы со-вымирания паразитов вместе с хозяевами и возможные последствия данного явления. Также предложены рекомендации по охране паразитов на территории Российской Федерации, в частности, присвоению нескольким видам эктопаразитов статуса охраняемых видов.

Ключевые слова: паразиты, со-вымирание, сохранение биоразнообразия, уязвимые виды

Точные масштабы биоразнообразия паразитов по-прежнему являются предметом дискуссий, однако наиболее вероятно, что примерно половина всех известных видов живых организмов (а по мнению некоторых исследователей (Windsor, 1998) - даже большинство) -паразитические. Как бы то ни было, видов, свободных от паразитов, в природе не существует: каждый из известных на сегодняшний день науке видов организмов является хозяином одного либо нескольких видов-паразитов.

Недавние исследования пищевых сетей показывают, что 75% связей в них включают видов-паразитов. Эти связи имеют жизненно важное значение для регулирования численности хозяев. Таким образом, паразиты - не только наиболее распространенная форма жизни на Земле, но и необходимый компонент устойчивой экосистемы. Это означает, что исчезновение паразитов может иметь обширные и непредвиденные последствия, которые повлияют на состояние и численность значительного количества свобод-ноживущих видов (Dobson et al., 2008).

Однако, несмотря на это, до недавнего времени специалистами не уделялось достаточно-

го внимания аспектам, связанным с вымиранием данной группы организмов. На сегодняшний день в литературе можно найти упоминания крайне малого количества фактов сокращения численности или вымирания паразитов, главным образом из-за трудностей, связанных с изучением этих процессов в природе.

Понятие «паразит»

В данной работе понятие «паразит» использовано нами в том значении, которое вкладывал в него Догель (1947): «Паразиты - это такие организмы, которые используют другие живые организмы в качестве источника пищи и среды обитания, возлагая при этом частично или полностью на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей внешней средой». Таким образом, в данную категорию нами отнесены как макропаразиты (гельминты, членистоногие, позвоночные), так и паразитические микроорганизмы (простейшие, бактерии), а также представители неклеточных форм жизни - прежде всего, вирусы, которые, не имея собственного метаболизма, в процессе жизнедеятельности эксплуатируют живые организмы.

Роль паразитов в экосистеме

Несмотря на то, что роль паразитов в природных экосистемах изучается уже более полувека, наиболее интенсивный этап исследования пара-зито-хозяинных взаимодействий приходится на последние 30 лет. Осознание значимости роли паразитов в экосистеме противоречит интуитивному представлению большинства ученых о данной группе животных. В научной литературе можно встретить утверждение, что паразиты реализуют в экосистемах функции, подобные тем, которые выполняют хищники; например, контроль численности популяций хозяев (Беклемишев, 1970; Minchella & Scott, 1991; Combes, 1996; Raffel et al., 2008), а коэволюционные стратегии паразитов, направленные на максимальную адаптацию к хозяину, сходны с процессами, наблюдаемыми в парах «хищник - жертва» (Dawkins & Krebs, 1979). Между тем, помимо сходства, существуют также фундаментальные различия между паразитами и хищниками, наиболее очевидным из которых являются размерные: хищники обычно крупнее своих жертв (Cohen et al., 1993), в то время как паразиты, как правило, существенно мельче, чем их хозяева (Combes, 2005). Кроме того, существует ряд принципиальных экологических отличий. Так, в самом широком экологическом смысле хищничество представляет собой основную силу, обеспечивающую передвижение энергии и массы в экосистеме, поскольку хищник за свою жизнь, как правило, уничтожает (поедает) значительное количество жертв, в то время как паразит использует одного, реже нескольких хозяев. Хищники ловят и умерщвляют организмы зачастую (хотя и не всегда) менее эволюционно продвинутых групп, в то время как хозяевами паразитов в большинстве случаев выступают более высокоразвитые организмы. В отличие от хищника, целью паразита является не уничтожение хозяина, а адаптация к нему (снижение патоген-ности и т.п.). Взаимное приспособление паразита и хозяина может привести к формированию устойчивых симбиотических (в ряде случаев му-туалистических) связей. Таким образом, парази-то-хозяинные отношения вносят существенный вклад в эволюционный процесс.

Большинство исследований паразитов диких животных традиционно были посвящены изучению паразитических сообществ в популяциях хозяев, наблюдению за хозяйственно или медицински значимыми паразитами, оценке риска заболевания при построении долгосрочных перспектив популяций хозяина и т.п. (Riley

et al., 2004; Clifford et al., 2006; Pedersen et al., 2007; Hamer et al., 2012). Реже в статьях обсуждались экологические и эволюционные последствиями формирования ассоциаций «паразит - хозяин» (Gompper & Williams, 1998). Однако недавние исследования (в частности, Hudson et al., 2006) продемонстрировали, что именно эти отношения являются принципиально важным фактором устойчивости экосистемы.

В небольших пространственных масштабах паразиты способны модулировать конкурентные взаимодействия между видами хозяев. Например, именно участие парапоксвируса белок (SPPV, Poxviridae), вероятно, объясняет экологический успех интродукции каролинских белок Sciurus carolinensis Gmelin, 1788 в Великобритании (Tompkins et al., 2002). Нематоды могут обусловливать совместное обитание (либо его невозможность) некоторых видов птиц (Tompkins et al., 2001) и млекопитающих. В частности, в США менингеальный червь оленей Parelaphostrongylus tenuis Dougherty, 1945 становится причиной высокой смертности ин-тродуцированных благородных оленей Cervus elaphus Linnaeus, 1758 в местах их симпатрии с белохвостыми оленями Odocoileus virginianus Zimmermann, 1780, выполняя таким образом своего рода охранную функцию для последних (Bender et al., 2005).

Эксплуатируя тела своих хозяев в качестве источника пищи, паразиты заставляют их менять свой энергетический баланс (Thomas et al., 2009), таким образом влияя на физиологические параметры хозяина даже при отсутствии клинических признаков инфекции (Hudson et al., 2002).

Паразитарная инвазия также может определять репродуктивное поведение (например, вызывая выкидыши или бесплодие). Паразитические кастраторы переключают метаболизм хозяина на обслуживание собственной репродукции, меняя этим плотность видов-хозяев (Lafferty & Kuris, 2009). Паразиты могут также участвовать в формировании закономерностей распределения животных в больших пространственных масштабах. Об этом свидетельствует пример с появлением и последующим исчезновением вируса чумы крупного рогатого скота в Восточной Африке, резко изменившего структуру экосистемы и плотность популяции копытных (Thomas et al., 2005). Последствия эпидемий чумы крупного рогатого скота для крупномасштабных экосистемных процессов (например, динамики лесных пожаров и экологии древесной растительности в целом) по-

прежнему заметны, например, в экосистеме национального парка Серенгети (Holdo et al., 2009). В конечном итоге воздействие паразитов на репродуктивные возможности хозяина (Schwanz, 2008), его рост (Gorrell & Schulte-Hostedde, 2008) и активность (Robar et al., 2010) фактически оборачивается влиянием на всю организацию сообществ и биосферы.

Паразиты также выступают инструментом естественного отбора, воздействуя на различные параметры хозяина: от фенотипического полиморфизма и вторичных половых признаков до наличия/отсутствия полового размножения (Wegner et al., 2003; Lively et al., 2004; Blanchet et al., 2009). Это влияние, направленное, в конечном итоге, на репродуктивную изоляцию и видообразование хозяина, приводит к увеличению биоразнообразия (Summers et al., 2003).

Паразиты широко и разнообразно представлены в экосистемах (Poulin & Morand, 2004), по мнению Kuris et al. (2008) часто являясь в них доминантами по биомассе. Они присутствуют во всех пищевых сетях (Amundsen et al., 2009; Dunne et al., 2013), а паразиты со сложными жизненными циклами часто эксплуатируют хозяев разных трофических уровней, при этом повышая стабильность всей сети за счет увеличения и усложнения связей в ней (Lafferty et al., 2006). Исходя из вышесказанного, такие параметры, как разнообразие и обилие паразитов, могут выступать маркерами состояния экосистемы (Hudson et al., 2006; Kuris et al., 2008).

Таким образом, на сегодняшний день учеными получены многочисленные свидетельства экологической и эволюционной значимости биоразнообразия паразитов, игнорировать которые было бы недальновидно. Паразитические виды представляют собой не только основную составляющую биоразнообразия Земли, но и важную регулирующую силу в экосистемах.

Научная значимость паразитов

Паразитологические исследования организмов способны предоставить обширную и разнообразную информацию, касающуюся видов-хозяев. Кроме того, изучение паразитов часто является малотравматичным для их хозяев. Поэтому оно приобретает особенную актуальность в случаях, когда объектом изучения выступает охраняемая группа организмов. Ниже приведены задачи, решение которых может осуществляться с использованием данных по паразитофауне изучаемых видов.

Определение векторов расселения инва-зивных видов

Со-интродуцированные виды (co-introduced species) паразитов представляют большой интерес как источники информации о происхождении и расселении инвазивных видов хозяев. Прежде всего это касается рыб - Gaither et al. (2013) и некоторых водорослей - Meusnier et al. (2001). Так, Reshetnikov et al. (2011, 2017) указывают, что паразитологические исследования могут служить подтверждением данных об источниках инвазий ротана-головешки Perccottus glenii Dybowski, 1877 (Odontobutidae) (вида-вселенца для территории Западной Палеаркти-ки) в Европейской части России. В частности, данным коллективом авторов установлено, что появление ротана в бассейне р. Ока стало следствием, по крайней мере, двух различных эпизодов вселения (Reshetnikov et al., 2017).

Выявление рас и криптических видов у хозяев

Канадские исследователи Jerome & Ford (2002a,b) обнаружили, что важную роль в дивергенции североамериканских омел рода Arceu-thobium (Viscaceae) сыграло паразитирование на разных хозяевах. Это можно наблюдать и у ряда других паразитических растений (Viscum album L., Phoradendron californicum Nutt.) (Musselman & Parker, 1981; Glazner et al., 1988; Norton & Carpenter, 1998; Zuber & Widmer, 2000). Результаты исследования показали, что большая часть популяций Arceuthobium americanum Nutt. ex A. Gray принадлежит трем генетическим расам. Эти расы имеют практически не перекрывающиеся ареалы (за исключением зоны гибридизации в провинции Альберта на юго-западе Канады), и каждая из них паразитирует на отдельном таксоне хозяина. Причем авторами было выявлено наличие двух рас и у одного из видов хозяев - сосны скрученной Pinus contorta Douglas ex Loudon (murrayana и latifolia), на каждой из которых паразитирует самостоятельная раса омелы. По мнению авторов, вполне возможно, что А. americanum через образование гостальных рас в будущем претерпит и видообразование, если поток генов между тремя расами по-прежнему будет ограничен, и разовьется репродуктивная изоляция.

Нами ранее было показано, что сборы паразитических мух-никтерибиид (Diptera: Nycteribi-idae) позволяют разделять криптические виды летучих мышей и определять видовую принадлежность летучих мышей-хозяев по имеющимся сборам эктопаразитов многолетней давности (в

случае отсутствия коллекционных экземпляров самих летучих мышей) (Orlova et al., 2013).

Изучение эволюционной истории хозяев

Исследователи уже довольно длительное время предлагают использовать паразитологи-ческие данные для реконструкции эволюционной истории хозяина (von Ihering, 1891, 1902; Fahrenholz, 1913; Eichler, 1942; Hugot, 1999; Wirth et al., 2005). Ключевым постулатом данного метода стало предположение, что паразиты передаются вертикально, от родителей к потомкам (Clay, 1949; Page, 2003). Следующим важным пунктом является наблюдение, что морфологическая эволюция у паразитов протекает медленнее, чем у их хозяев (Klassen, 1992). Паразиты могут, таким образом, нести некоторые консервативные признаки. Это дает возможность использовать их в качестве биологических меток, как это было показано Ayala & Hutchings (1974) при исследовании кровяных паразитов галапагосских рептилий. За промежуток времени, в течение которого пара видов-двойников хозяев, возможно, претерпела значительные морфологические изменения по мере отдаления от их общего предка, пара их специфических паразитов, возможно, сохранит архаичные признаки, которые будут полезны при изучении их эволюционной истории (и, как следствие, эволюционной истории их хозяев).

Генетическая информация широко используется для реконструкции филогении организмов. Поскольку паразит имеет общую с хозяином эволюционную историю, данные молекулярно-гене-тических исследований некоторых симбионтов (паразитов либо мутуалистов) могут дополнять данные молекулярно-генетических исследований их хозяев. Таким образом, постоянный паразит может являться ресурсом дополнительной информации, и его данные позволят более корректно реконструировать историю хозяев. Ряд исследований свидетельствует, что ДНК некоторых паразитов в целом эволюционирует более быстрыми темпами, чем ДНК их хозяев (Page et al., 1998). Это делает паразитические организмы эффективным, но пока недостаточно широко используемым и востребованным инструментом для исследований охраняемых видов, особенно в тех случаях, когда изучение филогении и генетической структуры популяций хозяев затруднено. Кроме того, поток генов в популяциях паразита может происходить во время расселения вида-хозяина независимо от потока генов в его попу-

ляциях, позволяя оценивать пространственные и временные перемещения хозяина (Whiteman & Parker, 2005). Так, исследования паразито-хозяин-ных отношений летучих мышей (Mammalia: Chi-roptera) (весьма уязвимой группы, большинство представителей которой является охраняемыми) и их специфических эктопаразитов особенно хорошо иллюстрируют возможности изучения филогеографии видов-хозяев с использованием паразитов. В частности, Bruyndonckx et al. (2010) описан интересный случай, когда на остроухой Myotis blythii (Tomes, 1857) и большой ночницах Myotis myotis (Borkhausen, 1797) (Chiroptera: Vespertilionidae) острова Корсика был обнаружен гамазовый клещ Spinturnix myoti (Kolenati, 1856) (Acari: Mesostigmata: Gamasina) с гаплотипом, ранее описанным для S. myoti, собранных с ма-грибской ночницы Myotis punicus Felten, 1977 (Chiroptera: Vespertilionidae) в Северной Африке. По данным авторов, Корсика колонизировалась магрибской ночницей через Сардинию (клещи S. myoti, собранные на Сардинии и в Северной Африке имеют аналогичные гаплотипы, но на острове они представлены в существенно меньшем разнообразии, что, вероятно, является следствием островного эффекта и вполне ожидаемо). Myotis punicus не имеет территорий совместного обитания ни с остроухой, ни с большой ночницами. Авторами сделан вывод, что магрибская ночница проникла и обитала какое-то время на Корсике и именно она принесла на данную территорию своего специфического эктопаразита с континентальным гаплотипом. В результате совместного обитания (использования одних убежищ) с ночницами группы M. myotis / M. blythii, клещи переселились на новых хозяев (спинтурнициды - кру-гложизненные паразиты, не способные обитать вне тела хозяина больше суток). В то же время, магрибская ночница была постепенно вытеснена с острова остроухой и большой ночницами и ныне на Корсике не обитает.

