CC BY
43
2005
Известия ТИНРО
Том 142
УДК 639.281.8(265.53)
А.А.Михеев (СахНИРО, г. Южно-Сахалинск)
ОГРАНИЧЕНИЯ НА ПРОМЫСЛОВЫЕ РАЗМЕРЫ СИНЕГО КРАБА RARALITHODES PLATYPUS В ВОДАХ ВОСТОЧНОГО САХАЛИНА
Исследовано совместное влияние интенсивности и размерной селективности промысла на воспроизводство и величину уловов синего краба восточного Сахалина. Обоснованы ограничения на промысловый размер для указанного запаса. При определении минимального промыслового размера были использованы методы Бивертона-Холта, Аллена, Тюрина, Хартнолла, оценки размера SM50 с помощью логистической регрессии и собственная неравновесная стохастическая когортная модель процессов. Установлено, что значения промысловых размеров для изучаемого запаса ограничены интервалом значений 11,2-14,8 см по ширине карапакса, а оптимальная величина для промысловой меры содержится в диапазоне 12,6-13,0 см.
Mikheyev A.A. Constraints for legal size of blue king crab Paralithodes platypus on the eastern Sakhalin // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 142. — P. 134-160.
The history is overviewed of the studies for basing the constraints for size composition of catches as a measure of fishery regulation for marine biological resources. It includes three main stages. The initial stage (1950-1960s) was connected with analysis of fishery aspects of size selectivity dependence on the catch value and a conception of commensuration fishing. The three following decades were devoted mainly to investigating an influence of size selectivity on reproduction of exploitable populations. Both consolidation of the previous approaches and intensive using of the process simulation modeling characterize the contemporary stage, which began approximately in the last decade of the past century.
Joint influence of fishing strength and size selectivity on reproduction and catch of the eastern Sakhalin blue king crab is investigated in details. The constraints for legal sizes are proved for its stock. The modern modeling methods were applied along with classical approaches for minimum legal size determination, as the methods of Beverton-Holt, Allen, Turin, Hartnoll, the method of the SM50 size estimated by logistic regression , and the new non-equilibrium stochastic model of cohort processes. The legal size values were established to be constrained by the range 11.214.8 cm of carapace width, and the optimum minimum legal sizes appeared to be within 12.6-13.0 cm.
Various factors regarding the influence of the crab size on success in breeding and catch were considered. The relationship between the size constraints and natural and fishing mortality proportion is discussed for the investigated stock as an example.
The established minimum legal size is concluded as well correspondent to the optimal constraints for the selective size determined on the base of new data on size composition.
Введение
Как известно, специальное рыбохозяйственное законодательство появилось в России в XVIII в., а некоторые общие положения об охране рыбных ресурсов существовали и ранее (Никольский, 1974). С конца XIX в. в качестве дополнительных мер регулирования промысла стали вводиться ограничения на размерный состав уловов в связи с измельчанием рыбы и истощением ряда традиционно используемых в то время запасов. Для морских беспозвоночных ограничения на промысловый размер впервые в России были применены, по-видимому, в 1908 г. в отношении камчатского краба P. camtschaticus зал. Петра Великого (Павленко, 1920).
Существуют различные способы снижения уровня промыслового воздействия или восстановления запаса с помощью размерной селективности. Запрет на изъятие может касаться не только молоди, но и взрослых наиболее плодовитых особей. Более того, ограничения могут устанавливаться для нескольких размерных диапазонов одновременно (Hilborn, Walters, 1992). Тем не менее широкое применение и правовой статус получило ограничение, связанное с минимальным размером особей в улове (в англоязычной литературе — minimum legal size) — промысловой мерой (ПМ) (Правила промысла ..., 1996). Введение ПМ в отношении конкретного промыслового объекта требует соответствующего биологического обоснования. Это, в свою очередь, ставит проблему определения критериев оптимального выбора ПМ.
На начальном этапе исследований, касающихся указанной проблемы, был получен ряд важных прикладных и теоретических результатов (Баранов, 1918, 1925, 1956; Beverton, Holt, 1957; Тюрин, 1962, 1967, 1972; Ricker, 1963; Никольский, 1974). Ф.И.Баранов (1918) первым с помощью простой модели показал, что интенсивность промысла влияет на возрастной состав запаса и что для заданного уровня затрат на вылов существует своя оптимальная ПМ. Теорию Ф.И.Баранова развили в последующем Бивертон и Холт (Beverton, Holt, 1957). Они разработали собственную модель и с ее помощью нашли, что биомасса улова на рекрута при эвметрическом (согласованном) рыболовстве в общем больше улова, оптимального только по промысловой смертности. Простой метод определения оптимального размера рекрутов при эвметрическом рыболовстве построил Ал-лен (Allen, 1953) на основе зависимости "длина—масса".
Следующий этап развития рассматриваемой теории был посвящен преимущественно изучению связи ПМ с репродуктивными свойствами эксплуатируемого запаса (Тюрин, 1962; Ricker, 1963). В частности, было показано, что оптимальное изъятие должно начинаться с той размерной когорты, которой соответствует кульминация биомассы поколения, возникающая как компромисс между весовым приростом и естественной гибелью (Тюрин, 1972). Обобщая предшествующие результаты исследований в данной области, Г.В.Никольский (1974) сформулировал биологические основы правил рыболовства, указав, что промысловая мера на рыбу должна обеспечивать такой состав облавливаемой части стада, который из года в год давал бы высокую устойчивую продукцию, и способствовать сохранению нерестового стада на уровне, гарантирующем необходимое пополнение. Исследования У.Е.Риккера, П.В.Тюрина и Г .В.Никольского способствовали осознанию важного принципа: вылавливать рыбу следует не ранее того возраста, при котором происходит наибольший годовой прирост массы ее организма (Брюзгин, 1972; Дементьева, 1976; Бердичевский, Иоганзен, 1985; Ни-коноров, 1985). При разработке данного принципа был получен ряд значимых результатов. Было показано, например, что наибольший прирост массы тела у рыб происходит обычно после достижения половой зрелости и первого нереста (Бердичевский, Иоганзен, 1985). Как оказалось, у некоторых видов рыб наилучшая оплодотворяемость икры и выживаемость личинок часто свойственна повторно нерестующим особям, и, следовательно, промысел должен базироваться на
вылове рыб, переживших э тап половозрелое™ и для воспроизводства популяции решающего значения не имеющих (Брюзгин, 1972). Заметим, что ряд исследователей выявил связь созревания рыб с длиной тела, а не с возрастом (Дементьева, 1976). Таким образом, стало ясно, что существенную роль в определении ПМ играет размер половозрелости.
Современный этап исследований характеризуется стремлением учесть совместное влияние размерной селективности и интенсивности промысла на весь комплекс демографических и продукционных процессов в запасе. При этом цель остается прежней: управление размерной структурой запаса с тем чтобы обеспечить наибольший вылов при условии сохранения воспроизводительной способности и качественности стада. Такой подход требует изучения не только равновесных состояний. Как утверждает Галлучи с соавторами: "Мало сомнений, что модели, которые не требуют предположения о равновесии запаса, являются, по крайней мере, в принципе, предпочтительными. ... С другой стороны равновесный анализ должен быть выполнен как часть исследований, чтобы лучше понять динамические связи между параметрами и определить, по меньшей мере, вероятное приближение оценок" (Gallucci et al., 1996, p. 37). Сдвиг исследовательских задач в сторону изучения процессов в динамике обусловил развитие неравновесных размерно-ориентированных когортных моделей рыболовства и применение на их основе стохастических имитационных методов Монте-Карло.
При нахождении ПМ для крабов обычно используются традиционные методы: анализ улова на рекрута либо определение размера созревания и инкремента роста (Donaldson, D onaldson, 1992, цит. по: Schmidt, Pengilly, 1993; Perry et al., 1999). В ажной особенностью является то, что для крабов различают три вида созревания (Sainte-Marie et al., 1995; Basson, Hoggarth, 2001; Кузьмин, Гудимова, 2002). Физиологическое созревание (sexual maturity) характерно первым появлением зрелых половых продуктов (Somerton, 1980). Часто оперируют размером массового созревания, который устанавливается по частоте встреченных в уловах особей с заданной категорией зрелости (Otto et al., 1990). Морфометри-ческая зрелость (morphometric maturity) связана с изменением пропорций тела, благоприятствующим захвату партнера при копуляции, и может быть оценена с помощью метода Хартнолла (Hartnoll, 1974; Watters, Hobday, 1998). Функциональная зрелость (functional maturity) определяется размерами особей, гарантирующими успех при спаривании, и регистрируется в результате прямого наблюдения за размножением (Powell et al., 1972) либо устанавливается по наличию икры у самок. Э ксперименты по размножению показали, что в спаривании обычно участвуют особи, достигшие морфометрической зрелости (Paul, 1992). Отсюда ряд исследователей делает вывод, что при предосторожном подходе к регулированию промысла следует устанавливать ПМ только на основе размера функциональной зрелости (Basson, Hoggarth, 2001; Powell et al., 2002). Ч тобы максимизировать улов на рекрута, изъятие только что созревших самцов промыслового размера рекомендуется запретить (Comeau, Conan, 1992, цит. по: Sainte-Marie et al., 1995).
В настоящее время для синего краба восточного Сахалина правилами рыболовства принята ПМ 13 см по ширине карапакса (Правила промысла ..., 1996; Правила рыболовства ..., 2003). Указанная мера некоторыми авторами считается приемлемой для синего краба всего Охотского моря (Слизкин, Долженков, 1997). Однако в ряде областей Берингова моря она существенно выше — 14,016,6 см, — что обусловлено более высокими темпами роста данного краба в указанном районе (Paul et al., 1991; Слизкин, Долженков, 1997). Влияет на оптимальную селективность промысла и динамика обилия запаса: ПМ для камчатского краба Аляски в период 1940-1963 гг. была последовательно увеличена с 14,0 до 17,8 см (Pengilly, Schmidt, 1995). Для синего краба восточного Сахалина всестороннее обоснование существующих размерных ограничений отсутствует.
В данной работе поставлена цель определить на основе новой информации, собранной в течение последнего десятилетия, какое ограничение на размеры синего краба в улове обеспечивает максимальный улов при сохранении воспроизводительной способности указанного запаса. Для достижения поставленной задачи были применены различные методы, что позволило учесть методико-обуслов-ленную неопределенность полученных результатов (Rosenberg, Restrepo, 1994).
Материал и методика
Исходный материал для исследований состоял из данных по уловам, данных стандартных промеров и биоанализов синего краба, полученных в период 19942002 гг. при проведении мониторинговых работ (контрольного лова — КЛ) в диапазоне 48,5-50,0° с.ш. на восточном шельфе о. Сахалин. Данные по категории зрелости самок и высоте клешни показаны на рис. 1 и 2. Объемы данных по высоте клешни составили для самцов и самок соответственно 1164 и 713 экз. Исходные данные по размерному составу и уловам на ловушку для стохастической когортной модели приведены ранее (Михеев, 2003). Далее все линейные размеры тела приводятся в значениях ширины карапакса CW (Carapace Width).
p(CW) = l/[l+exp(13,7567-0.1646307CW)]
Рис. 1. Зависимость доли функционально созревших самок от размера для синего краба восточного Сахалина. По данным КЛ за период 19942002 гг.