Понимание исторических и современных отношений между отдельными популяциями позвоночных животных по целому ряду причин крайне важно для специалистов по охране природы (Avise, 1994; Templeton et al., 2001). К сожалению, низкий уровень внутрипопуля-ционной и межпопуляционной генетической изменчивости у многих таксонов позвоночных препятствует возможности изучения их филогении и современных демографических процессов. Подобное можно наблюдать, например, у гепарда Acinonyx jubatus Schreber,

1775 (Kieser, 1991), северного морского слона Mirounga angustirostris Gill, 1866 (Hoelzel et al., 1993), хайнаньского пятнистого оленя Cervus nippon Temminck, 1838 (Pang et al., 2003). Между тем, популяционная генетика паразитов этих позвоночных может предложить альтернативный путь изучения хозяев, их эволюционной истории и текущих демографических процессов. Это становится еще одним аргументом в пользу сохранения подобных систем «паразит-хозяин».

Не меньший интерес представляют и по-пуляционно-генетические исследования паразитов, которым свойственна горизонтальная передача (прежде всего, болезнетворных микроорганизмов), способные предоставить информацию о расселении хозяина (Criscione & Blouin, 2004; Whiteman et al., 2004). В этом случае молекулярно-генетические исследования возбудителей дают возможность получить эпидемиологические данные о паттерне передачи и распространения паразита в популяции хозяев. В частности, было предложено использовать данные по генетике некоторых вирусов в контексте охраны дикой природы, т.е. как средство мониторинга динамики метапопуляций хищных. Например, Biek et al. (2006) показали, что быстро развивающийся вирус (вирус иммунодефицита кошачьих (FIV) (Retroviridae)) позволяет выявить детали современной попу-ляционной структуры и микроэволюции его обитающего в дикой природе хозяина - пумы Puma concolor (Linnaeus, 1771). Эти данные не были очевидны из результатов молекулярно-ге-нетического исследования хищника, а получить их другими (не паразитологическими) методами пока не представляется возможным. Поддержание естественного уровня потока генов между популяциями остается приоритетом в деятельности по сохранению популяций диких животных. Поэтому контроль распределения и разнообразия FIV и других быстро эволюционирующих патогенов у крупных хищников может в будущем оказаться эффективным инструментом исследований для специалистов по охране природы. Кроме того, поскольку данный метод позволяет выявлять временные и пространственные характеристики контакта «хозяин-хозяин», то, как утверждают авторы, он может помочь определить местоположение природных «коридоров» - районов, где дикие популяции контактируют с домашними животными (Biek et al., 2006).

Положительные аспекты значимости паразитов для человека

Не считая бактерий и вирусов, в настоящее время медицине известно около сотни видов паразитов (простейших, грибов, гельминтов, членистоногих, позвоночных), хозяином которых может выступать человек. По данным Всемирной организации здравоохранения, на сегодняшний день в мире паразитарными болезнями заражено более 4.5 млрд. людей.

Несмотря на очевидный негативный эффект большинства паразитов для здоровья человека, тем не менее, воздействие некоторых из них может быть не столь пагубным, а в некоторых случаях даже полезным. Так, исследователями установлен факт, что присутствие некоторых видов паразитов может значительно увеличивать или уменьшать восприимчивость хозяина к другим паразитам (Telfer et al., 2010). Данный аспект имеет глубокие исторические корни. В частности, описан метод маляриятерапии (XIX - первая половина XX вв.), позволявший лечить сифилис, возбудитель которого погибает во время малярийной лихорадки (Whitrow, 1990; Duffell, 2001).

На протяжении нескольких тысячелетий пиявки-гематофаги используются человеком для лечения целого ряда заболеваний кровеносной системы. Есть данные об эффективном применении гирудотерапии в трансплантологии (Singh, 2010; Sig et al., 2017).

По данным Durden & Keirans (1996), паразитические (в частности, иксодовые) клещи несут в себе целый ряд полезных веществ. Слюна клещей представляет большой интерес для фармации, поскольку содержит компоненты, обладающие апиразной активностью, антиагрегантными, антигемостатическими, противовоспалительными, иммунодепрессивными и бактерицидными свойствами (Ribeiro et al., 1985, 1991; Waxman et al., 1990; Ramachandra & Wikel, 1992; Keller et al., 1993; Karczewski et al., 1994; Kubes et al., 1994; Alekseev et al. 1995; Singh et al., 2017). Одно из таких веществ - кальретинулин, уменьшающий тромбообразование в коронарных артериях и стимулирующий биосинтез оксида азота (Jaworski et al., 1995, Kuwabara et al., 1995). Все это делает клещей перспективным сырьем для производства лекарственных препаратов.

Согласно гигиенической гипотезе [Hygiene hypothesis (Strachan, 1989)], возросшая частота развития аутоиммунных заболеваний (включая аллергические состояния), является следствием снижение микробной антигенной нагрузки

на организм человека в связи с уменьшением размера семьи и улучшением жизненных условий. В промышленно развитых странах уровень распространения большинства паразитов крайне мал. Разработка вакцин, соблюдение гигиены, эффективная медицинская помощь, широкое использование антисептиков, антибактериальных средств и антибиотиков снизили количество паразитов, вирусных и бактериальных инфекций или ликвидировали некоторые из них. Эффективно искореняются многие заболевания, с которыми раньше сталкивался человек. Однако с победой над ними росло воздействие и на малопатогенных, и, возможно, даже полезных для человека паразитов. Гипотеза предполагает, что правильное развитие регуляторных Т-лимфоцитов индивидуума может зависеть от воздействия таких организмов, как лактобактерии, различные микобактерии и гельминты. Отсутствие их достаточного воздействия, особенно в детском возрасте, в настоящее время признается причиной увеличения количества аутоиммунных заболеваний. Исходя из вышесказанного, несколько лет назад был предложен экспериментальный метод лечения данных заболеваний (в частности, рассеянного склероза) на основе введения гельминтов (гельминтотерапия) (Weinstock, 2012; Fleming, 2013).

Некоторые виды нематод могут благоприятно влиять на наступление и вынашивание беременности у женщин. Отвлекая часть активности иммунитета матери на себя, они защищают плод и плаценту от действия антител. Отмечено, что женщины, инфицированные аскаридами, имеют в среднем на два ребенка больше (Blackwell et al., 2015).

Перечисленные аспекты подчеркивают, что сохранение биоразнообразия как хозяев, так и паразитов это не только вопрос равных прав, но ключ к будущему здоровья людей и диких животных.

Уязвимость паразитических видов

В литературе по охране природы паразиты чаще всего рассматриваются как потенциальная угроза их хозяевам (например, Gompper & Williams, 1998; Cunningham et al., 2003), а паразитарная инвазия - как признак нарушенной экосистемы (Patz et al., 2004). Все это ведет к формированию у специалистов неверного представления об исключительной необходимости контроля паразитов, а не их охраны.

Тем не менее, паразиты не защищены от угроз, которые актуальны для свободноживу-щих видов, и наблюдаемый в настоящее время кризис биоразнообразия может в первую очередь характеризоваться потерей именно паразитических видов (Dunn et al., 2009). Несмотря на то, что одним из последствий глобального изменения климата специалисты считают появление новых возбудителей заболеваний, другим следствием действия этого же фактора может стать исчезновение многих видов паразитов. Изменение климата ведет к нарушению экосистемных взаимодействий. Это выражается в резком падении численности и вымирании ряда видов-хозяев, что, в свою очередь, приводит к вымиранию ассоциированных с ними паразитов (Hudson et al., 2006; Altizer et al., 2007; Lafferty, 2012). Климатические изменения трансформируют экологию переносчиков, ограничивая их возможность распространять паразитов. Это описано, например, для комаров рода Anopheles spp. и переносимых ими малярии, филяриаза и лихорадки О'Ньонг-Ньонг (Afrane et al., 2012). Кроме того, изменение климата способно обусловливать фенологические несоответствия между паразитами и их хозяевами (Rohr et al., 2011). Предполагается, что возникшее в ходе изменения климата сокращение биоразнообразия паразитических микроорганизмов (вымирание) коснется, прежде всего, паразитов тропических, а не умеренных широт. Это объясняется тем, что среди первых значительна доля видов, нуждающихся в переносчиках (80% тропических против 13% умеренных) и / или требующих наличия в дикой природе резервуара инвазии (80% тропических против 20% обитающих в умеренном поясе) (Rohr et al., 2011). Вероятно, аналогичным образом (преимущественно в тропиках) произойдет вымирание и у ряда макропаразитов. Поскольку значительное количество гельминтов ассоциировано с птицами, большой интерес представляет прогнозирование динамики их биоразнообразия (Poulin & Morand, 2000). Именно вымирание птиц, по мнению специалистов, несет основную угрозу их паразитам (Jetz et al., 2007; Dobson et al., 2008). По мнению Dobson et al. (2008), изменение климата в ближайшие 50-100 лет будет наиболее ярко выражено в полярных широтах. И хотя оно также проявится в умеренном и тропическом поясах, климатическая трансформация на этих территориях в значительной степени маскируется сельскохо-

зяйственной деятельностью человека, особенно в тропиках. Землепользование напрямую обусловливает изменение площади и конфигурации ареалов различных видов птиц. Причем виды с небольшими ареалами (к которым относится значительная часть тропических видов) имеют более высокий риск вымирания, поскольку многие из них могут исчезнуть вследствие преобразования их среды обитания сельскохозяйственной деятельностью человека. Некоторые полярные виды птиц, согласно прогнозам, также сократят свои ареалы из-за потепления климата, но поскольку большинство из них распространено достаточно широко, риск вымирания для них минимален. Таким образом, предполагается, что антропогенные и климатические трансформации делают наиболее уязвимыми именно тропические виды паразитов (Dobson et al., 2008).

Кроме того, изменение климата крайне неблагоприятно для рептилий с эпигамной (зависимой от температуры) детерминацией пола, прежде всего, черепах (Testudines). Более половины представителей данного отряда в настоящее время находятся под угрозой исчезновения (Lovich et al., 2018). Это отражается на множестве видов паразитов, ассоциированных с ними. Так, Mihalca et al. (2011) указывают, что исчезающие виды черепах являются хозяевами 12 видов иксодовых клещей, в частности, клеща Amblyomma supinoi Neumann, 1905, вызывающего особое беспокойство, поскольку все его находки сделаны исключительно на редких видах.

Некоторые ученые (Cumming & van Vuuren, 2006; Carlson et al., 2017) высказывают точку зрения о перераспределении биоразнообразия паразитов (прежде всего, эктопаразитов), согласно которой их вымирание в тропических широтах будет сопровождаться перемещением ряда видов в северные регионы и, как следствие, значительным (в 2-3 раза) увеличением их разнообразия на данных территориях. Однако исчезновение угрожает целому ряду именно арктических видов хозяев (белый медведь Ursus maritimus Phipps, 1774, многие китообразные Cetacea, карибу Rangifer tarandus (Linnaeus, 1758)), а значит, и их паразитам тоже.

Еще одним процессом, существенно (и во многих случаях противоречиво) влияющим на биоразнообразие паразитов, выступает урбанизация. Данное явление часто благоприятствует распространению некоторых паразитов.

В первую очередь, это касается инфекционных микроорганизмов, для которых урбанизация часто означает возможность расширения круга хозяев за счет включения в него новых видов. Экстремальные изменения, сопровождающие экспансию городского образа жизни, среди прочего, способны вызывать снижение численности (вплоть до вымирания) ряда видов дикой природы (вследствие возникновения эпидемий, согласно Bradley & Altizer, 2007). Однако это может стать причиной сокращения биоразнообразия ассоциированных с ними специфичных паразитов. Наиболее драматичным примером урбанизации может служить резкое сокращение ареала африканского слона Loxodonta africana Blumenbach, 1797 вследствие (помимо физического истребления) появления и роста населенных пунктов в местах его обитания, препятствующих нормальным перемещениям данных животных. Этот вид является основным хозяином иксодовых клещей Dermacentor circumguttatus Neumann, 1897 и Amblyomma tholloni Neumann, 1899 (Mihalca et al., 2011). Имеются данные о сокращении количества видов гельминтов в городских популяциях у мышевидных грызунов (Жигилева, 2013).

Для обозначения вымирания паразита вследствие исчезновения его хозяина Stork & Lyal (1993) предложили термин «со-вымирание» (co-extinction). Данные авторы одними из первых в научном сообществе обозначили вымирание паразитов как «скрытую потерю» биоразнообразия, как острую проблему, нуждающуюся в скорейшем развернутом изучении.

Cizauskas et al. (2017), обсуждая уязвимость видов-паразитов, выделили ряд факторов, способствующих их вымиранию. Прежде всего, это особенности метаболизма. Так, паразиты пойкилотермных хозяев менее защищены от колебаний температуры окружающей среды. Следовательно, в случае непредвиденных изменений климата они оказываются более уязвимыми, чем паразиты гомойотермных животных. Важным аспектом является размер тела хозяина. Так, паразиты более крупных организмов (как правило, имеющих меньшую численность в природе) характеризуются большими шансами исчезнуть из-за повышенного риска со-вымирания. Тела таких животных обычно формируют значительное количество паразитарных ниш,

поэтому вымирание каждого подобного вида-хозяина влечет за собой со-вымирание сразу многих видов паразитов.