Fig. 1. Proportion relationship between the functionally matured females and their sizes for the eastern Sakhalin blue king crab. From the 1994-2002 moni-toring data
Ширина карапакса (CW), мм
Рис. 2. Определение размера морфометрической зрелости CWm методом Хартнол-ла для синего краба восточного Сахалина. По данным КЛ за период 1994-2002 гг.
Fig. 2. Determination of a morphometric maturity size CWm by the Hartnoll's method for the eastern Sakhalin blue king crab. From the 1994-2002 monitoring data
Значения минимального промыслового размера, соответствующего оптимальному улову на рекрута YPR (Yield-Per-Recruit)* при эвметрическом промысле, нашли с помощью методов Р .Бивертона, С.Холта (1969) и Аллена (Allen,
* Под уловом на рекрута понимается, как обычно, отношение биомассы улова к численности пополнения.
1953). Первый метод основан на модели динамического запаса, представленной уравнением:
YPR (F,LC ) = fLLX °
F + M + (n - 1)K
M
í ли-1+— 1 -
L
K, n = 1,...,4, (1)
где Ьс — размер рекрутов, см; Р — показатель промысловой смертности; Ш = = 0,2 — показатель естественной смертности; Ь^ = 19,5 см и К = 0,22 — параметры уравнения Берталанффи; 0,п = 1, -3, 3, -1, — биномиальные коэффициенты.
По кривой эвметрического рыболовства нашли значение для величины Ртах, обеспечивающей максимальный улов на рекрута и согласованной с принятой ПМ для рассматриваемого запаса. Указанная кривая представляет собой зависимость оптимальной ПМ от оптимальной интенсивности промысла, измеряемой показателем промысловой смертности, в виде функции Ьс(Ртах) (Бивертон, Холт, 1969). Используя значения Р с шагом 0,1 из интервала 0,4-0,8, соответствующего современному состоянию промысла рассматриваемого запаса, определили диапазон возможных значений размера рекрутов по формуле:
lr (f )= expj1 ln
W (F )"
- 2.3 k (2)
где а = 1,8 • 10-6 кг/см и Ь = 2,7784 — коэффициенты аллометрической зависимости "длина—масса"; wR — навеска для рекрутов; 2,3 = 1п(10). Значения ^„(Р) вычисляли по формуле Аллена (Рикер, 1979):
w
(F) = wF/(F + M), (3)
где wc — промысловая навеска, равная 1,62 кг.
Размер SM50 (Size of Maturity) 50 % с помощью логистической регрессии (Otto et al., 1990; Pengilly et al., 2002):
p(CW) = 1/[1 + exp(a' + b'CW)], (4)
где p(CW) — вероятность созревания при ширине карапакса CW; а' и b' — параметры регрессии. Указанные параметры нашли с помощью компьютерной программы Statistica 5.5 A методом квази-Ньютона. В качестве штрафной функции вычислили среднеквадратичную ошибку модели. Для определения размера CWa, соответствующего вероятности p(CWa) = а, вывели из уравнения (4) и использовали формулу:
CWa = ^ а b'
ln
а 1 -а
- а'
(5)
В частности, если а = 0,5, то CW05 = SM50 = -a'/b'. Учитывая, что самцы обгоняют в росте самок, минимальный размер для рекрутов определили по формуле SM50 + 2дь, где дь — прирост за линьку (Schmidt, Pengilly, 1993). Для величины дь взяли значение среднего годового инкремента роста синего краба 1,41 см (Otto, Cummiskey, 1990).
Для определения размера морфометрической зрелости самцов и самок использовали метод Хартнолла (Hartnoll, 1974). В основе метода лежит наблюдение, что у крабов и крабоидов при достижении морфометрической зрелости происходит скачкообразное изменение показателя аллометрии для зависимости между размерами различных частей тела. Например, это верно для аллометрической связи между шириной карапакса CW и высотой клешни CH (Chela Height) (Somerton, 1980; Sainte-Marie et al., 1995). В логарифмическом
масштабе связь между величинами CW и СН представляет собой уравнение прямой:
1п(СН) = а. + Ь. ln(CW), (6)
где а. — отрезок на оси ординат, отсекаемый линией регрессии; Ь. — угол наклона линии регрессии; . = 1, 2 соответственно для зрелых и незрелых особей. При построении этой регрессии исходные данные в виде пар значений CW и СН разделили на группы маломерных и крупных особей пороговыми величинами 12 и 10 см соответственно для самцов и самок. Для вычисления размера морфомет-рической зрелости CW вывели и использовали формулу:
CWm = ехр
( \
а (7)
1 Ь2 - Ь1 ,
Для определения ПМ с учетом неравновесных процессов в запасе использовали стохастическую размерно-ориентированную когортную модель процессов SCAP-SSM, которая подробно описана ранее (Михеев, 2003). Расчетный период моделирования был установлен с 1993 по 2016 г. Параметрическую настройку модели производили по данным КЛ для периода наблюдения 1993-2001 гг. Затем на основе указанной модели осуществили имитацию моделируемых процессов на период 2002-2016 гг. методом Монте-Карло. По результатам моделирования оценили ПМ согласно концепции П.В.Тюрина (1972) как средний размер кульминации биомассы в запасе. Для этого вычислили средние доли биомассы каждой размерной когорты и в запасе до роста и после него по формулам:
1 ЛГ 1 ^^ь У gLL'7
IV ^ Я ь,1 / 1 V г Рь,< =—¿V-Рь, , ¿V V-л^ (8)
Ч , У ^^ Ь , У ^ ^ gьь',Дь',t
ь ь ь'
где wL — навеска для размерной когорты; gLL'¡t — вероятность перехода особи размера и в размерную когорту £ в результате линьки и роста; — численности размерных когорт по годам на момент начала массовой линьки; — расчетный временной период. Для размера кульминации биомассы вычислили среднее и 95 %-ные доверительные интервалы раздельно для периодов наблюдения и имитации.
Кроме того, с помощью имитационного моделирования исследовали совместное влияние размерной селективности и интенсивности промысла на динамику обилия облавливаемого, промыслового, нерестового запаса и пополнения, а также достигших зрелости особей. Облавливаемый запас в данном случае — это та часть популяции, которая образуется когортами, начиная от реального нижнего селективного размера, который, в общем, может отличаться от установленного правилами значения. С другой стороны, промысловый запас состоит только из тех размерных когорт, которые разрешены к вылову. При модельных имитациях использовали значения 12 и 11 см соответственно для минимального размера в улове и среднего без разделения по полу размера созревания ит, которые были получены при настройке указанной модели к данным КЛ (Михеев, 2003). Имитацию производили, варьируя значения селективного размера особей в диапазоне 8-17 см при двух уровнях усилий: 300 и 900 тыс. лов./ год. Первый уровень соответствует модельной оценке текущей интенсивности промысла.
Результаты исследований
Полученные в этом разделе оценки ПМ можно условно разделить на три группы: оценки, связанные с размерами созревания и полученные на основе данных биоанализов и промеров; равновесные оценки для эвметрического промысла; оценки, полученные с помощью неравновесной когортной модели.
Регрессия (4) доли нерестовавших самок от ширины карапакса и соответствующие фактические значения представлены на рис. 1. Параметры указанной регрессии (рис. 1) были получены при минимальном значении штрафной функции 0,056. Данная регрессия при коэффициенте корреляции 0,99 смогла объяснить 97,8 % общей дисперсии зависимой переменной.
Линейная регрессия (6) для аллометрической зависимости между высотой клешни и шириной карапакса показана на рис. 2.
Используя формулу (5), получили для размера SM50 оценку 8,4 см (см. рис. 1). Отсюда минимальный размер рекрутов составил 11,2 см. С помощью формулы (7) нашли размеры морфометрической зрелости CWm. Необходимые для этого значения параметров и полученные величины CWm помещены в табл. 1.
Таблица 1
Параметры регрессий Хартнолла, размеры морфометрического созревания и параметры кривых роста Берталанффи для самцов и самок синего краба восточного Сахалина. По данным КЛ за период 1994-2002 гг.
Table 1
Hartnoll's regression parameters, morphometric maturity sizes and von Bertalanffy growth curve parameters for males and females of the eastern Sakhalin blue king crab. From the 1994-2002 monitoring data
Пол a1 a2 b1 Ь2 CW , мм m' см K a0
Самцы Самки -3,1154 -1,5961 0,6243 0,3012 1,3889 1,0647 0,8742 0,6580 126,5 106,2 19,5 16,8 0,22 0,19 -0,12 -0,18
С помощью кривых роста Берталанффи установили, что морфометрической зрелости синий краб на восточном шельфе о.Сахалин достигает на пятом году жизни (рис. 3). Значения параметров уравнения Берталанффи приведены в табл. 1.
Рис. 3. Кривые роста Берталанффи для синего краба восточного Сахалина. По данным о размерном составе уловов КЛ в период 1994-2002 гг.
Fig. 3. Von Bertalanffy growth curves for the eastern Sakhalin blue king crab. F rom the 1994-2002 on the catch size composition monitoring data
Значения биомассы улова на рекрута YPR в зависимости от селективного размера Ьс и показателя промысловой смертности И вычислили с помощью формулы (1). Положение изолиний функции YPR(F, Ьс) показано на диаграмме рис. 4. Профили функции YPR(F, Ьс), выражающие зависимость биомассы улова на рекрута при фиксированных значениях величин Ьс и И, представлены на рис. 5.