Влияние специфичности паразитов к хозяевам на их уязвимость неоднозначно, как показывают многочисленные исследования. Теоретически виды-генералисты, способные эксплуатировать множество хозяев, принадлежащих разным таксонам, явно менее склонны к вымиранию, чем специфичные паразиты, зависимые от одного-двух филогенетически близких видов хозяев. Примером тому может служить инвазия японской грязевой улитки Batillaria attramentaria (Sowerby, 1855) (Gastropoda: Batillariidae) на западном побережье США и вытеснение ею моллюска Cerithideopsis californica (Haldeman, 1840) (Gastropoda: Potamididae). Следствием этого стало исчезновение на данной территории, по меньшей мере, 17 видов трематод, промежуточным хозяином которых выступала C. californica (Byers, 1999; Lafferty & Kuris, 2009). С другой стороны, среди гельминтов виды-генералисты, как правило, немногочисленны и характеризуются невысокой интенсивностью инвазии. В то же время виды-специалисты, наоборот, представлены

в сообществе значительным количеством видов, и зараженность ими обычно достаточно высока. Strona et al. (2013) обнаружили, что у наиболее высоко специфичных паразитов рыб риск со-вымирания существенно ниже, чем у паразитов с широким кругом хозяев, вероятно, потому что специализация, как правило, возникает к наиболее устойчивым видам хозяев. Кроме того, при массовых вымираниях хозяев паразиты-генералисты не имеют преимуществ перед специфичными видами, как это демонстрируют данные по островным экосистемам после появления в них человека (Новая Зеландия), где вымерли эктопаразиты с широким (70-80 родственных видов птиц) кругом про-кормителей (Duncan & Blackburn, 2004).

С какой скоростью вымирают паразиты?

В настоящее время биосфера вступает в период очередного массового вымирания, сопоставимого с аналогичными событиями, известными из палеонтологической летописи. По мнению ряда авторов (Dunn et al., 2009; Carlson et al., 2017), в потерю биоразнообразия при этом (уже шестом для планеты) вымирании значительный вклад может внести исчезновение паразитов (табл.).

Таблица. Наиболее известные примеры вымирания паразитов Table. The most famous examples of parasite extinction

Вид паразита Вид хозяина Примерное время вымирания Территория Причины Источник

Пухоед Colpocephalum californici Price, Beer, 1963 (Insecta: Phthirap-tera: Menoponidae) Калифорнийский кондор Gymnogyps cali-fornianus (Shaw, 1797) (Aves: Accipitriformes: Cathartidae) Начало XXI в. США Критическое сокращение популяции хозяина; санитарная обработка последних отловленных в дикой природе особей птиц Dunn, 2009

Перьевой клещ Coraciacarus muellermotzfeldi Dabert, Alberti, 2008 (Acari: Astigmata: Gabuciniidae)* Разноклювая гуйя Heteralocha acutirostris (Aves: Passeriformes: Callaeatidae) Рубеж XIX и XX вв. Новая Зеландия Вымирание хозяина вследствие уничтожения мест обитания и интродукции других видов животных Dabert & Alberti, 2008

Пухоед Rallicola extinctus (Mey, 1990) (Insecta: Phthi-raptera: Philopteridae)* Mey, 1990

Иксодовый клещ Ixodes nitens Neumann, 1904 (Acari: Ixodida: Ixodidae)* Тушканчиковая мышь Маклеара Rattus ma-cleari Thomas, 1887 (Mammalia: Rodentia: Muridae) Начало XXI в. Остров Рождества (Австралия) Вымирание хозяина вследствие интродукции других видов животных Mihalca et al., 2011

Блоха Xenopsylla ne-siotes Jordan, Rothschild, 1908 (Insecta: Siphonap-tera: Pulicidae)* Kwak, 2018

Примечание: * - со-вымирание.

Одним из первых вариантов оценки уязвимости паразитических видов стала методика, предполагающая расчет доли уязвимых видов-хозяев в каждом крупном таксоне позвоночных животных (Poulin & Morand, 2004). Усовершенствованную методику данного анализа, учитывающую специфичность паразитов, приводят Dobson et al. (2008). Ранее Koh et al. (2004) с использованием более сложных математических моделей выборочно провели аналогичный анализ для некоторых групп хозяев и паразитов. Все полученные данные проиллюстрировали прямую взаимосвязь между вымиранием видов-хозяев и исчезновением видов-паразитов, причем паразиты (равно как и другие ассоциированные группы видов - например, мутуалисты) демонстрируют явно более высокую скорость вымирания, чем их свободно-живущие виды-хозяева. В данной статье отмечено, что с хозяевами, находящимися под угрозой вымирания, ассоциировано около 6300 видов паразитов. Dobson et al. (2008) предполагали, что 3-5% гельминтов вымрут в ближайшие 50100 лет. Данные анализа, проведенного Carlson et al. (2017), менее оптимистичны. Согласно ему, к 2070 г. предполагается вымирание 5.6-15.4% видов акантоцефал, 11.9-29.0% видов трематод, 12.8-29.1% цестод и 2.5-29.5% нематод.

Современные проблемы охраны паразитов

На данном этапе можно выделить несколько основных проблем выявления уязвимых паразитических видов:

1. Слабая изученность паразитических представителей в целом. Для значительного количества видов хозяев паразиты до сих пор остаются неизученными, либо классифицированы только до уровня семейства или рода. Предпочтения в отношении хозяев также часто остаются неизвестными. Следствием является отсутствие большинства паразитов в существующих экологических базах данных. Систематический мониторинг видов в дикой природе часто достаточно сложен и затратен. Поэтому на сегодняшний день известно не так много примеров сбора исчерпывающей информации по паразитофауне хозяев, находящихся под угрозой исчезновения. В частности, подобные исследования проводятся для пиренейской рыси Lynx pardinus (Temminck, 1827) уже на протяжении 20 лет. На сегодняшний день данные по ее эндо- и эктопаразитофа-уне приведены в многочисленных публикациях (Rodriguez & Carbonell, 1998; Millân & Casanova, 2007; Millân et al., 2007; Acosta et al., 2011).

2. В настоящее время крайне ограниченное количество работ посвящено исследованию истории паразитических инвазий и экспансий с привлечением данных музейных коллекций. Замечательный пример подобного исследования приведен Hartigan et al. (2010). Авторами описано появление в Австралии протозойного паразита Myxidium immersum (Lutz, 1889) (Myxozoa: Myxosporea), которое стало следствием интродукции на данную территорию нового вида хозяев - жабы-аги Bufo marinus Schneider, 1799. Авторами обследованы музейные образцы, собранные в период с 1935 г. по настоящее время.

3. Сложности с установлением паразитического статуса некоторых групп, имеющих пограничное положение между паразитизмом, мутуализмом и комменсализмом (ряд бактерий; непатогенные кишечные простейшие; многие клещи-схизофаги).

Таким образом, исследования экологии и эволюции паразитов приобретают особую значимость для изучения популяций животных, находящихся под угрозой исчезновения. И широкое распространение данных методов приведет к обнаружению новых хозяев, новых (возможно, криптических) видов паразитов. Они «приоткроют сегодняшнюю завесу невежества над биоразнообразием паразитических организмов» (по: Whiteman & Parker, 2005). Между тем, вопрос об охране паразитов как источника ценной информации для исследований пока остается открытым. Только один из пяти тысяч видов вшей включен в Красный список Международного союза охраны природы (IUCN, 2012). Там пока нет ни одного вида блох, паразитических гельминтов, иксодо-вых, аргасовых или гамазовых клещей, несмотря на многочисленные требования организовать охрану паразитов, звучащие с середины 1990-х гг. Наиболее ранними в этом направлении считаются работы Windsor (1990, 1995), впервые обозначившего необходимость охраны паразитических видов наравне со всеми остальными («Equal rights for parasites»). На сегодняшний день отсутствуют глобальные стратегии по сохранению/восстановлению численности паразитов в дикой природе, хотя уже существуют программы сохранения отдельных видов-паразитов.

Даже с утилитарной точки зрения (редкие паразиты должны охраняться, прежде всего, как биологические виды), данная группа организмов пока не привлекает к себе внимания со стороны ученых и природоохранных организаций. В этой связи Whiteman & Parker (2005) предложили в

случаях исследования охраняемых видов по возможности осуществлять сбор образцов их биоматериала (мазков крови, кала, волосяного покрова и т.п.) и затем отправлять их экспертам для последующего изучения специфических паразитов.

Популяции некоторых паразитов и хозяев, находящихся под угрозой исчезновения, могут выращиваться в лабораторных условиях на тканях альтернативных хозяев, в неволе или ex situ (Clayton et al., 2003; Vesk et al., 2010). Для про-тозойных паразитов (в частности, трипаносом) требуется несложная криоконсервация живых образцов (Ndao et al., 2004). Такие паразиты могут выращиваться на микробиологических средах для последующего инфицирования животных в неволе перед выпуском в дикую природу.

Сбор образцов и формирование банков сформируют источник для будущих реинтродукций, но требования, выполнение которых обеспечивает успех данных мероприятий (например, сниженная специфичность к хозяину, способность поддерживаться в культуре), а также стоимость ограничивают возможность их применения у паразитических таксонов (Moir et al., 2012).

Однако, по мнению А. Гомеса и Е. Николс (Nichols & Gómez, 2011; Gómez & Nichols, 2013) только изменение восприятия паразитов научным сообществом может сыграть ключевую роль в реализации перечисленных выше стратегий. Паразиты, ошибочно воспринимаемые сейчас как помеха в функционировании экосистем, должны занять подобающее им место в учебных пособиях для биологов, стать объектом природоохранных программ. Появление научной литературы, подчеркивающей позитивную роль паразитов в экосистемах, позволит помочь привлечь внимание финансовых органов и лиц, принимающих решения, к проблеме опасности потери биоразнообразия паразитов (Zimmer, 2000; LaFee, 2006; Zuk, 2007).

Рекомендации по охране паразитов в России

В 2017 г. в сети Интернет создан первый в мире ресурс, посвященный охране паразитов и учету вымирающих видов (P.E.A.R.L. http:// pearl.berkeley.edu/). Однако в пределах России данная проблема пока недостаточно привлекает внимание специалистов. Публикации, посвященные вымиранию паразитов и необходимости их охраны, практически отсутствуют, и перспективы возможности разработки природоохранных мероприятий для паразитических видов пока неясны. Хотя имеются примеры занесения

некоторых паразитов в Красную книгу Российской Федерации (2001), а также в Красные книги ряда регионов России. Такими видами, например, являются рогохвост оруссус паразитический Orussus abietinus (Scopoli, 1763) (Insecta: Hymenoptera: Orussidae). Его личинки выступают эндопаразитами насекомых-ксилофагов, развивающихся в древесине. Другой вид - пиявка акантобделла пеляжья Acanthobdella peledina Grube, 1851 (Annelida: Hirudinea). Ее хозяевами являются пресноводные рыбы бореальной зоны Евразии от Скандинавии до Сибири и Дальнего Востока (Красная книга Республики Бурятия, 2013; Красная книга Иркутской области, 2010).

По нашему мнению, на территории Российской Федерации и ее отдельных субъектов можно рекомендовать расширить списки Красных книг включением нескольких видов эктопаразитов, ассоциированных с охраняемыми видами хозяев:

1. Spinturnix emarginatus (Kolenati, 1856) (Acari: Mesostigmata: Gamasina: Spinturnicidae). На территории России известна единственная находка в Крыму (Orlova & Orlov, 2018). Специфичный паразит трехцветной ночницы Myotis emarginatus (E. Geoffroy, 1806) (Chiroptera: Ves -pertilionidae) (Красная книга Российской Федерации (2001), 2 категория; IUCN (2012): LC).

2. Ichoronyssus scutatus (Kolenati, 1857) (Acari: Mesostigmata: Gamasina: Macronyssidae). В России встречается в Крыму и на Дальнем Востоке (Медведев и др., 1991; Orlova & Orlov, 2018). Вопрос о видовой специфичности данного вида остается открытым (Orlova & Orlov, 2018), однако предпочтительными хозяевами, по всей видимости, выступают виды семейства длиннокрыловые (Chiroptera: Miniopteridae), из которого в России обитают два вида: обыкновенный длиннокрыл Miniopterus schreibersi (Kuhl, 1817) (Красная книга Российской Федерации (2001), 1 категория; IUCN (2012): NT) и дальневосточный длиннокрыл Miniopterus fuliginosus (Hodgson, 1835) (охраняемого статуса не имеет).

3. Macronyssus granulosus (Kolenati, 1856) (Acari: Mesostigmata: Gamasina: Macronyssi-dae). На территории России вид ассоциирован с остроухой ночницей Myotis blythii (Tomes, 1857) (Chiroptera: Vespertilionidae) (Красная книга Российской Федерации (2001), 2 категория; IUCN (2012): LC) и длиннопалой ночницей Myotis macrodactylus (Temminck, 1840) (Chiroptera: Ves -pertilionidae) (Красная книга Приморского края (2005), 3 категория; IUCN (2012): LC). Паразит встречается на протяжении их ареалов: Крым,

Краснодарский край, Кавказ, Алтай, Дальний Восток (Медведев и др., 1991; Stanyukovich, 1997; Orlova et al., 2015; Орлова и др., 2017; Orlova & Orlov, 2018). Паразитирование на неродственных видах ночниц, не имеющих симпатрии, может указывать на то, что M. granulosus представляет собой комплекс криптических видов. Для решения данного вопроса необходимо проведение мо-лекулярно-генетических исследований.

4. Basilia mongolensis Theodor, 1966 (Insecta: Diptera: Nycteribiidae). В России данная кровососущая муха известна по единичным находкам на территории Западного Саяна (Orlova & Zhigalin, 2014). Основным хозяином, вероятно, является степная ночница Myotis davidii (Peters, 1869) (Chi-roptera: Vespertilionidae) (IUCN (2012): LC).

5. Nycteribia vexata Westwood, 1835 (Insecta: Diptera: Nycteribiidae). На территории Российской Федерации встречается в Крыму и на Северном Кавказе (Orlova & Orlov, 2018) в пределах ареала основного хозяина - остроухой ночницы.

6. Penicillidia dufouri (Westwood, 1835) (Insecta: Diptera: Nycteribiidae). Данный вид встречается в Крыму и, вероятно, на Северном Кавказе (Orlova & Orlov, 2018) в пределах ареала основного хозяина - остроухой ночницы.

7. Phthiridium biarticulatum Hermann, 1804 (Insecta: Diptera: Nycteribiidae). Вид дважды обнаруживали в Крыму (Sevcik et al., 2011; Orlova & Orlov, 2018). Паразитирует на подковоносых летучих мышах (Chiroptera: Rhinolophidae). Все виды данного семейства, обитающие на территории России, занесены в Красную книгу Российской Федерации (2001).