На основе пар значений И и Ьс, соответствующих выделенным точкам профилей на рис. 5, для ряда стратегий промысла построили кривые, показанные пунктирными линиями на изоплетной диаграмме (см. рис. 4). В частности, по максимумам профилей на рис. 5 (А, Б) построили кривые соответственно оптимального и эвметрического промысла. Кроме того, по точкам на профилях рис. 5 (А), в которых наклон касательной составлял 10 % от наклона касательной в начале кривой, построили зависимость для известной стратегии промыс-
Возраст, лет
й ft
ft о и о я
(Я
я
я я со № й я со
0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6
Показатель промысловой смертности F
Кривая эеметрического промысла — линия, связывающая значения Е и Ь, соответствующие максимумам профилей зависимости YPR(Е Ь) на рис. 5 (Б)
Кривая F01 — линия, связывающая значения Е и Ь , соответствующие точкам профилей зависимости YPR(Е, Ь)) на рис. 5 (А), в которых наклон касательных составляет 10 % от наклона в
Кривая М8У — линия, связывающая значения Е и Ьс, соответствующие максимумам профилей зависимости УРЩЕ, Ьс) на рис. 5 (А)
Рис. 4. Изоплетная диаграмма для зависимости биомассы улова на рекрута YPR(F, Lc) (т/млн экз.) от показателя промысловой смертности и селективного размера у синего краба восточного Сахалина
Fig. 4. Isopleth diagram for relationship between the yield biomass per recruit YPR(F, L ) (m. t/mill ind.) and the fishing mortality rate and selective size for the eastern Sakhalin blue king crab
s w
Lc=15 см
К
Рч >H
aj
&У &
Lc=19 см
„. -
r€ -
If 4
£j .3
si U.
r
1 ■■■
1 • f-
■IA J С—-- — — — — — —i—
Lc=14 см
Lc=12 см
Lc=11 см
Lc=9 см
0 0.2 0.4 0.(5 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2 Показатель промысловой смертности F
10 12 14 16 18 Размер рекрутов Lc, см
Рис. 5. Профили зависимости биомассы улова на рекрута при фиксированных значениях селективного размера (А) и показателя промысловой смертности (Б) для синего краба восточного Сахалина
Fig. 5. Profiles of relationshi p between the yield biomass per recruit and selective size (A) and fishing mortality rate (Б) for the eastern Sakhalin blue king crab under fixed values
Lc=13 см
Lc=16 см
Lc=10 см
Lc=8 см
ла (Бабаян и др., 1985). Теория Бивертона-Холта показывает (см. рис. 4), что кривые оптимального и эвметрического промысла при неограниченном возрастании интенсивности промысла одновременно сходятся к предельному значению селективного размера, расположенному на отрезке от 14 до 15 см. Оптимальное значение ПМ при стратегии ^01 составляет 13 см при показателе промысловой смертности 0,25 и обеспечивает 632 т улова с каждого миллиона рекрутов.
Из ф ормулы (1) вывели зависимость предельного значения биомассы улова на рекрута от размера рекрутов при неограниченном росте интенсивности промысла:
n = 1,...,4.
YPR „ (Lc )= lim YPR(F, Lc ) =
n
Указанная зависимость представлена в графическом виде на рис. 6.
i - А.
L
\n—1+— 4 K
(9)
а
а Я й
О м
Ц ч ^ S g 15
а ^
s S
К
Ю pi
§ £
3 S3
& О.
С
L000 900800700600' J00-400300200' 100-
---
----- 1 \
1 \
1 \
1 \
L -соо=14,8 см _ 1 \ 1 \
\ \
\
10 11 12 13 14 li 16 17 18 19 20
Селективный размер Lc по ширине карапакса CW, см
Рис. 6. Зависимость предельной биомассы улова на рекрута от селективного размера для синего краба восточного Сахалина. По данным КЛ за период 1994-2002 гг.
Fig. 6. Relationship between the limit yield biomass per recruit and selective size for the eastern Sakhalin blue king crab. From the 1994-2002 monitoring data
Из условия экстремума функции YPR00(Lc) получили, что максимальное значение предельного улова на рекрута равно 800 т/млн экз. и достигается при размере рекрутов 14,8 см (рис. 6). На рис. 7 можно видеть, как кривая эвметрического промысла в виде функции Ь (Р) асимптотически стремится к указанному значению. Согласно теории Бивертона-Холта, при принятой ПМ для синего краба восточного Сахалина значение показателя промысловой смертности, обеспечивающее максимальную биомассу улова на рекрута, должно составлять 0,46 (рис. 7).
Рис. 7. Кривая эвметрического промысла для синего краба восточного Сахалина. По данным КЛ за период 1994-2002 гг.
Fig. 7. Commensurate fishing curve for the eastern Sakhalin blue king crab. From the 1994-2002 monitoring data
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6
Показатель оптимальной промысловой смертности Fmax
Ряд значений ПМ в зависимости от промысловой смертности при эвметри-ческом рыболовстве приведен в табл. 2.
Таблица 2
Оптимальные значения ПМ L в зависимости от показателя
с
промысловой смертности F для синего краба восточного Сахалина
Optimum values of the minimum legal size (MLS) Lc depending on fishing mortality rate F for the eastern Sakhalin blue king crab
Table 2
F 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 2,0
Lc, CM 9,9 11,5 12,3 12,8 13,2 13,4 13,6 13,7 13,8 13,9 14,0 14,0 14,1 14,1 14,2 14,2 14,2 14,3 14,3 14,3
На основе связи "длина—масса", представленной графически на рис. 8, определили навеску рекрутов при эвметрическом рыболовстве по формуле (3) в зависимости от показателя промысловой смертности, взятого из интервала возможных реальных значений. Каждому значению величины И на рис. 8 соответствует горизонтальная линия, которая при пересечении с кривой аллометрии дает оптимальное значение размера рекрута. Точное значение этой величины можно вычислить по формуле (2). Получили, что для значений И из выделенного интервала размер рекрутов варьирует согласно формуле Аллена в интервале 12,01-12,83 см.
Рис. 8. Определение промысловой меры при эвметрическом рыболовстве методом Аллена на основе зависимости "длина—масса" для самцов синего краба восточного Сахалина
Fig. 8. Determination of MLS under commensurate fishing by the Allen's method based on the male "size—weight" relationship for the eastern Sakhalin blue king crab
£
и
и
s-
о
4.5" 4" 3.532.5" 2" 1.51-
0.5-"
II II II II II
Диапазон оценок массы рекрута wR при значениях
/
F = 0,4, 0,5, 0,6, 0,7, 0,8 / /
Диапазон неопределенности в оценке промысловой меры Lc / /
- / /
\ /
/
\ /
v N rS /
n n ■ 4. p П п п п п • Ч Р irvAn п п ■ ч. г 1 п п
--
-- 1 1 I
1 2 3 4 5 7 i 9 : 0 1 12 13 4 1 5 : 6: 7 : s : 9;
Ширина карапакса CW, см
Оценки оптимальной ПМ с одновременным учетом процессов линьки, роста, смертности и воспроизводства получили, перейдя от равновесных методов анализа улова на рекрута к неравновесной когортной модели SCAP-SSM. Предсказываемые этой моделью значения доли промысловых самцов в сравнении с аналогичными значениями, определенными на основе данных, собранных при проведении КЛ, показаны ниже на рис. 9.
Рис. 9. Динамика доли промысловых самцов синего краба у восточного Сахалина в период 19942002 гг.
Fig. 9. Proportion dynamics of the legal male for the eastern Sakhalin blue king crab during 1994-2002
С помощью формул (8) построили усредненное распределение биомассы по размерным когортам до и после линьки и роста за период 1993-2016 гг. (рис. 10). Получили, что до линьки пик биомассы популяции приходится на размерную группу 11 см, тогда как по завершении роста, т.е. в предпромысловый период, он смещается на следующую когорту — 12 см. Средние значения и 95 %-ные доверительные интервалы для размера кульминации общей биомассы составили 12,5 ± 0,46 см для периода наблюдений 1993-2001 гг. и 11,3 ± 0,31 см на перспективу 2002-2016 гг.
S S
а «
£ с
о « с
О 8
К и
Л й
2 Я
2 о « «
а ID
Д Я
ЦД ю о
я
¡3 с с
0.1--
До роста
М f
J^L
i^iifiiyi
После роста
А
^Р—f
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Ширина карапакса CW, см
Рис. 10. Распределение биомассы по размерным классам в популяции синего краба восточного Сахалина. По результатам модели SCAP-SSM
Fig. 10. Biomass distribution by size classes in the eastern Sakhalin blue king crab population. From results of the SCAP-SSM model
Чтобы оценить возможные последствия совместного влияния интенсивности и селективности промысла на запас, имитировали с помощью модели SCAP-SSM динамику облавливаемой биомассы в период 2001-2016 гг. Результаты имитации показаны на рис. 11.
к ч
ш
л
ч ю О
300 тыс. лов./год
Lc = 13 см
Lc = 14 см
Lc = 17 см
2001 2003 2005 2007 2009 2011 20 В 2015 2017
2001 2003 2005 2007 2009 2011 2013 2015 2017
Годы
Рис. 11. Динамика облавливаемого запаса в период 2001-2016 гг. в зависимости от селективного размера (Lc) при двух уровнях интенсивности промысла синего краба на восточном Сахалине. По результатам модели SCAP-SSM
Fig. 11. Vulnerable stock dynamics in 2001-2016 depending upon selective size (L) under two levels of fishing strength for the eastern Sakhalin blue king crab. From results of the SCAP-SSM model
На рис. 11 можно видеть, что рост интенсивности промысла ведет к заметному снижению облавливаемой биомассы. При этом модель демонстрирует, что отмеченное снижение не компенсирует даже тотальный вылов поколений, даю-
щих при достижении размеров 8-11 см пик биомассы в 2010 г. в случае более низких промысловых усилий. Однако после 2013 г. биомасса указанных когорт заметно возрастает, несмотря на увеличенную промысловую нагрузку. Чтобы понять механизм данного эффекта, построили зависимости усредненных биомасс производителей и пополнения от селективного размера. Графически эти зависимости представлены на рис. 12. Усреднение проводили за весь период 2001-2016 гг.
6.5" 6" 5.5« 5" 4.5" 4" 3.5-
з-
2.5" 1.50.5-
14 15
18 19 20
Селективный размер, см
Рис. 12. Зависимость средней биомассы нерестового запаса и созревших самцов синего краба восточного Сахалина от селективного размера при двух уровнях интенсивности промысла за период 2001-2016 гг. По результатам модели SCAP-SSM
Fig. 12. Dependence of the average spawning stock biomass and matured males of the eastern Sakhalin blue king crab on a selective size under two levels of fishing strength during 2001-2016. From results of the SCAP-SSM model
Как видно на рис. 12, когда селективный размер установлен на отметке 12 см, биомасса созревших самцов достигает максимума. С переходом на более высокий уровень промысловых усилий происходит подъем отметки указанного пика с 0,8 до 1,0 тыс. т (что соответствует прибавке примерно в 300 тыс. экз.). При этом величина нерестовой биомассы для выбранного селективного размера снижается с 5,6 до 4,8 тыс. т. Если взглянуть на зависимость "запас—пополнение" (рис. 13), то можно заметить, что нерестовой биомассе в 4,8 тыс. т соответствует максимальное пополнение, равное 730 тыс. экз.
Рис. 13. Зависимость "запас—пополнение" в виде кривой функции Риккера для синего краба восточного Сахалина. По результатам модели SCAP-SSM
Fig. 13. " Stock—recruitment" relationship presented by the Ricker's function curve for the eastern Sakhalin blue king crab. From results of the SCAP-SSM model
Нерестовая биомаса SSB, тыс. т
Поскольку в модели Риккера плотностные эффекты учитываются только в начальной когорте, сравнили величину компенсаторной составляющей личиночной смертности для заданных уровней промысловых усилий. Нашли, что данная величина с ростом интенсивности промысла снизилась почти вдвое (табл. 3).
Выявленный эффект позволил предположить, что снижение величины исследуемого запаса в последние годы вызвано перепроизводством потомства и
ростом личиночной смертности в предшествующий период. Действительно, по нашим оценкам, в 1995-1997 гг. биомасса производителей синего краба на восточном Сахалине составляла 14-15 тыс. т против 3-4 тыс. т в 2001-2003 гг. (Михеев, 2003). Указанная задержка во времени соответствует срокам достижения функциональной зрелости и промыслового размера.