8. Rhinolophopsylla unipectinata (Taschenberg, 1880) (Insecta: Siphonaptera: Ischnopsylli-dae). В России данный вид блохи известен по ограниченным сборам в Крыму и на Северном Кавказе (Тифлов и др., 1977; Лабунец, Дегтярева, 1985; Чирний, 2004; Orlova & Orlov, 2018). Основными хозяевами являются различные виды подковоносов Rhinolophus sp.

Также, по нашему мнению, возможно присвоение статуса охраняемого вида иксодовому клещу Ixodes pomerantzevi Serdyukova, 1941. Известен в Приморском крае, Прокормители - мелкие млекопитающие. Находки редки, биология изучена слабо (Окулова и др., 1986).

Благодарности

Результаты исследования получены при поддержке Программы повышения конкурентоспособности Национального исследовательского Томского государственного университета.

Литература

Беклемишев В.Н. 1970. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука. 501 с.

Догель В.А. 1947. Курс общей паразитологии. Л: Учпедгиз. 372 с.

Жигилева О.Н. 2013. Гельминтофауна мышей (Apodemus agrarius, Mus musculus) селитебных и межселенных территорий Западной Сибири // Поволжский экологический журнал. №2. С. 156-163.

Красная книга Иркутской области. Иркутск: Время странствий, 2010. 478 с.

Красная книга Приморского края: Животные. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Владивосток: АВК «Апельсин», 2005. 408 с.

Красная книга Республики Бурятия: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2013. 688 с.

Красная книга Российской Федерации. Животные. М.: Астрель, 2001. 862 с.

Лабунец Н.Ф., Дегтярева Л.В. 1985. О блохах летучих мышей на Северном Кавказе // Паразитология. Вып. 19(3). С. 177-180.

Медведев С.Г., Станюкович М.К., Тиунов М.П., Фарафо-нова Г.В. 1991. Эктопаразиты летучих мышей Дальнего Востока // Паразитология. Вып. 25(1). С. 27-37.

Окулова Н.М., Юдаев О.Н., Константинов О.К. 1986. К экологии клеща Ixodes pomerantzevi (Ixodidae) // Паразитология. Вып. 20(1). С. 11-14.

Орлова М.В., Жигалин А.В., Орлов О.Л., Голованова А.П. 2017. Эктопаразиты остроухой ночницы Myotis blythii (Chiroptera: Vespertilionidae) заповедника «Тигирекский» // Труды Тигирекского заповедника. Вып. 9. С. 95-99.

Тифлов В.Е., Скалон О.И., Ростигаев В.А. 1977. Определитель блох Кавказа. Ставрополь: Ставропольское книжное издательство. 278 с.

Чирний В.И. 2004. Материалы к изучению фауны блох (Siphonaptera) Крымского полуострова // Вопросы развития Крыма. Симферополь: Таврия-Плюс. С. 193-196.

Acosta L., León-Quinto T., Bornay-Llinares F.J., Simón M.A., Esteban J.G. 2011. Helminth parasites in faecal samples from the endangered Iberian lynx (Lynx pardi-nus) // Veterinary Parasitology. Vol. 179(1-3). P. 175179. DOI: 10.1016/j.vetpar.2011.01.058

Afrane Y.A., Githeko A.K., Yan G. 2012. The ecology of Anopheles mosquitoes under climate change: case studies from the effects of deforestation in East African highlands // Annals of the New York Academy of Sciences. Vol. 1249. P. 204-210. DOI: 10.1111/j.1749-6632.2011.06432.x

Alekseev A.N., Burenkova L.A., Podboronov V.M., Chunikhin S.P. 1995. Bacteriocidal Qualities of Ixodid Tick (Acarina: Ixodidae) Salivary Cement Plugs and Their Changes Under the Influence of a Viral TickBorne Pathogen // Journal of Medical Entomology. Vol. 32(5). P. 578-582. DOI: 10.1093/jmedent/32.5.578

Altizer S., Nunn C.L., Lindenfors P. 2007. Do threatened hosts have fewer parasites? A comparative study in pri-

mates // Journal of Animal Ecology. Vol. 76. P. 304314. DOI: 10.1111/j.1365-2656.2007.01214.x Amundsen P.A., Lafferty K.D., Knudsen R., Primicerio R., Klemetsen A., Kuris A.M. 2009. Food web topology and parasites in the pelagic zone of a subarctic lake // Journal of Animal Ecology. Vol. 78(3). P. 563-572. DOI: 10.1111/j.1365-2656.2008.01518.x Avise J.C. 1994. Molecular markers, natural history and evolution. New York: Chapman and Hall. 511 p. Ayala S.C., Hutchings R. 1974. Hemogregarines (Protozoa: Sporozoa) as zoogeographical tracers of Galapagos Island lava lizards and marine iguanas // Herpetologica. Vol. 30(2). P. 128-132. Bender L.C., Schmitt S.M., Carlson E., Haufler J.B., Beyer D.E. 2005. Mortality of Rocky Mountain elk in Michigan due to meningeal worm // Journal of Wildlife Diseases. Vol. 41(1). P. 134-140. DOI: 10.7589/0090-3558-41.1.134 Biek R., Drummond A., Poss M. 2006. A virus reveals population structure and recent demographic history of its carnivore host // Science. Vol. 311(5760). P. 538-541. DOI: 10.1126/science.1121360 Blackwell A.D., Tamayo M.A., Beheim B., Trumble B.C., Stieglitz J., Hooper P.L., Martin M., Kaplan H., Gur-ven M. 2015. Helminth infection, fecundity, and age of first pregnancy in women // Science. Vol. 350(6263). P. 970-972. DOI: 10.1126/science.aac7902 Blanchet S., Rey O., Berthier P., Lek S., Loot G. 2009. Evidence of parasitemediated disruptive selection on genetic diversity in a wild fish population // Molecular Ecology. Vol. 18(6). P. 1112-1123. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2009.04099.x Bradley C.A., Altizer S. 2007. Urbanization and the ecology of wildlife diseases // Trends in Ecology and Evolution. Vol. 22(2). P. 95-102. DOI: 10.1016/j.tree.2006.11.001 Bruyndonckx N., Biollaz F., Dubey S., Goudet J., Christe P. 2010. Mites as biological tags of their hosts // Molecular Ecology. Vol. 19(13). P. 2770-2778. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2010.04699.x Byers J. 1999. The Distribution of an Introduced Mollusc and its Role in the Long-term Demise of a Native Con-familial Species // Biological Invasions. Vol. 1(4). P. 339-352. DOI: 10.1023/A:1010038001768 Carlson C.J., Burgio K.R., Dougherty E.R., Phillips A.J., Bueno V.M., Clements C.F., Castaldo G., Dallas T.A., Ciza-uskas C.A., Cumming G.S., Doca J., Harris N.C., Jovani R., Mironov S., Muellerklein O.C., Proctor H.C., Getz W.M. 2017. Parasite biodiversity faces extinction and redistribution in a changing climate // Science Advances. Vol. 3(9). Art. e1602422. DOI: 10.1126/sciadv.1602422 Cizauskas C.A., Carlson C.J., Burgio K.R., Clements C.F., Dougherty E.R., Harris N.C., Phillips A.J. 2017. Parasite vulnerability to climate change: an evidence-based functional trait approach // Royal Society Open Science. Vol. 4(1). Art. 160535. DOI:10.1098/rsos.160535 Clay T. 1949. Some problems in the evolution of a group of ectoparasites // Evolution. Vol. 3(4). P. 279-299. DOI: 10.1111/j.1558-5646.1949.tb00030.x Clayton D.H., Johnson K.P., Al-Tamini S. 2003. The ecological basis of coevolutionary history // Tangled Trees: Phylog-

eny, Cospeciation and Coevolution / R.D.M. Page (Ed.). Chicago: The University of Chicago Press. P. 310-341. Clifford D.L., Mazet J.A.K., Dubovi E.J., Garcelon D.K., Coonan T.J., Conrad P.A., Munson L. 2006. Pathogen exposure in endangered island fox (Urocyon littoralis) populations: implications for conservation management // Biological Conservation. Vol. 131(2). P. 230-243. DOI: 10.1016/j.biocon.2006.04.029 Cohen J.E., Pimm S.L., Yodzis P., Saldana J. 1993. Body sizes of animal predators and animal prey in food webs // Journal of Animal Ecology. Vol. 62(1). P. 6778. DOI: 10.2307/5483 Combes C. 1996. Parasites, biodiversity and ecosystem stability // Biodiversity and Conservation. Vol. 5(8). P. 953-962. DOI: 10.1007/BF00054413 Combes C. 2005. The Art of Being a Parasite. Chicago, London: University of Chicago Press. 291 p. Criscione C.D., Blouin M.S. 2004. Life cycles shape parasite evolution: comparative population genetics of salmon trematodes // Evolution. Vol. 58(1). P. 198-202. DOI: 10.1554/03-359 Cumming G.S., van Vuuren D.P. 2006. Will climate change affect ectoparasite species ranges? // Global Ecology and Biogeography. Vol. 15(5). P. 486-497. DOI: 10.1111/j.1466-822X.2006.00241.x Cunningham A.A., Daszak P., Rodriguez J.P. 2003. Pathogen pollution: defining a parasitological threat to biodiversity conservation // Journal of Parasitology. Vol. 89. P. 78-83. Dabert J., Alberti G. 2008. A new species of the genus Cora-ciacarus (Gabuciniidae, Pterolichoidea) from the huia Heteralocha acutirostris (Callaeatidae, Passeriformes), an extinct bird species from New Zealand // Journal of Natural History. Vol. 42(43-44). P. 2763-2776. DOI: 10.1080/00222930802354142 Dawkins R., Krebs J.R. 1979. Arms races between and within species // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. Vol. 205(1161). P. 489-511. DOI: 10.1098/rspb.1979.0081 Dobson A., Lafferty K.D., Kuris A.M., Hechinger R.F., Jetz W.

2008. Homage to Linnaeus: how many parasites? How many hosts? // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Vol. 105(Sup-pl. 1). P. 11482-11489. DOI: 10.1073/pnas.0803232105

Duffell E. 2001. Curative power of fever // Lancet. Vol. 358(9289). Art. 1276. DOI: 10.1016/S0140-6736(01)06374-7 Duncan R.P., Blackburn T.M. 2004. Extinction and ende-mism in the New Zealand avifauna // Global Ecology and Biogeography. Vol. 13(6). P. 509-517. DOI: 10.1111/j.1466-822X.2004.00132.x Dunn R.R. 2009. Coextinction: anecdotes, models, and speculation // Holocene extinctions / S.T. Turvey (Ed.). Oxford: University Press. P. 167-180. DOI: 10.1093/acpro f:oso/9780199535095.003.0008 Dunn R.R. Harris N.C. Colwell R.K., Koh L.P., Sodhi N.S.

2009. The sixth mass coextinction: are most endangered species parasites and mutualists? // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. Vol. 276(1670). P. 3037-3045. DOI: 10.1098/rspb.2009.0413

Dunne J.A., Lafferty K.D., Dobson A.P., Hechinger R.F., Kuris A.M., Martinez N.D., McLaughlin J.P., Mourit-sen K.N., Poulin R., Reise K., Stouffer D.B., Thieltges D.W., Williams R.J., Zander K.D. 2013. Parasites affect food web structure primarily through increased diversity and complexity // PLoS Biol. Vol. 11(6). Art. e1001579. DOI: 10.1371/journal.pbio.1001579 Durden L.A., Keirans J.E. 1996. Host-parasite coextinc-tion and the plight of tick conservation // American Journal of Entomology. Vol. 42(2). P. 87-91. DOI: 10.1093/ae/42.2.87 Eichler W. 1942. Die Entfaltungsregel und andere Gestzmä-zigkeiten in den parasitogenetischen Beziehungen der Mallophagen und anderer ständiger Parasiten zu ihren-Wirten // Zoologische Anzeiger. Vol. 137. P. 77-83. Fahrenholz H. 1913. Ectoparasiten und Abstammungslehre //

Zoologische Anzeiger. Vol. 41. P. 371-374. Fleming J.O. 2013. Helminth therapy and multiple sclerosis // International Journal for Parasitology. Vol. 43(3-4). P. 259-274. DOI: 10.1016/j.ijpara.2012.10.025 Gaither M.R., Aeby G., Vignon M., Meguro Y., Rigby M., Runyon C., Toonen R.J., Wood C.L., Bowen B.W. 2013. An invasive fish and the time-lagged spread of its parasite across the Hawaiian Archipelago // PLoS One. Vol. 8(2). Art. e56940. DOI: 10.1371/journal.pone.0056940 Glazner J.T., Devlin B., Ellstrand N.C. 1988. Biochemical and morphological evidence for host race evolution in desert mistletoe, Phoradendron californicum (Viscace-ae) // Plant Systematics and Evolution. Vol. 161(1-2). P. 13-21. DOI: 10.1007/BF00936008 Gompper M.E., Williams E.S. 1998. Parasite conservation and the black-footed ferret recovery program // Conservation Biology. Vol. 12(3). P. 730-732. DOI: 10.1111/j.1523-1739.1998.97196.x Gómez A., Nichols E. 2013. Neglected wild life: Parasitic biodiversity as a conservation target // International Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife. Vol. 2(1). P. 222-227. DOI: 10.1016/j.ijppaw.2013.07.002 Gorrell J., Schulte-Hostedde A. 2008. Patterns of parasitism and body size in red squirrels (Tamiasciurus hud-sonicus) // Canadian Journal of Zoology. Vol. 86(2). P. 99-107. DOI: 10.1139/Z07-123 Hamer S.A., Lehrer E., Magle S.B. 2012. Wild birds as sentinels for multiple zoonotic pathogens along an urban to rural gradient in Greater Chicago, Illinois // Zoonoses Public Health. Vol. 59(5). P. 355-364. DOI: 10.1111/j.1863-2378.2012.01462.x Hartigan A., Phalen D.N., Slapeta J. 2010. Museum material reveals a frog parasite emergence after the invasion of the cane toad in Australia // Parasites and Vectors. Vol. 3(1). Art. 50. DOI: 10.1186/1756-3305-3-50 Hoelzel A.R., Halley J., O'Brien S.J., Campagna C., Arnbom T., LeBoeuf B., Ralls K., Dover G.A. 1993. Elephant seal genetic variation and the use of simulation models to investigate historical population bottlenecks // Journal of Heredity. Vol. 84(6). P. 443-449. Holdo R.M., Sinclair A.R.E., Dobson A.P., Metzger K.L., Bolker B.M., Ritchie M.E., Holt R.D. 2009. A disease-mediated trophic cascade in the Serengeti and its im-