Таблица 3
Компенсаторная личиночная смертность и некоторые репродуктивные характеристики запаса синего краба восточного Сахалина при двух уровнях интенсивности промысла.
По результатам модели SCAP-SSM
Table 3
Compensatory larval mortality and some reproductive characteristics for the eastern Sakhalin blue king crab stock. From results of the SCAP-SSM model
Промысловое
усилие, тыс. лов./год
300 900
Средняя нерестовая биомасса, тыс. т
5,6 4,8
Средняя численность пополнения по модели Риккера "запас—пополнение", тыс. экз.
720 730
Средняя биомасса созревших самцов (CW 11 см), тыс. т
0,8 1,0
Компенсаторная составляющая личиночной смертности, млн экз.
24,1 14,5
Таким образом, из анализа процессов в запасе, выполненного на основе неравновесной модели, можно заключить следующее. Во-первых, при дальнейшем росте интенсивности промысла может произойти переход запаса в состояние, хотя и оптимальное с точки зрения воспроизводства в кратковременном масштабе, но сопровождающееся падением промысловой биомассы и нарушением естественной цикличности в динамике обилия в долгосрочной перспективе. Во-вторых, введение ПМ менее 12 см обусловливает переход запаса в длительное неустойчивое состояние. Такой сценарий динамического поведения является негативным для существования стабильного рыболовства. В-третьих, введение ПМ более 13 см не дает никакого заметного прироста биомассы ни для пополнения, ни для половозрелой части запаса. Обобщая полученные с помощью различных методов результаты, отметим, что интервал 11,2-14,8 см является на сегодняшний день мерой неопределенности для оценивания возможных ограничений промысловых размеров для синего краба восточного Сахалина. Оптимальные значения для ПМ в отношении указанного запаса заключены в достаточно узкий диапазон 12-13 см.
Обсуждение полученных результатов
Ограничения на промысловые размеры крабов обычно устанавливаются в совокупности с запретом на изъятие самок. Принято считать, что при добыче ракообразных комплекс этих мер доказал свою действенность (Hilborn, Walters, 1992). Однако некоторые авторы, на наш взгляд, справедливо полагают, что, хотя запрет изъятия самок крабов-литотид используется повсеместно, нет биологических и экономических данных, обосновывающих этот способ регулирования промысла (Schmidt, Pengilly, 1993). Ч то же касается ПМ, то в соответствии с известным принципом (Никольский, 1974) ее введение для крабов необходимо, поскольку малорослые особи этой группы животных, как правило, не имеют высокой товарной ценности. Самый простой и распространенный способ выбора ПМ для крабов на сегодня состоит в определении размеров созревания. Однако остается неясным вопрос, является ли такая стратегия регулирования достаточной и может ли она быть оптимальной (Hilborn, Walters, 1992)? Ответ на поставленный вопрос зависит, как представляется, от того, будет ли при установленных ограничениях существующее пополнение в состоянии длительно компенсировать изъятие из запаса. Следовательно, без комплексного анализа продукцион-
ных процессов в эксплуатируемой популяции не обойтись. Как отмечают Хил-борн и Уолтерс (Hilborn, W alters, 1992), введение ПМ, определенной только на основе размера впервые нерестующих самок, вполне вероятно, является удобным способом уйти от проведения сложного количественного анализа. Шмидт и Пенд-жилли (Schmidt, Pengilly, 1993) перечисляют главные причины, часто приводимые для обоснования отказа от всесторонней обработки информации о продукционных процессах в запасе при построении стратегий изъятия ракообразных:
— неудачи при идентификации связи "запас—пополнение" делают бессмысленной детальную разработку мер регулирования, нацеленных на сохранение или увеличение пополнения;
— недостаточная точность оценок величины запасов не позволяет обоснованно устанавливать квоты на изъятие;
— предполагается, что запрет на вылов самок или икряных самок гарантирует защиту воспроизводства от промысла;
— увеличение естественной смертности после возврата отловленных животных в среду обитания пренебрежимо мало;
— сопротивление промышленности, занятой добычей морских биологических ресурсов, изменениям в политике рыболовства делает маловероятным развитие стратегии управления.
Однако все перечисленные тезисы по крайней мере спорны. Например, распознавание зависимости "запас—пополнение" может быть улучшено после надлежащей фильтрации исходных данных, которые, как известно, обычно сильно искажены влиянием внешней среды (Cushing, 1995). Что касается утверждения о низкой точности оценок обилия беспозвоночных методами прямого учета, то здесь, на наш взгляд, проблемы имеются, но частные и принципиально разрешимые (Михеев, 2002). В отношении действенности запрета на вылов самок крабов заметим, что, несмотря на применение данной меры, многие популяции крабов находятся сегодня в подавленном состоянии (Долженков, Кобликов, 2003, 2004; Иванов, 2004). О смертности крабов, обусловленной поднятием на борт судна и последующим выпуском, нельзя уверенно говорить, что она пренебрежимо мала (Иванов, Соколов, 2003; Кобликов, 2004). Н аконец, нежелание добытчиков морских ресурсов инвестировать средства в развитие системы управления следует рассматривать скорее как вызов, требующий преодоления.
Часть указанных выше проблем лежит вне сферы компетенции рыбохозяй-ственных институтов. Однако получение оценок запасов, в том числе беспозвоночных, является основной целью наших исследований, и поэтому необходимо искать пути для решения проблемы низкого качества исходной информации. В частности, недостаток данных может быть компенсирован воплощенными в моделях гипотезами, при условии проверяемости сделанных на их основе предсказаний (Михеев, 2003). Использование при этом комплексного анализа, базирующегося на разнообразных методах и моделях, позволяет оценить информационную неопределенность, обусловленную несоответствием между действительностью и априорными предположениями о ней. Если повезет, то полученный диапазон значений оцениваемой характеристики может оказаться вполне приемлемым для имеющихся исходных данных. Например, приведенные в данной статье результаты исследований с применением шести различных методов показали, что размеры рекрутов для изучаемого запаса не должны выходить за пределы интервала 11,214,8 см, который можно признать не очень широким. Даже крайние значения данного интервала отличаются от средней величины менее чем на 14 %.
Очевидно, что величина ПМ в значительной степени зависит от основополагающих характеристик и критериев, установленных для ее выбора. П.В.Тюрин (1962), рассматривая существующие на тот момент взгляды на определение ПМ, выделял три точки зрения. Согласно первой указанная величина — это размер, при котором уже отдельные особи достигают половозрелости. По второй — это
размер массового или полного созревания. Согласно третьей, принадлежащей Ф.И.Баранову, подходящее значение устанавливается в процессе развития промысла, нацеленного на устойчивые рентабельные уловы. По другой классификации критерии определения ПМ отличаются тем, что связываются соответственно с первым нерестом, массовым созреванием или кульминацией биомассы (Никоно-ров, 1985). Различия в подходах лучше видны в том, как они формулируют критерий оптимальности промысла. Теория согласованного регулирования селективности и интенсивности изъятия называет оптимальным промысел, который гарантирует от перелова и недолова (Бивертон, Холт, 1969)*. Однако данная теория исключает из рассмотрения эффекты, связанные с формированием обилия поколений. Альтернативная расширенная концепция предлагает считать оптимальным промысел, в первую очередь обеспечивающий сохранение воспроизводства на девственном уровне. В этом случае устойчивые максимальные уловы качественной рыбы должны быть получены за счет прибавочной продукции (Тюрин, 1967). Существенным элементом в рамках данного подхода становится связь размера рекрутов с кульминацией биомассы и достижением половозрелости. Однако следует заметить, что последняя концепция ничего не говорит о том, возможна ли такая оптимальная стратегия в принципе и как ее конкретно воплотить, особенно в части наиболее полного освоения запасов своей кормовой базы.
Важный вывод теории Бивертона-Холта, не потерявший, на наш взгляд, своей актуальности и сегодня, состоит в том, что всегда существует способ (возможно, единственный) согласования интенсивности промысла и размера рекрутов, позволяющий получить оптимальный улов. В рамках указанной теории установлено, что чем позже начинает облавливаться поколение, тем больше может быть интенсивность промысла. Причем если выбор размера первой эксплуатации основан только на биологической информации, то для определения соответствующей интенсивности промысла необходимо учитывать экономические особенности. Однако Г.В.Никольский (1974) обратил внимание на то, что повышение биомассы вылова путем регулирования возрастного состава уловов дает значительный эффект лишь в отношении рыб с достаточно продолжительной жизнью и малой смертностью в средних возрастах. У рыб с коротким жизненным циклом наибольший улов достигается при облове впервые отнерестовавших особей. Р.Бивертон и С.Холт (1969) продемонстрировали, что известная стратегия максимального устойчивого улова MSY (Maximum Sustainable Yield) не удовлетворяет основному требованию рыболовства, так как не обеспечивает наибольшего изъятия и не защищает от перелова, тогда как стратегия эвметрическо-го промысла данному требованию отвечает. Напомним, что термин "эвметричес-кий" заимствован у Грэма (Graham, 1939) и в переводе означает "соразмерный" (Бивертон, Холт, 1969). Из теории следует, что для любого фиксированного промыслового усилия прирост биомассы улова на рекрута достигается за счет увеличения размера первой эксплуатации до значения, соответствующего точке на кривой эвметрического промысла (см. рис. 4). В свою очередь, указанная кривая имеет свой уровень насыщения, превышение которого не дает прибавки к величине YPR даже при неограниченной интенсивности промысла. В частности, предельный размер рекрутов для синего краба восточного Сахалина, соответствующий эвметрическому рыболовству, ограничен сверху значением 14,8 см (см. рис. 7). Таким образом, возможности увеличения ПМ довольно ограниченны. Недостатком рассматриваемой теории является условие постоянства пополнения и естественной смертности, которые в реальности могут значительно изменяться, например, под влиянием окружающей среды.
* Обсуждение различных классических определений перелова дано в работе Би-вертона и Холта (1969). О современных попытках установить формальные признаки перелова пишут, например, Р озенберг и Рестрепо (Rosenberg, Restrepo, 1994).