plications for ecosystem C // PLoS Biol. Vol. 7(9). Art. e1000210. DOI: 10.1371/journal.pbio.1000210 Hudson P.J., Rizzoli A.P., Grenfell B.T., Heesterbeek H., Dobson A.P. 2002. The Ecology of Wildlife Diseases. Oxford: Oxford University Press. 197 p. Hudson P.J., Dobson A.P., Lafferty K.D. 2006. Is a healthy ecosystem one that is rich in parasites? // Trends in Ecology and Evolution. Vol. 21(7). P. 381-385. DOI: 10.1016/j.tree.2006.04.007 Hugot J.-P. 1999. Primates and their pinworm parasites: the Cameron hypothesis revisited // Systematic Biology. Vol. 48(3). P. 523-546. DOI: 10.1080/106351599260120 IUCN. 2012. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1, second ed. Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN. 32 p. Jaworski D.C., Simmen F.A., Lamoreaux W., Coons L.B., Muller M.T., Needham G.R. 1995. A secreted calretin-ulin protein in ixodid tick (Amblyomma americanum) saliva // Journal of Insect Physiology. Vol. 41(4). P. 369-375. DOI: 10.1016/0022-1910(94)00107-R Jerome C.A., Ford B.A. 2002a. Comparative population structure and genetic diversity of Arceuthobium americanum (Viscaceae) and its Pinus host species: insight into host-parasite evolution in parasitic angiosperms // Molecular Ecology. Vol. 11(3). P. 407-420. DOI: 10.1046/j.0962-1083.2002.01462.x Jerome C.A., Ford B.A. 2002b. The discovery of three genetic races of the dwarf mistletoe Arceuthobium america-num (Viscaceae) provides insight into the evolution of parasitic angiosperms // Molecular Ecology. Vol. 11(3). P. 387-405. DOI: 10.1046/j.0962-1083.2002.01463.x Jetz W., Wilcove D., Dobson A.P. 2007. Projected impacts of climate and land-use change on the global diversity of birds // PLoS Biol. Vol. 5(6). Art. e157. DOI: 10.1371/ journal.pbio.0050157 Karczewski J., Endris R., Connolly T.M. 1994. Disagregin is a fibrinogen receptor antagonist lacking the Arg-Gly-Asp sequence from the tick, Ornithodoros moubata. // Journal of Chemical Biology. Vol. 269(9). P. 6702-6708. Keller P.M., Waxman L., Amold B.A., Schultz L.D., Condra C., Connolly T.M. 1993. Cloning of the cDNA and expression of moubatin, an inhibitor of platelet aggregation // Journal of Chemical Biology. Vol. 268(8). P. 5450-5456. Kieser J.A. 1991. Fluctuating odontometric asymmetry, morphological variability, and genetic monomorphism in the cheetah Acinonyxjubatus // Evolution. Vol. 45(5). P. 1175-1183. DOI: 10.1111/j.1558-5646.1991.tb04384.x Klassen G.J. 1992. Coevolution: a history of the macroevolu-tionary approach to studying host-parasite associations // Journal of Parasitology. Vol. 78(4). P. 573-587. DOI: 10.2307/3283532 Koh L.P., Dunn R.D., Sodhi N.S., Colwell R.K., Proctor H.C., Smith V.S. 2004. Species co-extinctions and the biodiversity crisis // Science. Vol. 305(5690). P. 16321634. DOI: 10.1126/science.1101101 Kubes M., Fuchsberger N., Labuda M., Zuffova E., Nuttall P.A. 1994. Salivary gland extracts of partially fed Der-macentor reticulatus ticks decrease natural killer cell activity in vitro // Immunology. Vol. 82(1). P. 113-116.

Kuris A.M., Hechinger R.F., Shaw J.C., Whitney K.L., Aguirre-Macedo L., Boch C.A., Dobson A.P., Dunham E.J., Fre-densborg B.L., Huspeni T.C., Lorda J., Mababa L., Mancini F.T., Mora A.B., Pickering M., Talhouk N.L., Torchin M.E., Lafferty K.D. 2008. Ecosystem energetic implications of parasite and free-living biomass in three estuaries // Nature. Vol. 454(7203). P. 515-518. DOI: 10.1038/nature06970 Kuwabara K., Pinsky D.J., Schmidt A.M., Benedict C., Brett J., Ogawa S., Broekman M.J., Marcus A.J., Sciacca R.R., Michalak M., Wang F., Pan Y.-C., Grunfeld S., Patton S., Malinski T., Stern D.M., Ryan J. 1995. Calre-ticulin, an antithrombotic agent which binds to vitamin K-dependent coagulation factors, stimulates endothelial nitric oxide production, and limits thrombosis in canine coronary arteries // Journal of Biological Chemistry. Vol. 270(14). P. 8179-8187. DOI: 10.1074/jbc.270.14.8179 Kwak M.L. 2018. Australia's vanishing fleas (Insecta: Si-phonaptera): a case study in methods for the assessment and conservation of threatened flea species // Journal of Insect_Conservation. Vol. 22(3-4). P. 545-550. DOI: 10.1007/s10841-018-0083-7 von Ihering H. 1891. On the ancient relations between New Zealand and South America // Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand. Vol. 24. P. 431-445. von Ihering H. 1902. Die Helminthen als Hilfsmittel der Zoogeographischen Forschung // Zoologischer Anzeiger. Vol. 26. P. 24-51. LaFee S. 2006. Parasites lost. Of lice and men and the value of small, disgusting things. San Diego: The San Diego Union-Tribune. Available from: http://legacy. sandiegouniontribune.com/news/science/20061102-9999-lz1c02parasit.html Lafferty K.D. 2012. Biodiversity loss decreases parasite diversity: theory and patterns // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. Vol. 367(1604). P. 2814-2827. DOI: 10.1098/rstb.2012.0110 Lafferty K.D., Kuris A.M. 2009. Parasitic castration: the evolution and ecology of body snatchers // Trends in Parasitology. Vol. 25(12). P. 564-572. DOI: 10.1016/j.pt.2009.09.003 Lafferty K.D., Dobson A.P., Kuris A.M. 2006. Parasites dominate food web links // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Vol. 103(30). P. 11211-11216. DOI: 10.1073/ pnas.0604755103 Lively C.M., Dybdahl M.F., Jokela J., Osnas E.E., Delph L.F. 2004. Host sex and local adaptation by parasites in a snail-trematode interaction // American Naturalist. Vol. 164(Suppl. 5). P. 6-18. DOI: 10.1086/424605 Lovich J.E., Ennen J.R., Agha M., Gibbons W.J. 2018. Where have all the turtles gone, and why does it matter? // BioScience. Vol. 68(10). P. 771-781. DOI: 10.1093/biosci/biy095 Meusnier I., Olsen J.L., Stam W.T., Destombe C., Valero M. 2001. Phylogenetic analyses of Caulerpa taxifolia (Chlorophyta) and of its associated bacterial microflora provide clues to the origin of the Mediterranean introduction // Molecular Ecology. Vol. 10(4). P. 931-946. DOI: 10.1046/j.1365-294X.2001.01245.x

Mey E. 1990. Eine neue ausgestorbene Vogel-Ischnozere von Neuseeland, Huiacola extinctus (Insecta, Phthiraptera) // Zoologischer Anzeiger. Vol. 224(1/2). P. 49-73. Mihalca A.D., Gherman C.M., Cozma V 2011. Coendangered hard-ticks: threatened or threatening? // Parasites and Vectors. Vol. 4(1). Art. 71. DOI: 10.1186/1756-3305-4-71 Millán J., Casanova J.C. 2007. Helminth parasites of the endangered Iberian lynx (Lynx pardinus) and sympatric carnivores // Journal of Helminthology. Vol. 81(4). P. 377-380. DOI: 10.1017/S0022149X07869203 Millán J., Ruiz-Fons F., Márquez F.J., Viota M., López-Bao J.V., Martín Mateo M.P. 2007. Ectoparasites of the endangered Iberian lynx Lynx pardinus and sympatric wild and domestic carnivores in Spain // Medical and Veterinary Entomology. Vol. 21(3). P. 248-254. DOI: 10.1111/j.1365-2915.2007.00696.x Minchella D.J., Scott M.E. 1991. Parasitism: cryptic determinant of animal community structure // Tree. Vol. 6(8). P. 250-254. DOI: 10.1016/0169-5347(91)90071-5 Moir M.L., Vesk P.A., Brennan K.E.C., Poulin R., Hughes L., Keith D.A., McCarthy M.A., Coates D.J. 2012. Considering extinction of dependent species during translocation, ex situ conservation, and assisted migration of threatened hosts // Conservation Biology. Vol. 26(2). P. 199-207. DOI: 10.1111/j.1523-1739.2012.01826.x Musselman L.J., Parker C. 1981. Studies on Indigo Witch-weed, the American strain of Striga gesnerioides (Scrophulariaceae) // Weed Science. Vol. 29(5). P. 594596. DOI: 10.1017/S0043174500063797 Ndao M., Magnus E., Buscher P., Geerts S. 2004. Trypanosoma vivax: a simplified protocol for in vivo growth, isolation and cryopreservation // Parasite. Vol. 11(1). P. 103-106. DOI: 10.1051/parasite/2004111103 Nichols E., Gómez A. 2011. Conservation education needs more parasites // Biological Conservation. Vol. 144(2). P. 937-941. DOI: 10.1016/j.biocon.2010.10.025 Norton D.A., Carpenter M.A. 1998. Mistletoes as parasites: host specificity and speciation // Trends in Ecology and Evolution. Vol. 13(3). P. 101-105. DOI: 10.1016/ S0169-5347(97)01243-3 Orlova M.V., Zhigalin A.V. 2014. New records of the bat fly Basilia mongolensis in the mountains of Asia (Diptera) // Vespertilio. Vol. 17. P. 127-128. Orlova M.V., Orlov O.L. 2018. Contribution to the Ectoparasite Fauna of Bats (Chiroptera: Vespertilionidae, Rhi-nolophidae) of Crimea // Entomological Review. Vol. 98(3). P. 319-323. DOI: 10.1134/S0013873818030089 Orlova M.V., Orlov O.L., Kruskop S.V, Bernikov K.A. 2013. Possibilities for identification of cryptic species of Chiroptera using host-specific ectoparasites // Biology Bulletin. Vol. 40(1). P. 111-113. DOI: 10.1134/ S1062359013010111 Orlova M.V., Zhigalin A.V., Zhigalina D.I. 2015. Parasitic gamasid mites (Acari: Mesostigmata) associated with bats (Chiroptera: Vespertilionidae) on Kunashiri Island, with a description of a new species Spinturnix uchikawai sp. nov. // Acta Arachnologica. Vol. 64(1). P. 27-31. DOI: 10.2476/asjaa.64.27

Page R.D.M. 2003. Introduction // Tangled Trees: Phyloge-ny, Cospeciation and Coevolution / R.D.M. Page (Ed.). Chicago: University of Chicago Press. P. 1-21. Page R.D., Lee P.L., Becher S.A., Griffiths R., Clayton D.H. 1998. A different tempo of mitochondrial DNA evolution in birds and their parasitic lice // Molecular Phy-logenetics and Evolution. Vol. 9(2). P. 276-293. DOI: 10.1006/mpev. 1997.0458 Pang J., Hoelzel A.R., Song Y., Zeng Z., Zhang Y. 2003. Lack of mtDNA control region variation in Hainan Eld's deer: consequences of a recent population bottleneck // Conservation Genetics. Vol. 4(1). P. 109-112. DOI: 10.1023/A:1021817925740 Patz J.A., Daszak P., Tabor G.M., Aguirre A.A., Pearl M., Epstein J., Wolfe N.D., Kilpatrick A.M., Foufopoulos J., Mo-lyneux D., Bradley D.J. 2004. Unhealthy landscapes: policy recommendations on land use change and infectious disease emergence // Environmental Health Perspectives. Vol. 112(10). P. 1092-1098. DOI: 10.1289/ehp.6877 Pedersen A.B., Jones K.E., Nunn C.L., Altizer S. 2007. Infectious diseases and extinction risk in wild mammals // Conservation Biology. Vol. 21(5). P. 1269-1279. DOI: 10.1111/j.1523-1739.2007.00776.x Poulin R., Morand S. 2000. The diversity of parasites // Quarterly Review of Biology. Vol. 75(3). P. 277-293. DOI: 10.1086/393500 Poulin R., Morand S. 2004. Parasite Biodiversity. Washington DC: Smithsonian Institute Scholarly Press. 216 p. Raffel T.R., Martin L.B., Rohr J.R. 2008. Parasites as predators: unifying natural enemy ecology // Trends in Ecology and Evolution. Vol. 23(11). P. 610-618. DOI: 10.1016/j.tree.2008.06.015 Ramachandra R.N., Wikel S.K. 1992. Modulation of host immune responses by ticks (Acari: Ixodidae): effect of salivary gland extracts on host macrophages and lymphocyte cytokine production // Journal of Medical Entomology. Vol. 29(5). P. 818-826. DOI: 10.1093/jmedent/29.5.818 Reshetnikov A.N., Sokolov S.G., Protasova E.N. 2011. The host-specific parasite Nippotaenia mogurndae confirms introduction vectors of the fish Perccottus glenii in the Volga river basin // Journal of Applied Ichthyology. Vol. 27(5). P. 1226-1231. DOI: 10.1111/j.1439-0426.2011.01792.x Reshetnikov A.N., Sokolov S.G., Protasova E.N. 2017. Detection of a neglected introduction event of the invasive fish Perccottus glenii using parasitological analysis // Hydrobiologia. Vol. 788(1). P. 65-73. DOI: 10.1007/s10750-016-2987-0 Ribeiro J.M.C., Makoul G.T., Levine J., Robinson D.R., Spielman A. 1985. Antihemostatic, antiinflammatory, and immunosuppressive properties of the saliva of a tick, Ixodes dammini // Journal of Experimental Medicine. Vol. 161(2). P. 332-344. Ribeiro J.M.C., Endris T.M., Endris R. 1991. Saliva of the soft tick, Ornithodoros moubata, contains anti-platelet and apyrase activities // Comparative Biochemistry and Physiology. Vol. 100(1). P. 109-112. DOI: 10.1016/0300-9629(91)90190-N Riley S.P.D., Foley J., Chomel B. 2004. Exposure to feline and canine pathogens in bobcats and gray foxes in urban and rural zones of a National Park in California //