Если Р.Бивертон и С.Холт (1969) устанавливают ПМ на основе заданной интенсивности промысла и условия максимизации улова на рекрута, то П.В.Тюрин (1962) предлагает для этого оценивать размер кульминации биомассы запаса. Главный принцип его теории состоит в том, что невыгодно облавливать поколение, когда потери от естественной смертности значительно меньше весового прироста. Начинать ловить нужно тогда, когда популяция достигает максимальной массы и потери биомассы от естественной убыли уже не компенсируются. При таком подходе особое значение приобретало определение естественной убыли для различных возрастных классов. В частности, П.В.Тюрин (1962) критиковал методологию Бивертона-Холта за использование естественной смертности как популяционной константы. В этом случае, по его мнению, в оценке размерных ограничений селективности промысла возникают недопустимые ошибки. Он отказался от указанного предположения и применил для определения естественной смертности собственную модификацию анализа кривой вылова, довольно убедительно обосновав новую форму кривых переживания. Однако в методе П.В.Тюрина (1962) также присутствует ряд существенных ограничений. Во-первых, данный подход применим только к девственным или слабо эксплуатируемым популяциям. Иначе можно оценить лишь общую смертность, и то только при условии неизменной интенсивности промысла. Во-вторых, нежелательна вариабельность пополнения, а если и допускается, то слабая. При этом необходимо построить сводный размерный ряд на основе многолетних промеров. В противном случае выборки по годам урожайных и неурожайных поколений обрабатываются раздельно, что требует еще большего удлинения рядов наблюдений. В результате провозглашаемое улучшение теории Бивертона-Холта в части учета динамики пополнения остается на практике нереализуемой декларацией. Помимо перечисленных упрощений метод Тюрина имеет серьезные недостатки. В рассматриваемом методе, например, отсутствует возможность статистического оценивания объективности полученных результатов. В частности, в рамках рассматриваемого подхода оценки смертности по возрастам сильно зависят от предельного возраста и от смертности в начальной и конечной когортах, которые задаются достаточно произвольно (Брюзгин, 1972). Если принять во внимание субъективизм метода Тюрина, вычисления, связанные с определением коэффициентов естественной убыли, являются, на наш взгляд, неоправданно громоздкими. Заметим, что многие современные размерно-ориентированные когортные модели содержат необходимые средства объективного оценивания коэффициентов естественной смертности ^аПисС е! а1., 1996). В частности, в модели SCAP-SSM, разработанной для когортного анализа процессов в запасах беспозвоночных с прерывистым ростом, использован байесовский алгоритм оценивания параметров, включая естественную смертность по возрастам или размерным классам (Михеев, 2003).
По результатам моделирования средний показатель общей смертности для промысловых самцов синего краба на восточном Сахалине с начала промысла постоянно возрастал. Например, в период 1994-1998 гг. он составил 0,35, с добавлением двух последующих лет возрос до 0,53, а для 2001, 2002 гг. достиг 0,8, сопровождаясь соответствующим увеличением промысловых усилий (Михеев, 2003). При настройке указанной модели к данным КЛ была получена оценка 12 см для минимального размера особей в улове. Следовательно, из популяции изымаются самцы, в массе своей еще не участвовавшие в воспроизводстве. Кроме того, по результатам многочисленных промеров и данным КЛ, наблюдается снижение средних размеров самцов в уловах с 14,04 ± 0,085 см в 1997 г. до 12,47 ± 0,04 см в 2001 г. и индексов численности с 3,9 ± 0,171 до 1,87 ± 0,146 экз./ лов. в те же годы. Таким образом, налицо признаки, указывающие на то, что изучаемый запас находится в напряженном состоянии. Тем не менее представляется, что указанное напряжение возникло прежде всего не из-за чрез-
мерного промысла, а вследствие вступления в запас малочисленных поколений 1995-1999 годов рождения. Механизм, лежащий в основе колебаний численности, был рассмотрен выше (см. рис. 11, 12). Следует отметить, что качественно сходная динамика обнаружена в популяциях синего краба и в других районах Охотского и Берингова морей (Макоедов и др., 1999; Слизкин, Сафронов, 2000). Нечто похожее наблюдается также у камчатского краба западной Камчатки (Дол-женков, Кобликов, 2003, 2004; Иванов, 2004). Е сли выявленная цикличность действительно имеется и если интенсивность промысла далее не будет расти, что представляется маловероятным по причине существенного снижения его рентабельности, то, на наш взгляд, высоки шансы, что через 6-8 лет биомасса запаса заметно увеличится.
Тем не менее превентивные оптимальные меры регулирования должны способствовать более быстрому росту обилия и предотвращению возможного перелова. Отметим, что модель SCAP-SSM дает оценку примерно 0,5 для показателя промысловой смертности в рассматриваемом запасе в последние годы (Михеев, 2003). Сравнение с кривой эвметрического рыболовства (см. рис. 7) и кривой F01 (см. рис. 4) показывает, что такой промысел в ближайшем будущем не будет ни оптимальным, ни предосторожным. Поэтому, в соответствии с теорией Бивертона-Холта, в данном случае требуется или соблюдать установленные ограничения на селективный размер, или вдвое уменьшить интенсивность промысла. Для ПМ 13 см наибольший улов на рекрута согласно стратегии F01 достигается при показателе промысловой смертности 0,25 и равен примерно 630 т/млн экз. (рис. 4). Следовательно, при пополнении 0,25-0,37 млн экз., ожидаемом по результатам имитационного моделирования на ближайшие годы (Михеев, 2003), предосторожный годовой вылов синего краба восточного Сахалина должен составить 160-230 т. Эвметрический вылов при тех же значениях ПМ и пополнения должен составить 180-270 т.
Еще один аспект выбора ПМ касается ее соответствия условиям рынка. Отметим, что еще в начале XX в. правила рыболовства запрещали лов нетоварной рыбы (Бердичевский, Иоганзен, 1985). Как свидетельствует исторический опыт рыболовства, в начальной стадии промысла селективные свойства орудий лова определяются минимальными размерами особей, находящих сбыт на рынке за приемлемую цену (Бивертон, Холт, 1969). Однако по теории Бивертона-Холта рост интенсивности промысла без увеличения размеров рекрутов рано или поздно ведет к сокращению уловов, которое, как правило, пытаются покрыть за счет изъятия молоди. В отношении крабов некоторые авторы (Слизкин, Долженков, 1997) справедливо полагают, что в том случае, когда запас не переловлен и на рынке пользуются спросом только крупные особи, ПМ необходимо устанавливалась не ниже реальных размеров вылавливаемых особей, что особенно важно при определении допустимого изъятия. Тем не менее практика промысла многих видов крабов свидетельствует, что, как правило, минимальные размеры в улове в действительности меньше разрешенных, поскольку изымаются не только мелкие самцы, но и запрещенные к вылову самки, чьи размеры в среднем ниже установленных. При этом рыбакам выгоднее время от времени сдавать сырец по демпинговой цене или сбрасывать "некондиционную" часть улова за борт, чем постоянно вести строго селективный промысел. Таким образом, при чрезмерной эксплуатации, на наш взгляд, неприемлемо устанавливать ПМ только на основе рыночного спроса без учета текущей продуктивности запаса. Известно, что ограничения на размер, предназначенные для защиты репродуктивного потенциала запасов камчатского краба Аляски, вводятся с учетом рыночного анализа (Powell et al., 2002). И все же для камчатского краба в районе о. Кодьяк и в Бристольском заливе, а также для синего краба о-вов Прибылова и Св. Матвея до настоящего времени важным элементом стратегии изъятия остаются оценки размера функциональной зрелости самцов, основанные на наблюдениях за спариванием
(Pengilly, Schmidt, 1995, цит. no: Powell et al., 2002). Более того, наряду с указанной мерой рекомендовано вводить запрет промысла на период линьки (Schmidt, Pengilly, 1993). Рассматривая роль ограничений на размеры в регулировании промысла, многие исследователи рекомендовали применять их комплексно, наряду с контролем промысловых усилий, установлением квот, закрытием районов, сезонными запретами промысла и т.д. (Тюрин, 1962; Бивер-тон, Холт, 1969; Никольский, 1974, Бердичевский, Иоганзен, 1985). В целом весь перечисленный набор мер является традиционным и для отечественного промысла крабов.
Широко распространен способ определения ПМ, использующий размер по-ловозрелости (Somerton, 1980; Otto et al., 1990; Sainte-Marie et al., 1995). В отношении различных признаков зрелости у крабов известно, что морфометричес-кое созревание у них наступает позже физиологического, а средний размер функциональной зрелости превосходит размер появления вторичных половых признаков (Somerton, 1980; Кузьмин, Гудимова, 2002; Powell et al., 2002). Добавим также, что прямое определение размера физиологического созревания самцов требует трудоемких методов гистологического анализа гонад и применяется на практике довольно редко (Федосеев, Баранова, 1996, 2001; Кузьмин, Гудимова, 2002). Также следует иметь в виду, что существующая интерпретация морфометричес-кой зрелости, определяемой по клешне, не всегда согласуется с оценками размера функциональной зрелости, полученными при проведении прямого наблюдения за размножением. В частности, размер морфометрической зрелости, найденный указанным способом для самцов камчатского краба и краба-стригуна Бэрда (Chionoecetes bairdi), оказался меньше аналогичного размера у самок, что противоречило результатам экспериментов по размножению (Paul, 1992). Аналогичный результат был получен для камчатского краба западного Сахалина (Клитин, 2002). Следует отметить, что, хотя определение размера половозрелости проще методов Бивертона-Холта и Тюрина, оно учитывает существенно меньше информации о продукционных процессах в запасе и совсем не принимает во внимание особенности промысла. Как было показано выше, размер функционального созревания должен быть не менее 12,6 см для самцов рассматриваемой популяции. Эта величина оказалась довольно близкой к оптимальным значениям селективного размера, полученным в данной статье.
Согласно теории П.В.Тюрина (1962), кульминация ихтиомассы наступает в период от появления в генерации зрелых особей до массового созревания, а ПМ рекомендуется устанавливать ниже размера кульминации на величину годового прироста, а для хищных рыб — на 2-4 прироста. Результаты, полученные на основе модели SCAP-SSM, показывают, что сроки достижения размера кульминации для изучаемого запаса соответствуют данным теоретическим представлениям. Однако значение ПМ в этом случае должно составить значительно менее 11,2 см — определенного в данном исследовании нижнего порога селективного размера. Как показало моделирование, при размерах рекрутов от 11 см и меньше чрезмерный промысловый пресс способен негативно повлиять на воспроизводство (см. рис. 12). Вероятно, пропорцию между размерами половозрелости и кульминации биомассы, указанную П.В.Тюриным (1962), нельзя признать справедливой для крабов. С другой стороны, цитируемый автор полагал свою теорию универсальной в отношении рыб, животных и даже растений. Он построил классификацию, связывающую параметры жизненного цикла, к которым относятся, например, показатели естественной смертности M и темпа роста K из уравнения Берталанффи. Из литературы известно, что между этими величинами существуют некоторые инвариантные соотношения (так называемые инварианты Бивер-тона-Холта). Для синего краба восточного Сахалина были получены оценки 0,20,24 для величины M и 0,19-0,22 для величины K (Михеев, 1999, 2003). Так что в данном случае соблюдается приблизительное равенство показателей темпа
роста и естественной смертности. В частности, такое же соотношение было установлено и для морских ежей (Charnov, Berrigan, 1991, цит. по: Perry et al., 1999). По классификации П.В.Тюрина (1962), группа гидробионтов со средней продолжительностью жизни 15-25 лет обладает коэффициентом естественной убыли фм = (1 - e-M), равным 0,2-0,35, а возраст половозрелости в ней изменяется в диапазоне 4-8 лет. Для рассматриваемой популяции со средней продолжительностью жизни особей 22 года аналогичные оценки составили соответственно 0,18-0,22 и 5-6 лет. Другое следствие рассматриваемой теории, имеющее прикладное значение, состоит в том, что для рыб средней и высокой долговечности коэффициент изъятия не должен превышать коэффициент естественной убыли. Для крабов промысловых размеров из изучаемого запаса показатели промысловой и естественной смертности приведены в сравнении в табл. 4. Как следует из данных табл. 4, в соответствии с положением теории В.П.Тюрина (1962) для промысловых когорт 13-16 см необходимо ограничить величину изъятия. Вводить ограничение вылова из терминальной когорты 20 см бессмысленно, так как ее вклад в воспроизводство и прирост биомассы не существен из-за малочисленности и отсутствия роста. Что касается изъятия самцов размером 12 см, то оно, являясь нелегальным, требует скорее выполнения не регулирующих, а контролирующих мер.
Таблица 4
Показатели смертности у промысловых особей синего краба на восточном Сахалине
по результатам модели SCAP-SSM
Table 4
Mortality rates for the legal specimens of the eastern Sakhalin blue king crab from results of the SCAP-SSM model
Показатель смертности 12 13 Размерный 14 15 класс, 16 см CW 17 18 19 20
Средняя промысловая
смертность за 1993-2001 гг. 0,122 0,140 0,157 0,175 0,192 0,209 0,227 0,244 0,260
Промысловая смертность за 2001 г. 0,371 0,424 0,476 0,529 0,582 0,635 0,688 0,741 0,794
Естественная смертность 0,216 0,233 0,264 0,324 0,430 0,582 0,718 0,735 0,589
Однако, устанавливая ограничения на объем изъятия, следует иметь в виду, что квотирование само по себе также не обеспечивает рационального управления и не гарантирует от перелова (Никольский, 1974). Когда промысловая убыль превышает естественную, наряду с введением ПМ и лимитированием улова рекомендуются дополнительные меры регулирования: запрет лова в период нереста или закрытие нерестовых участков. Очевидно, что необходимым условием действенности перечисленных мер может быть только их неукоснительное соблюдение.
Исходя из принципа, что главная цель регулирования — сохранение воспроизводительной способности популяции, В.Л.Брюзгин (1972) предлагал смещать промысел на старшие возрастные группы, менее эффективные для воспроизводства. Однако введение большой ПМ также может иметь негативные последствия. Прежде всего, промысел, нацеленный на изъятие только крупных особей, не реализует в полной мере потенциал каждого возрастного класса, так как не все самцы данного возраста дорастут до промыслового размера и будут элиминированы из запаса по естественным причинам. А это ведет в долгосрочной перспективе к потере части потенциальной промысловой биомассы. Кроме того, как следует из проведенного анализа, для изучаемого запаса увеличение ПМ свыше 14,8 см не дает никакой ощутимой прибавки в величине улова на одного рекрута.
Зависимость успеха спаривания от размера может быть причиной еще одного негативного эффекта чрезмерного промыслового изъятия крупных самцов для формирования урожайных поколений. Известно, что у крабов-лито-тид именно старые и крупные самцы, претерпевшие, как правило, линьку поло-возрелости, имеют больше преимуществ в прекопуляционном ухаживании (Powell et al., 2002). Конкуренция среди самцов состоит в борьбе не только за привлекательную самку, но и за благоприятные нерестовые участки (Mo-riyasu, Comeau, 1996, цит. по: Слизкин, Сафронов, 2000). Морфометрически незрелые самцы обычно изгоняются с нерестовых участков до того, как образуют пары. От размера самца зависит и кратность оплодотворяемых самок. Заметим, что, по мнению Л .Г.Виноградова (1968), один самец камчатского краба способен оплодотворить до 5 самок. В.Я.Федосеев и В.Е.Родин (1986) полагают эти сведения ошибочными и, в свою очередь, считают, что в свете современных представлений о продуктивности гаметогенеза и с учетом динамики нереста один самец камчатского краба может оплодотворить в среднем не более двух самок. К сожалению, названные авторы не указывают размерные группы, на которые они ссылаются. В связи с этим представляет интерес тот факт, что впервые созревший самец камчатского краба не оплодотворяет более одной самки за сезон размножения, тогда как самцы промысловых размеров спариваются за тот же период неоднократно (Paul, 1992). По данным того же автора, самцы камчатского краба с длиной карапакса 8-9 см были успешны в размножении с 1, 2, 3 и 4-й самками соответственно в 75, 38, 12 и 12 % случаев. Для самцов размерами 13-14 см по длине карапакса аналогичные величины составили 88, 78, 100 и 44 % (Paul, 1992). Связь размеров самца с его способностью к многократному спариванию, возможно, объясняется тем, что, как установлено для синего краба, более крупные самцы производят сперматофоры большего размера (Paul et al., 1991). Нужно учитывать, что в связи с пульсирующим пополнением размер самцов, участвующих в многократном спаривании, может значительно изменяться по годам (Comeau et al., 1991, цит. по: Sainte-Marie et al., 1995). Кроме того, быстро растущие самцы из-за регулярного изъятия имеют меньше шансов для спаривания относительно медленно растущих особей, что может иметь долгосрочные селекционные последствия для популяции (Jamieson, 1996). В частности, длительное преобладание тугорослых самцов в размножении может привести к наследованию свойств, увеличивающих долю особей, созревающих и прекращающих рост до достижения промыслового размера. Отметим, что в целом влияние селективного отбора крупных самцов на воспроизводство не ясно, так как может быть двояким. С одной стороны, при многократном отлове зрелых самцов непромысловых размеров смертность последних будет расти, что может привести к снижению их доли в размножении. С другой стороны, элиминация крупных особей из воспроизводства увеличивает шансы на спаривание для самцов субпромысловых размеров (там же), которые замечены многими наблюдателями в период размножения в так называемом "объятии" с самкой (Powell et al., 1972; Paul, 1992). Н аконец, если квота остается без изменений, то увеличение ПМ ведет к росту смертности более крупных особей. Эффективным способом уменьшения промысловой смертности в когорте окончательно созревших самцов может быть эксплуатация вместо них взрослых тугорослых самцов или, если вести речь о крабах-стригунах, претерпевших терминальную линьку. В связи с этим предлагается рассмотреть вопрос об изменении критериев для определения ПМ, устанавливая ее не по размеру панциря, а, например, по размеру клешни или по сочетанию указанных размеров (Sainte-Marie et al., 1995). Указанные авторы при этом ссылаются на утверждения рыбаков, которые в большинстве случаев способны визуально отличать впервые созревших самцов от более взрослых.
Вероятно, что увеличение размера правой клешни способствует захвату самки при спаривании и, таким образом, свидетельствует о готовности самца к размножению. Можно предполагать, что под влиянием естественного отбора установились видоспецифические размеры морфометрической зрелости самцов и самок, поскольку с эволюционных позиций считается, что характеристики воспроизводства были закреплены в ходе филогенеза (Северцов, 1941). В связи с этим, по-видимому, уместно интерпретировать среднюю разницу между размерами морфометрической зрелости у самцов и самок как наиболее вероятную при копуляции. Как было отмечено при прямом наблюдении за спариванием, самцы камчатского краба были крупнее самок в 95 % пар, что объяснялось заметным замедлением роста самок после созревания, ведущим к превосходству самцов над самками по размерам в одном возрасте (McCaughran, Powell, 1977). Из литературы известны оценки аналогичной величины при спаривании для камчатского краба о-вов Афоньяк и Кодьяк. Они равны 5,5 и 3,3 см при объемах выборки соответственно 366 и 407 экз. (Powell et al., 2002). Там же указывается, что только некоторые самки были захвачены самцами той же размерной группы, тогда как в большинстве пар самцы были по крайней мере на 2 года старше.
Недостаток партнеров по размножению сказывается на самцах и самках по-разному. Н апример, для камчатского краба имеются предположения, что самка в отсутствии самца линяет самостоятельно и переходит в категорию яловых, не участвуя в нересте (Родин и др., 1996). С другой стороны, если самец не нашел пару для размножения и полинял, то его дальнейшее участие в размножении исключается до тех пор, пока его панцирь не отвердеет, на что уходит около 10 дней (Powell et al., 1972). Действительно, наблюдениями подтверждается, что зрелые самцы камчатского краба не всегда участвуют в нересте (Кузьмин, Гудимова, 2002). В результате недостатка для спаривания крупноразмерных самцов должна уменьшиться доля оплодотворенных высокоплодовитых крупных самок. Таким образом, рост ПМ может привести к падению уровня популяционной плодовитости. Заметим, что ИАП для синего краба восточного Сахалина подчиняется положительной аллометрической зависимости от размера тела при R2 = 0,82-0,97 (Клитин, 1996).
Сравним размеры и сроки созревания, определенные для синего краба восточного Сахалина, с аналогичными опубликованными в литературе величинами для синего краба из других районов, а также для некоторых родственных видов. Для размера 50 % функционально зрелых самок из рассматриваемого запаса было найдено значение 8,4 см (см. рис. 1). Указанному размеру соответствует возраст самок 3+ (рис. 3). Поскольку приведенная оценка SM50 получена на основе ловушечных данных, следует иметь в виду, что эта величина, определенная по данным из трала, в среднем может на 1,5 см превышать аналогичную величину, определенную на основе данных из ловушек (Smith et al., 2004). Самцы камчатского краба — ближайшего сородича синего краба — впервые проявляют способность к размножению при размерах от 10 до 12 см, а размеры икряных самок этого вида колеблются в пределах 8-9 см (Левин, 2001). Для самцов камчатского краба Баренцева моря на основе гистологического анализа установлено, что, начиная с размера 8 см, они уже имеют зрелые половые клетки (Кузьмин, Гудимова, 2002).
Ускорение роста высоты правой клешни происходит у самцов синего краба восточного Сахалина в среднем при ширине карапакса 12,6 см, а у самок 10,6 см (см. рис. 2, табл. 1). Согласно кривой роста Берталанффи, морфометри-ческое созревание у самцов и самок наступает в возрасте 5+ (рис. 3). У 50 % самцов синего краба о-вов Св. Матвея и Прибылова размеры созревания, определенные по аллометрии клешни, составили 95 %-ные доверительные интервалы соответственно 9,3 ± 2,3 и 13,1 ± 3,0 см (Somerton, 1980; Somerton,
Macintosh, 1985, цит. no: Paul et al., 1991). Указанные интервалы накрывают соответствующие значения, приведенные для восточносахалинской популяции синего краба, а их середины несколько выше. Как уже упоминалось, такое соотношение характерно и для самцов Берингова и Охотского морей в целом (Paul et al., 1991; Слизкин, Долженков, 1997). На западном Сахалине особи камчатского краба становятся морфометрически зрелыми при размере панциря у самца 10,8 см, а у самки 11,5 см (Клитин, 2002). Если морфометрически зрелые самцы синего краба превосходят самок на восточном Сахалине, то, как видно, у камчатского краба западного Сахалина наблюдается обратное соотношение. Действительно, возможность спаривания самок с самцами меньшего размера существует, поскольку первые перед размножением и формированием новой икры линяют и имеют в итоге мягкий панцирь (Paul, 1992). Тем не менее превышение размера морфометрической зрелости самок над самцами объясняют недостатками метода (Paul, 1992). Результаты определения размера морфометрической зрелости могут также зависеть от выбранной для сравнения части тела. Например, для самцов камчатского краба в Баренцевом море указанный размер оценен в 10 см по правой клешне и в 11 см по мерусу третьей пары перейопод. А средний размер в парах у самцов этой популяции по данным прямого наблюдения составил 13 см (Кузьмин, Гудимова, 2002). Ч то касается сроков созревания у родственных видов, то камчатский краб на западном Сахалине приобретает вторичные половые признаки в возрасте 5+—6+ (Клитин, 2002), а на Аляске — приблизительно в возрасте 4+ (McCaughran, Powell, 1977). Для колючего краба P. brevipes о. Хоккайдо морфометрическая зрелость наступает на шестом году жизни (Abe, 1992). Таким образом, можно сказать, что метапопуляционные характеристики размеров созревания синего краба из различных регионов достаточно близки, хотя у самцов синего краба из беринговоморских популяций темп роста несколько выше, чем из охотомор-ских. Не сильно они различаются и между синим и камчатским крабами. Сроки созревания в целом у крабов-литотид Охотского и Берингова морей также образуют достаточно узкий диапазон 4+—6+.