Journal of Wildlife Diseases. Vol. 40(1). P. 11-22. DOI: 10.7589/0090-3558-40.1.11 Robar N., Burness G., Murray D.L. 2010. Tropics, trophics and taxonomy: the determinants of parasite-associated host mortality // Oikos. Vol. 119(8). P. 1273-1280. DOI: 10.1111/j.1600-0706.2009.18292.x Rodriguez A., Carbonell E. 1998. Gastrointestinal parasites of the Iberian lynx and other wild carnivores from central Spain // Acta Parasitologica. Vol. 43(3). P. 128-136. Rohr J.R., Dobson A.P., Johnson P.T.J., Kilpatrick A.M., Paull S.H., Raffel T.R., Ruiz-Moreno D., Thomas M.B. 2011. Frontiers in climate change-disease research // Trends in Ecology and Evolution. Vol. 26(6). P. 270277. DOI: 10.1016/j.tree.2011.03.002 Schwanz L. 2008. Chronic parasitic infection alters reproductive output in deer mice // Behavioral Ecology and Sociobiology. Vol. 62(8). P. 1351-1358. DOI: 10.1007/ s00265-008-0563-y Sevcik M., Benda P., Uhrin M. 2011. First records of the bat fly Phthiridium biarticulatum (Diptera: Nycteribiidae) in Crimea // Vespertilio. Vol. 15. P. 159-160. Sig A.K., Guney M., Guclu A.U., Ozmen E. 2017. Medicinal leech therapy - an overall perspective // Integra-tive Medicine Research. Vol. 6(4). P. 337-343. DOI: 10.1016/j.imr.2017.08.001 Singh A.P. 2010. Medicinal leech therapy (hirudotherapy): a brief overview // Complementary Therapies in Clinical Practice. Vol. 16(4). P. 213-215. DOI: 10.1016/j.ctcp.2009.11.005 Singh K., Davies G., Alenazi Y., Eaton J.R.O., Kawamura A., Bhattacharya S. 2017. Yeast surface display identifies a family of evasins from ticks with novel polyvalent CC chemokine-binding activities // Scientific Reports. Vol. 7(1). Art. 4267. DOI: 10.1038/s41598-017-04378-1 Stanyukovich M.K. 1997. Keys to the gamasid mites (Acari: Parasitiformes, Mesostigmata, Macronyssoidea et Laelaptoidea) parasiting bats (Mammalia, Chiroptera) from Russia and adjacent countries // Rudolstädter naturhistorische Schriften. Vol. 7. P. 13-46. Stork N.E., Lyal C.H. 1993. Extinction or 'co-extinction' rates? // Nature. Vol. 366(6453). P. 307. DOI: 10.1038/366307a0 Strachan D.P. 1989. Hay fever, hygiene, and household size // British Medical Journal. Vol. 299(6710): 1259-1260. DOI: 10.1136/bmj.299.6710.1259 Strona G., Galli P., Fattorini S. 2013. Fish parasites resolve the paradox of missing coextinctions // Nature Communications. Vol. 4. Art. 1718. DOI: 10.1038/ncomms2723 Summers K., McKeon S., Sellars J., Keusenkothen M., Morris J., Gloeckner D., Pressley C., Price B., Snow H. 2003. Parasitic exploitation as an engine of diversity // Biological Reviews. Vol. 78(4). P. 639-675. DOI: 10.1017/S146479310300616X Telfer S., Lambin X., Birtles R., Beldomenico P., Burthe S., Paterson S., Begon M. 2010. Species interactions in a parasite community drive infection risk in a wildlife population // Science. Vol. 330(6001). P. 243-246. DOI: 10.1126/science.1190333 Templeton A.R., Robertson R.J., Brisson J., Strasburg J. 2001. Disrupting evolutionary processes: the effect of

habitat fragmentation on collared lizards in the Missouri Ozarks // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Vol. 98(10). P. 5426-5432. DOI: 10.1073/pnas.091093098 Thomas F., Renaud F., Guegan J.F. 2005. Parasitism and Ecosystems. New York: Oxford University Press. 221 p. Thomas F., Guegan J.-F., Renaud F. 2009. Ecology and Evolution of Parasitism. New York: Oxford University Press. 240 p.

Tompkins D.M., Greenman J.V., Hudson P.J. 2001. Differential impact of a shared nematode parasite on two gamebird hosts: implications for apparent competition // Parasitology. Vol. 122. P. 187-193. DOI: 10.1017/ S0031182001007247 Tompkins D.M., Sainsbury A.W., Nettleton P., Buxton D., Gurnell J. 2002. Parapoxvirus causes a deleterious disease in red squirrels associated with UK population declines // Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. Vol. 269(1490). P. 529-533. DOI: 10.1098/rspb.2001.1897 Vesk P.A., McCarthy M.A., Moir M.L. 2010. How many hosts? Modelling host breadth from field samples // Methods in Ecology and Evolution. Vol. 1(3). P. 292299. DOI: 10.1111/j.2041-210X.2010.00026.x Waxman L., Smith D.E., Arcuri K.E., Vlasuk G.P. 1990. Tick anticoagulant peptide (TAP) is a novel inhibitor of blood coagulation factor Xa // Science. Vol. 248(4955). P. 593-596. DOI: 10.1126/science.2333510 Wegner K.M., Reusch T.B.H., Kalbe M. 2003. Multiple parasites are driving major histocompatibility complex polymorphism in the wild // Journal of Evolutionary Biology. Vol. 16(2). P. 224-232. DOI: 10.1046/j.1420-9101.2003.00519.x Weinstock J.V. 2012. The worm returns // Nature. Vol.

491(7423). P. 183-185. DOI: 10.1038/491183a Whiteman N.K., Parker P.G. 2005. Using parasites to infer host population history: a new rationale for parasite conservation // Animal Conservation. Vol. 8(2). P. 175181. DOI: 10.1017/S1367943005001915 Whiteman N.K., Santiago-Alarcon D., Johnson K.P., Parker P.G. 2004. Differences in straggling rates between two genera of dove lice (Insecta: Phthiraptera) reinforce population genetic and cophylogenetic patterns // International Journal for Parasitology. Vol. 34(10). P. 11131119. DOI: 10.1016/j.ijpara.2004.06.003 Whitrow M. 1990. Wagner-Jauregg and fever therapy // Medical History. Vol. 34(3). P. 294-310. DOI: 10.1017/ S0025727300052431 Windsor D.A. 1990. Heavenly hosts // Nature. Vol. 348(6297).

P. 104. DOI: 10.1038/348104c0 Windsor D.A. 1995. Equal rights for parasites // Conservation Biology. Vol. 9(1). P. 1-2. DOI: 10.1046/j.1523-1739.1995.09010001.x Windsor D.A. 1998. Most of the species on Earth are parasites // International Journal for Parasitology. Vol. 28(12). P. 1939-1941. Wirth T., Meyer A., Achtman M. 2005. Deciphering host migrations and origins by means of their microbes // Molecular Ecology. Vol. 14(11). P. 3289-3306. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2005.02687.x

Zimmer C. 2000. Parasite Rex: Inside the World of Nature's Most Dangerous Creatures. New York: Touchstone-Simon and Schuster. 320 p. Zuber D., Widmer A. 2000. Genetic evidence for host specificity in the hemiparasitic Viscum album L. (Viscaceae) // Molecular Ecology. Vol. 9(8). P. 1069-1073. DOI: 10.1046/j.1365-294x.2000.00963.x Zuk M. 2007. Riddled with Life: Friendly Worms, Ladybug Sex, and the Parasites that Make us Who we are. Orlando: Harcourt Books. 240 p.

References

Acosta L., León-Quinto T., Bornay-Llinares F.J., Simón M.A., Esteban J.G. 2011. Helminth parasites in faecal samples from the endangered Iberian lynx (Lynx pardinus). Veterinary Parasitology 179(1-3): 175-179. DOI: 10.1016/j.vetpar.2011.01.058 Afrane Y.A., Githeko A.K., Yan G. 2012. The ecology of Anopheles mosquitoes under climate change: case studies from the effects of deforestation in East African highlands. Annals of the New York Academy of Sciences 1249: 204-210. DOI: 10.1111/j.1749-6632.2011.06432.x Alekseev A.N., Burenkova L.A., Podboronov V.M., Chunikhin S.P. 1995. Bacteriocidal Qualities of Ixodid Tick (Acarina: Ixodidae) Salivary Cement Plugs and Their Changes Under the Influence of a Viral TickBorne Pathogen. Journal of Medical Entomology 32(5): 578-582. DOI: 10.1093/jmedent/32.5.578 Altizer S., Nunn C.L., Lindenfors P. 2007. Do threatened hosts have fewer parasites? A comparative study in primates. Journal of Animal Ecology 76: 304-314. DOI: 10.1111/j.1365-2656.2007.01214.x Amundsen P.A., Lafferty K.D., Knudsen R., Primicerio R., Klemetsen A., Kuris A.M. 2009. Food web topology and parasites in the pelagic zone of a subarctic lake. Journal of Animal Ecology 78(3): 563-572. DOI: 10.1111/j.1365-2656.2008.01518.x Avise J.C. 1994. Molecular markers, natural history and

evolution. New York: Chapman and Hall. 511 p. Ayala S.C., Hutchings R. 1974. Hemogregarines (Protozoa: Sporozoa) as zoogeographical tracers of Galapagos Island lava lizards and marine iguanas. Herpetologica 30(2): 128-132. Beklemishev VN. 1970. Biocenological foundations of comparative parasitology. Moscow: Nauka. 501 p. [In Russian] Bender L.C., Schmitt S.M., Carlson E., Haufler J.B., Beyer D.E. 2005. Mortality of Rocky Mountain elk in Michigan due to meningeal worm. Journal of Wildlife Diseases 41(1): 134-140. DOI: 10.7589/0090-3558-41.1.134 Biek R., Drummond A., Poss M. 2006. A virus reveals population structure and recent demographic history of its carnivore host. Science 311(5760): 538-541. DOI: 10.1126/science.1121360 Blackwell A.D., Tamayo M.A., Beheim B., Trumble B.C., Stieglitz J., Hooper P.L., Martin M., Kaplan H., Gurven M. 2015. Helminth infection, fecundity, and age of first pregnancy in women. Science 350(6263): 970-972. DOI: 10.1126/science.aac7902

Blanchet S., Rey O., Berthier P., Lek S., Loot G. 2009. Evidence of parasitemediated disruptive selection on genetic diversity in a wild fish population. Molecular Ecology 18(6): 1112-1123. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2009.04099.x Bradley C.A., Altizer S. 2007. Urbanization and the ecology of wildlife diseases. Trends in Ecology and Evolution 22(2): 95-102. DOI: 10.1016/j.tree.2006.11.001 Bruyndonckx N., Biollaz F., Dubey S., Goudet J., Christe P. 2010. Mites as biological tags of their hosts. Molecular Ecology 19(13): 2770-2778. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2010.04699.x Byers J. 1999. The Distribution of an Introduced Mollusc and its Role in the Long-term Demise of a Native Confamil-ial Species. Biological Invasions 1(4): 339-352. DOI: 10.1023/A:1010038001768 Carlson C.J., Burgio K.R., Dougherty E.R., Phillips A.J., Bueno V.M., Clements C.F., Castaldo G., Dallas T.A., Cizauskas C.A., Cumming G.S., Doca J., Harris N.C., Jovani R., Mironov S., Muellerklein O.C., Proctor H.C., Getz W.M. 2017. Parasite biodiversity faces extinction and redistribution in a changing climate. Science Advances 3(9): e1602422. DOI: 10.1126/sciadv.1602422 Chirniy VI. 2004. Materials on the flea fauna (Siphonaptera) of the Crimean Peninsula. In: Problems of Development of Crimea. Simferopol: Tavriya-Plus. P. 193-196. [In Russian] Cizauskas C.A., Carlson C.J., Burgio K.R., Clements C.F., Dougherty E.R., Harris N.C., Phillips A.J. 2017. Parasite vulnerability to climate change: an evidence-based functional trait approach. Royal Society Open Science 4(1): 160535. DOI:10.1098/rsos.160535 Clay T. 1949. Some problems in the evolution of a group of ectoparasites. Evolution 3(4): 279-299. DOI: 10.1111/ j.1558-5646.1949.tb00030.x Clayton D.H., Johnson K.P., Al-Tamini S. 2003. The ecological basis of coevolutionary history. In: R.D.M. Page (Ed.): Tangled Trees: Phylogeny, Cospeciation and Coevolution. Chicago: The University of Chicago Press. P. 310-341. Clifford D.L., Mazet J.A.K., Dubovi E.J., Garcelon D.K., Coonan T.J., Conrad P.A., Munson L. 2006. Pathogen exposure in endangered island fox (Urocyon littoralis) populations: implications for conservation management. Biological Conservation 131(2): 230-243. DOI: 10.1016/j.biocon.2006.04.029 Cohen J.E., Pimm S.L., Yodzis P., Saldana J. 1993. Body sizes of animal predators and animal prey in food webs. Journal of Animal Ecology 62(1): 67-78. DOI: 10.2307/5483 Combes C. 1996. Parasites, biodiversity and ecosystem stability. Biodiversity and Conservation 5(8): 953-962. DOI: 10.1007/BF00054413 Combes C. 2005. The Art of Being a Parasite. Chicago, London: University of Chicago Press. 291 p. Criscione C.D., Blouin M.S. 2004. Life cycles shape parasite evolution: comparative population genetics of salmon trematodes. Evolution 58(1): 198-202. DOI: 10.1554/03-359 Cumming G.S., van Vuuren D.P. 2006. Will climate change affect ectoparasite species ranges? Global Ecology and Biogeography 15(5): 486-497. DOI: 10.1111/j.1466-822X.2006.00241.x

Cunningham A.A., Daszak P., Rodriguez J.P. 2003. Pathogen pollution: defining a parasitological threat to biodiversity conservation. Journal of Parasitology 89: 78-83. Dabert J., Alberti G. 2008. A new species of the genus Coracia-carus (Gabuciniidae, Pterolichoidea) from the huia Heter-alocha acutirostris (Callaeatidae, Passeriformes), an extinct bird species from New Zealand. Journal of Natural History 42(43-44): 2763-2776. DOI: 10.1080/00222930802354142 Dawkins R., Krebs J.R. 1979. Arms races between and within species. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 205(1161): 489-511. DOI: 10.1098/rspb.1979.0081 Dobson A., Lafferty K.D., Kuris A.M., Hechinger R.F., Jetz W. 2008. Homage to Linnaeus: how many parasites? How many hosts? Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105(Suppl. 1): 11482-11489. DOI: 10.1073/pnas.0803232105 Dogel V.A. 1947. Course of general parasitology. Leningrad: Uchpedgiz. 372 p. [In Russian] Duffell E. 2001. Curative power of fever. Lancet 358(9289):

1276. DOI: 10.1016/S0140-6736(01)06374-7 Duncan R.P., Blackburn T.M. 2004. Extinction and ende-mism in the New Zealand avifauna. Global Ecology and Biogeography 13(6): 509-517. DOI: 10.1111/j.1466-822X.2004.00132.x Dunn R.R. 2009. Coextinction: anecdotes, models, and speculation. In: S.T. Turvey (Ed.): Holocene extinctions. Oxford: University Press. P. 167-180. DOI: 10.1093/ac prof:oso/9780199535095.003.0008 Dunn R.R. Harris N.C. Colwell R.K., Koh L.P., Sodhi N.S. 2009. The sixth mass coextinction: are most endangered species parasites and mutualists? Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276(1670): 3037-3045. DOI: 10.1098/rspb.2009.0413 Dunne J.A., Lafferty K.D., Dobson A.P., Hechinger R.F., Kuris A.M., Martinez N.D., McLaughlin J.P., Mourit-sen K.N., Poulin R., Reise K., Stouffer D.B., Thieltges D.W., Williams R.J., Zander K.D. 2013. Parasites affect food web structure primarily through increased diversity and complexity. PLoS Biol 11(6): e1001579. DOI: 10.1371/journal.pbio.1001579 Durden L.A., Keirans J.E. 1996. Host-parasite coextinction and the plight of tick conservation. American Journal of Entomology 42(2): 87-91. DOI: 10.1093/ae/42.2.87 Eichler W. 1942. Die Entfaltungsregel und andere Gestzmä-zigkeiten in den parasitogenetischen Beziehungen der Mallophagen und anderer ständiger Parasiten zu ihren-Wirten. Zoologische Anzeiger 137: 77-83. Gaither M.R., Aeby G., Vignon M., Meguro Y., Rigby M., Runyon C., Toonen R.J., Wood C.L., Bowen B.W. 2013. An invasive fish and the time-lagged spread of its parasite across the Hawaiian Archipelago. PLoS One 8(2): e56940. DOI: 10.1371/journal.pone.0056940 Glazner J.T., Devlin B., Ellstrand N.C. 1988. Biochemical and morphological evidence for host race evolution in desert mistletoe, Phoradendron californicum (Viscace-ae). Plant Systematics and Evolution 161(1-2): 13-21. DOI: 10.1007/BF00936008 Gómez A., Nichols E. 2013. Neglected wild life: Parasitic biodiversity as a conservation target. International

Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife 2(1): 222-227. DOI: 10.1016/j.ijppaw.2013.07.002 Gompper M.E., Williams E.S. 1998. Parasite conservation and the black-footed ferret recovery program. Conservation Biology 12(3): 730-732. DOI: 10.1111/j.1523-1739.1998.97196.x Gorrell J., Schulte-Hostedde A. 2008. Patterns of parasitism and body size in red squirrels (Tamiasciurus hud-sonicus). Canadian Journal of Zoology 86(2): 99-107. DOI: 10.1139/Z07-123 Fahrenholz H. 1913. Ectoparasiten und Abstammungslehre.

Zoologische Anzeiger 41: 371-374. Fleming J.O. 2013. Helminth therapy and multiple sclerosis. International Journal for Parasitology 43(3-4): 259274. DOI: 10.1016/j.ijpara.2012.10.025 Hamer S.A., Lehrer E., Magle S.B. 2012. Wild birds as sentinels for multiple zoonotic pathogens along an urban to rural gradient in Greater Chicago, Illinois. Zoonoses Public Health 59(5): 355-364. DOI: 10.1111/j.1863-2378.2012.01462.x Hartigan A., Phalen D.N., Slapeta J. 2010. Museum material reveals a frog parasite emergence after the invasion of the cane toad in Australia. Parasites and Vectors 3(1): 50. DOI: 10.1186/1756-3305-3-50 Hoelzel A.R., Halley J., O'Brien S.J., Campagna C., Arnbom T., LeBoeuf B., Ralls K., Dover G.A. 1993. Elephant seal genetic variation and the use of simulation models to investigate historical population bottlenecks. Journal of Heredity 84(6): 443-449. Holdo R.M., Sinclair A.R.E., Dobson A.P., Metzger K.L., Bolker B.M., Ritchie M.E., Holt R.D. 2009. A disease-mediated trophic cascade in the Serengeti and its implications for ecosystem C. PLoS Biol 7(9): e1000210. DOI: 10.1371/journal.pbio.1000210 Hudson P.J., Rizzoli A.P., Grenfell B.T., Heesterbeek H., Dobson A.P. 2002. The Ecology of Wildlife Diseases. Oxford: Oxford University Press. 197 p. Hudson P.J., Dobson A.P., Lafferty K.D. 2006. Is a healthy ecosystem one that is rich in parasites? Trends in Ecology and Evolution 21(7): 381-385. DOI: 10.1016/j. tree.2006.04.007 Hugot J.-P. 1999. Primates and their pinworm parasites: the Cameron hypothesis revisited. Systematic Biology 48(3): 523-546. DOI: 10.1080/106351599260120 von Ihering H. 1891. On the ancient relations between New Zealand and South America. Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand 24: 431-445. von Ihering H. 1902. Die Helminthen als Hilfsmittel der Zoogeographischen Forschung. Zoologischer Anzeiger 26: 24-51. IUCN. 2012. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1, second ed. Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN. 32 p. Jaworski D.C., Simmen F.A., Lamoreaux W., Coons L.B., Muller M.T., Needham G.R. 1995. A secreted calretinu-lin protein in ixodid tick (Amblyomma americanum) saliva. Journal of Insect Physiology 41(4): 369-375. DOI: 10.1016/0022-1910(94)00107-R Jerome C.A., Ford B.A. 2002a. Comparative population structure and genetic diversity of Arceuthobium americanum (Viscaceae) and its Pinus host species: insight into host-parasite evolution in parasitic an-

giosperms. Molecular Ecology 11(3): 407-420. DOI: 10.1046/j.0962-1083.2002.01462.x Jerome C.A., Ford B.A. 2002b. The discovery of three genetic races of the dwarf mistletoe Arceuthobium ameri-canum (Viscaceae) provides insight into the evolution of parasitic angiosperms. Molecular Ecology 11(3): 387-405. DOI: 10.1046/j.0962-1083.2002.01463.x Jetz W., Wilcove D., Dobson A.P. 2007. Projected impacts of climate and land-use change on the global diversity of birds. PLoS Biol 5(6): e157. DOI: 10.1371/journal.pbio.0050157 Karczewski J., Endris R., Connolly T.M. 1994. Disagregin is a fibrinogen receptor antagonist lacking the Arg-Gly-Asp sequence from the tick, Ornithodoros moubata. Journal of Chemical Biology 269(9): 6702-6708. Keller P.M., Waxman L., Amold B.A., Schultz L.D., Condra C., Connolly T.M. 1993. Cloning of the cDNA and expression of moubatin, an inhibitor of platelet aggregation. Journal of Chemical Biology 268(8): 5450-5456. Kieser J.A. 1991. Fluctuating odontometric asymmetry, morphological variability, and genetic monomorphism in the cheetah Acinonyx jubatus. Evolution 45(5): 11751183. DOI: 10.1111/j.1558-5646.1991.tb04384.x Klassen G.J. 1992. Coevolution: a history of the macroevolution-ary approach to studying host-parasite associations. Journal of Parasitology 78(4): 573-587. DOI: 10.2307/3283532 Koh L.P., Dunn R.D., Sodhi N.S., Colwell R.K., Proctor H.C., Smith V.S. 2004. Species co-extinctions and the biodiversity crisis. Science 305(5690): 1632-1634. DOI: 10.1126/science.1101101 Kubes M., Fuchsberger N., Labuda M., Zuffova E., Nuttall P.A. 1994. Salivary gland extracts of partially fed Der-macentor reticulatus ticks decrease natural killer cell activity in vitro. Immunology 82(1): 113-116. Kuris A.M., Hechinger R.F., Shaw J.C., Whitney K.L., Aguirre-Macedo L., Boch C.A., Dobson A.P., Dunham E.J., Fre-densborg B.L., Huspeni T.C., Lorda J., Mababa L., Man-cini F.T., Mora A.B., Pickering M., Talhouk N.L., Torchin M.E., Lafferty K.D. 2008. Ecosystem energetic implications of parasite and free-living biomass in three estuaries. Nature 454(7203): 515-518. DOI: 10.1038/nature06970 Kuwabara K., Pinsky D.J., Schmidt A.M., Benedict C., Brett J., Ogawa S., Broekman M.J., Marcus A.J., Sciacca R.R., Michalak M., Wang F., Pan Y.-C., Grunfeld S., Patton S., Malinski T., Stern D.M., Ryan J. 1995. Calre-ticulin, an antithrombotic agent which binds to vitamin K-dependent coagulation factors, stimulates endothelial nitric oxide production, and limits thrombosis in canine coronary arteries. Journal of Biological Chemistry 270(14): 8179-8187. DOI: 10.1074/jbc.270.14.8179 Kwak M.L. 2018. Australia's vanishing fleas (Insecta: Si-phonaptera): a case study in methods for the assessment and conservation of threatened flea species. Journal of Insect_Conservation 22(3-4): 545-550. DOI: 10.1007/ s10841-018-0083-7 Labunets N.F., Degtyareva L.V. 1985. On fleas of bats from the North Caucasus. Parasitologiya 19(3): 177-180. [In Russian]

LaFee S. 2006. Parasites lost. Of lice and men and the value of small, disgusting things. San Diego: The San

Diego Union-Tribune. Available from: http://legacy. sandiegouniontribune.com/news/science/20061102-9999-lz1c02parasit.html Lafferty K.D. 2012. Biodiversity loss decreases parasite diversity: theory and patterns. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 367(1604): 2814-2827. DOI: 10.1098/rstb.2012.0110 Lafferty K.D., Kuris A.M. 2009. Parasitic castration: the evolution and ecology of body snatchers. Trends in Parasitology 25(12): 564-572. DOI: 10.1016/j.pt.2009.09.003 Lafferty K.D., Dobson A.P., Kuris A.M. 2006. Parasites dominate food web links. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103(30): 11211-11216. DOI: 10.1073/pnas.0604755103 Lively C.M., Dybdahl M.F., Jokela J., Osnas E.E., Delph L.F. 2004. Host sex and local adaptation by parasites in a snail-trematode interaction. American Naturalist 164(Suppl. 5): 6-18. DOI: 10.1086/424605 Lovich J.E., Ennen J.R., Agha M., Gibbons W.J. 2018. Where have all the turtles gone, and why does it matter? BioScience 68(10): 771-781. DOI: 10.1093/biosci/biy095 Medvedev S.G., Stanjukovich M.K., Tiunov M.P., Farafon-ova G.V. 1991. Ectoparasites of bats from the Far East of the USSR. Parasitologiya 25(1): 27-37. [In Russian] Meusnier I., Olsen J.L., Stam W.T., Destombe C., Valero M. 2001. Phylogenetic analyses of Caulerpa taxifolia (Chlorophyta) and of its associated bacterial microflora provide clues to the origin of the Mediterranean introduction. Molecular Ecology 10(4): 931-946. DOI: 10.1046/j.1365-294X.2001.01245.x Mey E. 1990. Eine neue ausgestorbene Vogel-Ischnozere von Neuseeland, Huiacola extinctus (Insecta, Phthirap-tera). Zoologischer Anzeiger 224(1/2): 49-73. Mihalca A.D., Gherman C.M., Cozma V. 2011. Coendan-gered hard-ticks: threatened or threatening? Parasites and Vectors 4(1): 71. DOI: 10.1186/1756-3305-4-71 Millán J., Casanova J.C. 2007. Helminth parasites of the endangered Iberian lynx (Lynx pardinus) and sympatric carnivores. Journal of Helminthology 81(4): 377-380. DOI: 10.1017/S0022149X07869203 Millán J., Ruiz-Fons F., Márquez F.J., Viota M., López-Bao J.V., Martín Mateo M.P. 2007. Ectoparasites of the endangered Iberian lynx Lynx pardinus and sym-patric wild and domestic carnivores in Spain. Medical and Veterinary Entomology 21(3): 248-254. DOI: 10.1111/j.1365-2915.2007.00696.x Minchella D.J., Scott M.E. 1991. Parasitism: cryptic determinant of animal community structure. Tree 6(8): 250254. DOI: 10.1016/0169-5347(91)90071-5 Moir M.L., Vesk P.A., Brennan K.E.C., Poulin R., Hughes L., Keith D.A., McCarthy M.A., Coates D.J. 2012. Considering extinction of dependent species during translocation, ex situ conservation, and assisted migration of threatened hosts. Conservation Biology 26(2): 199-207. DOI: 10.1111/j.1523-1739.2012.01826.x Musselman L.J., Parker C. 1981. Studies on Indigo Witch-weed, the American strain of Striga gesnerioides (Scrophulariaceae). Weed Science 29(5): 594-596. DOI: 10.1017/S0043174500063797