Завершая обсуждение, заметим, что полученные с помощью модели SCAP-SSM результаты и выводы, касающиеся синего краба восточного Сахалина, следует считать предварительными по ряду причин. Во-первых, данная модель не использует раздельное по полу описание процессов роста и смертности, а учитывает только соотношение полов (Михеев, 2003), например, при определении промысловой биомассы или количества отложенной икры. Поэтому оценки для размера рекрутов, полученные при настройке модели к данным мониторинга, могут быть несколько заниженными. Во-вторых, целесообразно ввести в модель, упомянутую выше, эмпирическую зависимость плодовитости от размера для изучаемого запаса, что может скорректировать некоторые эффекты, проявляющиеся в модельных продукционных процессах. В-третьих, при моделировании необходимо учесть влияние двухгодичного репродуктивного цикла самок на динамику и структуру рассматриваемого запаса, на случай, если этот цикл действительно существует. Наличие данного цикла в популяциях синего краба отметили многие исследователи. Впервые это явление было, по-видимому, установлено с помощью мечения в Беринговом море (Sasakawa, 1975; Somerton, Macintosh, 1985), а затем подтверждено для северо-восточной части Охотского моря. Например, В.Н.Лысенко (2001) распознал генерации четных и нечетных лет у синего краба западнокамчатского шельфа. Для указанного запаса характерна низкая доля нерестующих и высокая доля не участвующих в размножении так называемых псевдояловых самок (Слизкин, Сафронов, 2000). Однако в данном вопросе много неясного. В частности, результаты гистоморфологического анализа свидетельствуют о ежегодной готовности самок синего краба к воспроизводству (Федосеев, Баранова, 1996, 2001).
Заключение
Возможности регулирования промысла, за исключением установления квот и контингента уловов, можно условно разделить на две категории: меры, связанные с изменениями селективных свойств орудий лова, и меры контроля над промысловым усилием (Ефимов, 1980, цит. по: Бабаян и др., 1985). С позиций эвметрического промысла эти меры необходимо согласовать. Как упоминалось выше, максимальный улов на рекрута при заданной интенсивности промысла достижим только при единственном значении размера рекрутов (Бивертон, Холт, 1969). Если принять эту точку зрения, то ответ на вопрос, поставленный в начале обсуждения, должен быть следующим: введение ПМ является необходимым, но не достаточным условием при построении стратегии регулирования. Хотя Г.В.Никольский (1974) подчеркивал, что в отношении тех видов рыболовства, где ПМ можно не устанавливать, ее вводить не надо, представляется, что этот тезис проистекает из одностороннего взгляда на регулирование промысла, опирающегося только на "охранные" принципы. На наш взгляд, данная мера должна быть установлена для каждого эксплуатируемого запаса, но при этом обязательно согласована не только с интенсивностью промысла, как предлагали Р.Бивер-тон и С.Холт (1969), но и с изменениями в воспроизводстве, как указывали П.В.Тюрин (1962) и Г.В.Никольский (1974). Следовательно, в качестве ПМ не может быть принят размер, который, хотя и не допускает перелова, но при этом не позволяет получить максимальный вылов, соответствующий репродуктивному потенциалу эксплуатируемой популяции.
Как известно, стратегия постоянных затрат (т.е. постоянного коэффициента эксплуатации) является достаточно привлекательной для добывающей индустрии (Hilborn, Walters, 1992) и часто рекомендуется для промысла беспозвоночных (Perry et al., 1999). Не менее желательна для рыболовной промышленности, как для любого предприятия, максимальная прибыль, что при постоянных затратах подразумевает стратегию стабильного максимального вылова. Однако из проведенного анализа следует, что в общем случае эти две стратегии не совместимы. Иными словами, предпочитая выставлять на промысел из года в год одинаковое количество судов и орудий лова, нужно быть готовыми к сильным межгодовым колебаниям уловов и, как следствие, доходов. С другой стороны, тот, кто желает получать максимальный доход, увеличивая улов, может столкнуться с ситуацией, требующей для достижения цели неоправданно больших затрат. Отсюда тривиальный, но часто игнорируемый, вывод: чтобы добиться наибольшей прибыли, следует оптимизировать весь комплекс мер регулирования. Ни один из использованных здесь классических методов определения ПМ в отдельности не решает указанной проблемы. Выбор оптимального размера для рекрутов требует учитывать все продукционные и демографические процессы в запасе. Анализ, проведенный на основе модели SCAP-SSM, показал, что между стремлениями к максимальному доходу и стабильному воспроизводству возможен только компромисс.
Подводя итог, можно сказать, что минимальные значения для размерного состава уловов синего краба восточного Сахалина могут быть выбраны только из интервала 11,2-14,8 см. Если полагать граничным ориентиром для селективного размера уловов размер ф ункционального созревания (Basson, Hoggarth, 2001), то для рассматриваемого запаса значение ПМ не должно быть меньше 12,6 см. Согласование селективного размера с интенсивностью промысла по методу Ал-лена дает оптимальную для эвметрического рыболовства оценку в интервале 12,0-12,8 см. Из анализа кривых улова на рекрута следует также, что минимальный промысловый размер 13 см обеспечивает максимальный устойчивый улов при стратегии F0 которая часто рассматривается как соответствующая требованиям предосторожного подхода (Rosenberg, Restrepo, 1994). С помощью когорт-
ной модели установили, что, во-первых, при дальнейшем росте интенсивности промысла может произойти переход запаса в состояние, хотя и оптимальное с точки зрения воспроизводства в кратковременном масштабе, но сопровождающееся сокращением промысловой биомассы и нарушением естественной цикличности в динамике обилия в долгосрочной перспективе. Во-вторых, введение ПМ менее 12 см обусловливает переход запаса в длительное неустойчивое состояние, что является негативным следствием для существования стабильного рыболовства. В-третьих, введение ПМ более 13 см не дает никакого заметного прироста биомассы ни для пополнения, ни для половозрелой части запаса. Таким образом, для синего краба восточного Сахалина значения 11,2 и 14,8 см по ширине карапакса являются предельными ориентирами для регулирования промысла, а целевое на ближайшее время оптимальное значение наименьшего промыслового размера лежит в диапазоне от 12,6 до 13,0 см. Таким образом, ПМ в 13 см по ширине карапакса, установленная для синего краба восточного Сахалина, является на сегодняшний день обоснованной.
Литература
Бабаян В.К., Бородин Р.Г., Ефимов Ю.Н. Теоретические основы регулирования промысла // Теория формирования численности стад промысловых рыб. — М.: Наука, 1985. — С. 166-174.
Баранов Ф.И. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства // Изв. отдела рыбоводства и научно-промысловых исследований. — 1918. — Т. 1, № 1. — С. 84-128.
Баранов Ф.И. О наиболее рентабельном размере рыб // Бюл. рыб. хоз-ва. — 1925. — № 11. — С. 32.
Баранов Ф.И. По поводу выступлений профессора П.А.Моисеева и кандидата биологических наук Т.Ф.Дементьевой // Рыб. хоз-во. — 1956. — № 1. — С. 69-73.
Бердичевский Л.С., Иоганзен Б.Г. Научные основы регулирования рыболовства и рациональной эксплуатации рыбных запасов // Теория формирования численности стад промысловых рыб. — М.: Наука, 1985. — С. 98-112.
Бивертон Р., Холт С. Динамика численности промысловых рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1969. — 248 с.
Брюзгин В.Л. Промысловая мера на рыбу // Вопр. ихтиол. — 1972. — Т. 12, № 4. — С. 618-628.
Виноградов Л. Г. Камчатское стадо крабов // Природа. — 1968. — № 7. — С. 43-50.
Дементьева Т.Ф. Биологическое обоснование промысловых прогнозов. — М.: Пищ. пром-сть, 1976. — 240 с.
Долженков В.Н., Кобликов В.Н. Современное состояние запасов и перспективы промысла камчатского краба на шельфе Западной Камчатки // Рыб. хоз-во. —
2003. — № 4. — С. 32-34.
Долженков В.Н., Кобликов В.Н. Состояние западнокамчатской популяции камчатского краба ухудшилось до критического (результаты исследований 2002 г.) // Рыб. хоз-во. — 2004. — № 5. — С. 42-44.
Ефимов Ю.Н. Методические рекомендации по принципам регулирования промысла и методам оценки параметров рыбных популяций. — М.: ВНИРО, 1980. — 51 с.
Иванов Б.Г. Некоторые проблемы промысла крабов в России // Рыб. хоз-во. —
2004. — № 4. — С. 28-33.
Иванов Б.Г., Соколов В.И. Смертность крабов в ловушках: камчатский краб у Западной Камчатки // Вопр. рыб-ва. — 2003. — Т. 4, № 1. — С. 116-134.
Клитин А.К. Плодовитость камчатского краба у побережий Сахалина и Южных Курильских островов // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1996. — Т. 101, № 6. — С. 43-52.
Клитин А.К. Распределение, биология и функциональная структура ареала камчатского краба в водах Сахалина и Курильских островов // Изв. ТИнРО. — 2002. — Т. 130. — С. 148-227.
Кобликов В.Н. О смертности японского краба-стригуна (Chionoecetes japonicus) в промысловых ловушках и некоторые аспекты его добычи в северной части Японского моря // Вопр. рыб-ва. — 2004. — Т. 5, № 3. — С. 458-469.
Кузьмин С.А., Гудимова E.H. Вселение камчатского краба в Баренцево море. Особенности биологии, перспективы промысла. — Апатиты: Изд-во Кольского науч. центра РАН, 2002. — 236 с.
Левин B.C. Камчатский краб Paralithodes camtschaticus. Биология, промысел, воспроизводство. — СПб.: Ижица, 2001. — 198 с.
Лысенко B.H. Особенности биологии самок синего краба Paralithodes platypus в северо-восточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 523-532.