Ndao M., Magnus E., Buscher P., Geerts S. 2004. Trypanosoma vivax: a simplified protocol for in vivo growth, isolation and cryopreservation. Parasite 11(1): 103-106. DOI: 10.1051/parasite/2004111103 Nichols E., Gómez A. 2011. Conservation education needs more parasites. Biological Conservation 144(2): 937941. DOI: 10.1016/j.biocon.2010.10.025 Norton D.A., Carpenter M.A. 1998. Mistletoes as parasites: host specificity and speciation. Trends in Ecology and Evolution 13(3): 101-105. DOI: 10.1016/S0169-5347(97)01243-3 Okulova N.M., Yudaev O.N., Konstantinov O.K. 1986. On the ecology of the tick Ixodes pomerantzevi (Ixodidae). Parasitologiya 20(1): 11-14. [In Russian] Orlova M.V., Zhigalin A.V., Orlov O.L., Golovanova A.P. 2017. Ectoparasites of Myotis blythii (Chiroptera: Vespertilioni-dae) in the Tigirek State Nature Reserve. Proceedings of the Tigirek State National Reserve 9: 95-99. [In Russian] Orlova M.V., Orlov O.L., Kruskop S.V., Bernikov K.A. 2013. Possibilities for identification of cryptic species of Chiroptera using host-specific ectoparasites. Biology Bulletin 40(1): 111-113. DOI: 10.1134/S1062359013010111 Orlova M.V., Zhigalin A.V. 2014. New records of the bat fly Basilia mongolensis in the mountains of Asia (Diptera). Vespertilio 17: 127-128. Orlova M.V., Zhigalin A.V., Zhigalina D.I. 2015. Parasitic gamasid mites (Acari: Mesostigmata) associated with bats (Chiroptera: Vespertilionidae) on Kunashiri Island, with a description of a new species Spinturnix uchika-wai sp. nov. Acta Arachnologica 64(1): 27-31. DOI: 10.2476/asjaa.64.27 Orlova M.V., Orlov O.L. 2018. Contribution to the Ectoparasite Fauna of Bats (Chiroptera: Vespertilionidae, Rhi-nolophidae) of Crimea. Entomological Review 98(3): 319-323. DOI: 10.1134/S0013873818030089 Page R.D.M. 2003. Introduction. In: R.D.M. Page (Ed.): Tan -gled Trees: Phylogeny, Cospeciation and Coevolution. Chicago: University of Chicago Press. P. 1-21. Page R.D., Lee P.L., Becher S.A., Griffiths R., Clayton D.H. 1998. A different tempo of mitochondrial DNA evolution in birds and their parasitic lice. Molecular Phylogenetics and Evolution 9(2): 276-293. DOI: 10.1006/mpev.1997.0458 Pang J., Hoelzel A.R., Song Y., Zeng Z., Zhang Y. 2003. Lack of mtDNA control region variation in Hainan Eld's deer: consequences of a recent population bottleneck. Conservation Genetics 4(1): 109-112. DOI: 10.1023/A:1021817925740 Patz J.A., Daszak P., Tabor G.M., Aguirre A.A., Pearl M., Epstein J., Wolfe N.D., Kilpatrick A.M., Foufopoulos J., Molyneux D., Bradley D.J. 2004. Unhealthy landscapes: policy recommendations on land use change and infectious disease emergence. Environmental Health Perspectives 112(10): 1092-1098. DOI: 10.1289/ehp.6877 Pedersen A.B., Jones K.E., Nunn C.L., Altizer S. 2007. Infectious diseases and extinction risk in wild mammals. Conservation Biology 21(5): 1269-1279. DOI: 10.1111/j.1523-1739.2007.00776.x Poulin R., Morand S. 2000. The diversity of parasites. Quarterly Review of Biology 75(3): 277-293. DOI: 10.1086/393500

Poulin R., Morand S. 2004. Parasite Biodiversity. Washington DC: Smithsonian Institute Scholarly Press. 216 p.

Raffel T.R., Martin L.B., Rohr J.R. 2008. Parasites as predators: unifying natural enemy ecology. Trends in Ecology and Evolution 23(11): 610-618. DOI: 10.1016/j. tree.2008.06.015 Ramachandra R.N., Wikel S.K. 1992. Modulation of host immune responses by ticks (Acari: Ixodidae): effect of salivary gland extracts on host macrophages and lymphocyte cytokine production. Journal of Medical Entomology 29(5): 818-826. DOI: 10.1093/jme-dent/29.5.818

Red Data Book of the Irkutsk Region. Irkutsk: Vremya

stranstviy, 2010. 478 p. [In Russian] Red Data Book of Republic of Buryatia: Rare and Endangered Species of Animals, Plants and Fungi. Third edition. Ulan-Ude: Publisher of the Buryat Scientific Centre, SB RAS, 2013. 688 p. [In Russian] Red Data Book of Primorsky Krai. Animals: Rare and endangered species of plants and animals. Vladivostok: Apelsin, 2005. 448 p. [In Russian] Red Data Book of Russian Federation. Animals. Moscow:

Astrel, 2001. 862 p. [In Russian] Reshetnikov A.N., Sokolov S.G., Protasova E.N. 2011. The host-specific parasite Nippotaenia mogurndae confirms introduction vectors of the fish Perccottus glenii in the Volga river basin. Journal of Applied Ichthyology 27(5): 1226-1231. DOI: 10.1111/j.1439-0426.2011.01792.x Reshetnikov A.N., Sokolov S.G., Protasova E.N. 2017. Detection of a neglected introduction event of the invasive fish Perccottus glenii using parasitological analysis. Hydrobiologia 788(1): 65-73. DOI: 10.1007/ s10750-016-2987-0 Ribeiro J.M.C., Makoul G.T., Levine J., Robinson D.R., Spielman A. 1985. Antihemostatic, antiinflammatory, and immunosuppressive properties of the saliva of a tick, Ixodes dammini. Journal of Experimental Medicine 161(2): 332-344. Ribeiro J.M.C., Endris T.M., Endris R. 1991. Saliva of the soft tick, Ornithodoros moubata, contains antiplatelet and apyrase activities. Comparative Biochemistry and Physiology 100(1): 109-112. DOI: 10.1016/0300-9629(91)90190-N Riley S.P.D., Foley J., Chomel B. 2004. Exposure to feline and canine pathogens in bobcats and gray foxes in urban and rural zones of a National Park in California. Journal of Wildlife Diseases 40(1): 11-22. DOI: 10.7589/0090-3558-40.1.11 Robar N., Burness G., Murray D.L. 2010. Tropics, trophics and taxonomy: the determinants of parasite-associated host mortality. Oikos 119(8): 1273-1280. DOI: 10.1111/j.1600-0706.2009.18292.x Rodriguez A., Carbonell E. 1998. Gastrointestinal parasites of the Iberian lynx and other wild carnivores from central Spain. Acta Parasitologica 43(3): 128-136. Rohr J.R., Dobson A.P., Johnson P.T.J., Kilpatrick A.M., Paull S.H., Raffel T.R., Ruiz-Moreno D., Thomas M.B.

2011. Frontiers in climate change-disease research. Trends in Ecology and Evolution 26(6): 270-277. DOI: 10.1016/j.tree.2011.03.002 Sevcik M., Benda P., Uhrin M. 2011. First records of the bat fly Phthiridium biarticulatum (Diptera: Nycteribiidae) in Crimea. Vespertilio 15: 159-160. Sig A.K., Guney M., Guclu A.U., Ozmen E. 2017. Medicinal leech therapy - an overall perspective. Integrative Medicine Research 6(4): 337-343. DOI: 10.1016/j.imr.2017.08.001 Singh A.P. 2010. Medicinal leech therapy (hirudothera-py): a brief overview. Complementary Therapies in Clinical Practice 16(4): 213-215. DOI: 10.1016/j. ctcp.2009.11.005 Singh K., Davies G., Alenazi Y., Eaton J.R.O., Kawamura A., Bhattacharya S. 2017. Yeast surface display identifies a family of evasins from ticks with novel polyvalent CC chemokine-binding activities. Scientific Reports 7(1): 4267. DOI: 10.1038/s41598-017-04378-1 Schwanz L. 2008. Chronic parasitic infection alters reproductive output in deer mice. Behavioral Ecology and Sociobiology 62(8): 1351-1358. DOI: 10.1007/ s00265-008-0563-y Stanyukovich M.K. 1997. Keys to the gamasid mites (Ac-ari: Parasitiformes, Mesostigmata, Macronyssoidea et Laelaptoidea) parasiting bats (Mammalia, Chirop-tera) from Russia and adjacent countries. Rudolstädter naturhistorische Schriften 7: 13-46. Stork N.E., Lyal C.H. 1993. Extinction or 'co-extinction'

rates? Nature 366: 307. DOI: 10.1038/366307a0 Strachan D.P. 1989. Hay fever, hygiene, and household size. British Medical Journal 299(6710): 1259-1260. DOI: 10.1136/bmj.299.6710.1259 Strona G., Galli P., Fattorini S. 2013. Fish parasites resolve the paradox of missing coextinctions. Nature Communications 4: 1718. DOI: 10.1038/ncomms2723 Summers K., McKeon S., Sellars J., Keusenkothen M., Morris J., Gloeckner D., Pressley C., Price B., Snow H. 2003. Parasitic exploitation as an engine of diversity. Biological Reviews 78(4): 639-675. DOI: 10.1017/ S146479310300616X Telfer S., Lambin X., Birtles R., Beldomenico P., Burthe S., Paterson S., Begon M. 2010. Species interactions in a parasite community drive infection risk in a wildlife population. Science 330(6001): 243-246. DOI: 10.1126/science.1190333 Templeton A.R., Robertson R.J., Brisson J., Strasburg J. 2001. Disrupting evolutionary processes: the effect of habitat fragmentation on collared lizards in the Missouri Ozarks. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98(10): 54265432. DOI: 10.1073/pnas.091093098 Thomas F., Renaud F., Guegan J.F. 2005. Parasitism and Ecosystems. New York: Oxford University Press. 221 p. Thomas F., Guégan J.-F., Renaud F. 2009. Ecology and Evolution

of Parasitism. New York: Oxford University Press. 240 p. Tiflov V.E., Skalon O.I., Rostigaev V.A. 1977. Key of Caucasian fleas. Stavropol: Stavropol Book Publishing House. 278 p. [In Russian]

Tompkins D.M., Greenman J.V., Hudson P.J. 2001. Differential impact of a shared nematode parasite on two gamebird hosts: implications for apparent competition. Parasitology 122: 187-193. DOI: 10.1017/ S0031182001007247 Tompkins D.M., Sainsbury A.W., Nettleton P., Buxton D., Gurnell J. 2002. Parapoxvirus causes a deleterious disease in red squirrels associated with UK population declines. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 269(1490): 529-533. DOI: 10.1098/rspb.2001.1897 Vesk P.A., McCarthy M.A., Moir M.L. 2010. How many hosts? Modelling host breadth from field samples. Methods in Ecology and Evolution 1(3): 292-299. DOI: 10.1111/j.2041-210X.2010.00026.x Waxman L., Smith D.E., Arcuri K.E., Vlasuk G.P. 1990. Tick anticoagulant peptide (TAP) is a novel inhibitor of blood coagulation factor Xa. Science 248(4955): 593596. DOI: 10.1126/science.2333510 Wegner K.M., Reusch T.B.H., Kalbe M. 2003. Multiple parasites are driving major histocompatibility complex polymorphism in the wild. Journal of Evolutionary Biology 16(2): 224-232. DOI: 10.1046/j.1420-9101.2003.00519.x Weinstock J.V 2012. The worm returns. Nature 491(7423):

183-185. DOI: 10.1038/491183a Whiteman N.K., Santiago-Alarcon D., Johnson K.P., Parker P.G. 2004. Differences in straggling rates between two genera of dove lice (Insecta: Phthi-raptera) reinforce population genetic and co-phylogenetic patterns. International Journal for Parasitology 34(10): 1113-1119. DOI: 10.1016/j. ijpara.2004.06.003

Whiteman N.K., Parker P.G. 2005. Using parasites to infer host population history: a new rationale for parasite conservation. Animal Conservation 8(2): 175-181. DOI: 10.1017/S1367943005001915 Whitrow M. 1990. Wagner-Jauregg and fever therapy. Medical History 34(3): 294-310. DOI: 10.1017/ S0025727300052431 Windsor D.A. 1990. Heavenly hosts. Nature 348: 104. DOI:

10.1038/348104c0 Windsor D.A. 1995. Equal rights for parasites. Conservation Biology 9(1): 1-2. DOI: 10.1046/j.1523-1739.1995.09010001.x Windsor D.A. 1998. Most of the species on Earth are parasites. International Journal for Parasitology 28(12): 1939-1941.

Wirth T., Meyer A., Achtman M. 2005. Deciphering host migrations and origins by means of their microbes. Molecular Ecology 14(11): 3289-3306. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2005.02687.x Zhigileva O.N. 2013. Helminthic fauna of mice (Apodemus agrarius, Mus musculus) in residential and interresiden-tial territories in Western Siberia. Povolzhskiy Journal of Ecology 2: 156-163. [In Russian] Zimmer C. 2000. Parasite Rex: Inside the World of Nature's Most Dangerous Creatures. New York: Touchstone-Simon and Schuster. 320 p. Zuber D., Widmer A. 2000. Genetic evidence for host specificity in the hemiparasitic Viscum album L. (Vis-caceae). Molecular Ecology 9(8): 1069-1073. DOI: 10.1046/j.1365-294x.2000.00963.x Zuk M. 2007. Riddled with Life: Friendly Worms, Ladybug Sex, and the Parasites that Make us Who we are. Orlando: Harcourt Books. 240 p.

CONSERVATION OF ANIMALS' PARASITE SPECIES: PROBLEMS AND PROSPECTS

Maria V. Orlova12, Oleg L. Orlov13

1 Tyumen State University, Russia 2National Research Tomsk State University, Russia e-mail: [email protected] 3 Ural State Medical University, Russia e-mail: [email protected]

Parasitism is a widespread life-history strategy in nature. Despite the abundance of parasitic species, many aspects of their biology (e.g., population parameters, vulnerability degree, extinction possibility, and the need for protection) remain understudied. Parasites are perceived negatively (even by some scientists). This results in the underappreciation of the importance of parasites in the biosphere. In this review, we summarise modern views on the ecological, scientific and applied significance of parasites. According to literature review, parasitism is not considered as a strictly negative phenomenon. And parasites are recognised as significant components of the ecosystem similarly to free-living species. Prospects and extent of co-extinction of parasites with the hosts and the possible consequences of this phenomenon are discussed. Additionally, we discussed the problems and solutions associated with parasitic species conservation as well as recommendations on considering the status of protected species to several ectoparasite species.

Key words: biodiversity conservation, co-extinction, endangered species, parasites