Макоедов А.Н., Мясников В.Г., Куманцов М.И. и др. Биоресурсы внутренних водоемов Чукотки и прилегающих вод Берингова моря. — М.: Экономика и информатика, 1999. — 219 с.
Михеев А.А. Расчет оптимального изъятия донных беспозвоночных // Рыб. хоз-во. — 1999. — № 5. — С. 41-43.
Михеев А.А. Проблемы прямого учёта промысловых донных беспозвоночных // Вопр. рыб-ва. — 2002. — Т. 3, № 1. — С. 137-148.
Михеев А.А. Стохастическая когортная модель для беспозвоночных с прерывистым ростом // Тр. СахНИРО. — Южно-Сахалинск, 2003. — Т. 5. — С. 216-242.
Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1974. — 448 с.
Никоноров И.В. О биологических основах рационального использования рыбных запасов и регулирования рыболовства во внутренних водоемах СССР // Теория формирования численности стад промысловых рыб. — М.: Наука, 1985. — С. 112-122.
Павленко М.Н. Рыболовство в заливе Петра Великого // Материалы по изучению рыболовства и пушного промысла на Дальнем Востоке (1919 г.). — Токио: Типография японо-русского клуба, 1920. — № 1. — С. 1-47.
Правила промысла живых ресурсов в территориальных водах, исключительной экономической зоне и на континентальном шельфе дальневосточного бассейна Российской Федерации для российских и иностранных юридических лиц и граждан (Проект). — М.: ВНИЭРХ, 1996. — 23 с.
Правила рыболовства в водоемах Дальнего Востока: Сб. документации, регулирующей ведение промысла. — Южно-Сахалинск: Отрасл. информ.-аналит. центр рыб. хоз-ва Сахалин. обл., 2003. — 48 с.
Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1979. — 408 с.
Родин В.Е., Кобликов В.Н., Долженков В.Н., Слизкин А.Г. Динамика биологического состояния и временные меры регулирования промысла камчатского краба // Рыб. хоз-во. — 1996. — № 4. — С. 43-45.
Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. — М.: АН СССР, 1941. — 315 с.
Слизкин А.Г., Долженков В.Н. К вопросу об изменении и установлении промысловой меры для некоторых видов крабов дальневосточных морей // Рыб. хоз-во. — 1997. — № 2. — С. 43-44.
Слизкин А.Г., Сафронов С.Г. Промысловые крабы прикамчатских вод. — Петропавловск-Камчатский: Северная Пацифика, 2000. — 180 с.
Тюрин П.В. Фактор естественной смертности рыб и его значение при регулировании рыболовства // Вопр. ихтиол. — 1962. — Т. 2, вып. 3. — С. 403-427.
Тюрин П.В. Биологические обоснования оптимального коэффициента вылова и допустимого прилова молоди ценных рыб // Методы оценки запасов и прогнозирования уловов рыб: Тр. ВНИРО. — 1967. — Т. 62. — С. 33-50.
Тюрин П.В. "Нормальные" кривые переживания и темпов естественной смертности рыб как теоретическая основа регулирования рыболовства // Изв. ГосНИОРХ. — 1972. — Т. 71. — С. 71-128.
Федосеев В.Я., Баранова Н.А. Гистоморфологическая характеристика гонад камчатского Paralithodes camtschatica и синего Paralithodes platypus крабов в нерестовый период / ТИНРО-центр. — Владивосток, 1996. — 13 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1292-рх96.
Федосеев В.Я., Баранова Н.А. Гистоморфологические изменения в гонадах самок камчатского Paralithodes camtschatica и синего Paralithodes platypus (Crustacea: Decapoda, Lithodidae) крабов в нерестовый период // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 533-538.
Федосеев В.Я., Родин В.Е. Воспроизводство и формирование популяционной структуры камчатского краба // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. — Владивосток, 1986. — С. 35-46.
Abe K. Important crab resources inhabiting Hokkaido waters // Mar. Behav. Physiol. — 1992. — Vol. 21. — P. 153-183.
Allen K.R. A method for computing the optimum size-limit for a fishery // Nature. — 1953. — Vol. 172. — P. 210.
Basson M., Hoggarth D.D. Management and assessment options for the crab fishery around South Georgia // CCAMLR Science. — 2001. — Vol. 1. — P. 193-202.
Beverton R.G.H., Holt S.J. On the dynamics of exploited fish populations. — L.: U.K. Min. Agric. Fish. Food (GB), Fish. Invest., 1957. — Ser. 2, vol. 19. — 533 p.
Charnov E.I., Berrigan D. Evaluation of life history parameters in animals with indeterministic growth, particularly fish // Evol. Ecol. — 1991. — Vol. 5. — P. 63-68.
Comeau M., Conan G.Y. Morphometry and gonad maturity of male snow crab, Chionoecetes opilio // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1992. — Vol. 49. — P. 2460-2468.
Comeau M., Conan G.Yu., Robichaud G., Jones A. Life history patterns and populations fluctuations of snow crab (Chionoecetes opilio) in the fjord of Bonne Bay on the west coast of Newfoundland , Canada from 1983 to 1990 // Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. — 1991. — № 1817.
Cushing D.H. Population production and regulation in the sea: a fisheries perspective. — Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1995. — 354 p.
Donaldson W.E., Donaldson W.K. A review of the history and justification for size limits in Alaskan king, tanner, and snow crab fisheries // Alaska Department of Fish and Game, Division of Commercial Fisheries, Fishery Research Bull. — 1992. — № 92-02. — P. 1-22.
Gallucci V.F., Amjoun B., Hedgepeth J., Lai H.L. Size-Based Methods of Stock Assessment of Small-Scale Fisheries // Stock Assessment: Quantitative Methods and Applications for Small-Scale Fisheries. — N.Y.: Lewis Publ., 1996. — P. 9-81.
Graham M. The sigmoid curve and the overfishing problem // Cons. Int. Explor. Mer. Rapp. et Proc.-Verb. — 1939. — Vol. 110. — P. 15-20.
Hartnoll R.G. Variation in growth between some secondary sexual characters in crabs (Decapoda, Brachyura) // Crustaceana. — 1974. — Vol. 27. — P. 131-136.
Hilborn R., Walters C.J. Quantitative fisheries stock assessment: choice, dynamics and uncertainty. — N.Y.: Chapman and Hall, 1992. — 570 p.
Jamieson G.S. Molting patterns in southern British Columbia Dungeness crab and implications for fisheries // High Latitude Crabs: Biology, Management, and Economics, Alaska Sea Grant College Program Report № AK-SG-96-02. — University of Alaska Fairbanks, 1996. — P. 397-410.
McCaughran D.A., Powell G.C. Growth model for Alaska king crab (Paralithodes camtschatica) // J. Fish. Res. Board Can. — 1977. — Vol. 34. — P. 989-995.
Moriyasu M., Comeau M. Grasping behavior of male snow crab Chionoecetes opilio (O. Fabricius, 1788) (Decapoda, Mijidae) // J. Crustacean Biol. — 1996. — Vol. 69, № 2. — P. 211-222.
Otto R.S., Cummiskey P.A. Growth of adult male blue crab (Paralithodes platypus) // Proc. of the Intern. Sympos. on King and Tanner crabs. Alaska Sea Grant Rep. AK-SG-90-04. — Fairbanks, 1990. — P. 245-258.
Otto R.S., Macintosh R.A., Cummiskey P.A. Fecundity and other reproductive parameters of female red king crab (Paralithodes camtschaticus) in Bristol Bay and Norton Sound, Alaska // Proc. of the Intern. Sympos. on King and Tanner crabs. Alaska Sea Grant Rep. AK-SG-90-04. — Fairbanks, 1990. — P. 65-90.
Paul A.J. A review of size at maturity in male tanner (Chionoecetes bairdi) and king (Paralithodes camtschaticus) crabs and the methods used to determined maturity // Amer. Zool. — 1992. — Vol. 32. — P. 534-540.
Paul J.M., Paul A.J., Otto R.S., Macintosh R.A. Spermatophore presence in relation to carapace length for eastern Bering Sea blue king crab (Paralithodes platypus, Brandt, 1850) and red king crab (Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815)) // J. Shellfish Res. — 1991. — Vol. 10. — P. 157-163.
Pengilly D., Blau S.F., Blackburn J.E. Size at maturity of Kodiak Area female red king crab // Crabs in Cold Water Regions: Biology, Management, and Economics, Alaska Sea Grant College Program Report № AK-SG-02-01. — University of Alaska Fairbanks, 2002. — P. 213-224.
Pengilly D., Schmidt D. Harvest strategy for Kodiak and Bristol Bay red king crab and St. Matthew Island and Pribilof blue king crab // Alaska Department of Fish and Game, Comm. Fish. Mgt. Devel. Div. — 1995. — Spec. Publ.
Perry I.R., Walters C.J., Boutillier J.A. A framework for providing scientific advice for the management of new and development invertebrate fisheries // Rev. Fish Biol. Fish. — 1999. — Vol. 9. — P. 125-150.
Powell G.C., Pengilly D., Blau S.F. Mating pairs of red king crabs (Paralithodes camtschaticus) in the Kodiak Archipelago , Alaska, 1960-1984 // Crabs in Cold Water Regions: Biology, Management, and Economics, Alaska Sea Grant College Program Report № AK-SG-02-01. — University of Alaska Fairbanks, 2002. — P. 225-245.
Powell G.C., Shafford B., Jones M. Reproductive biology of young adult king crabs Paralithodes camtschatica (Tilesius) at Kodiak Island, Alaska // Proc. Natl. Shellfish Assoc. — 1972. — Vol. 63. — P. 77-87.
Ricker W.E. Big effects from small causes: two examples from fish population dynamics // J. Fish. Res. Board of Canada. — 1963. — Vol. 20, № 2. — P. 257-264.
Rosenberg A.A., Restrepo V.R. Uncertainty and Risk Evaluation in Stock Assessment Advice for U.S. Marine Fisheries // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1994. — Vol. 51. — P. 2715-2720.
Sainte-Marie B., Raymond S., Brethes J.-C. Growth and maturation of the benthic stages of male snow crab , Chionoecetes opilio (Brachyura: Mijidae) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1995. — Vol. 52. — P. 903-926.
Sasakawa Yu. Studies of blue king crab resources in the western Bering Sea. II. Verification of spawning cycle and growth by tagging experiments // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1975. — Vol. 41. — P. 937-940.
Schmidt D.C., Pengilly D. Review of harvest strategies used in the management of lithodid crab in Alaska // Management of Exploited Fish, Alaska Sea Grant College Program Report № AK-SG-93-02. — University of Alaska Fairbanks, 1993. — P. 385-407.
Smith K.D., Hall N.G., de Lestang S., Potter I.C. Potential bias in estimates of the size of maturity of crabs derived from trap samples // ICES J. Mar. Sci. — 2004. — Vol. 61. — P. 906-912.
Somerton D.A. A computer technique for estimating the size of sexual maturity in crabs // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1980. — Vol. 37. — P. 1488-1494.
Somerton D.A., Macintosh R.A. Reproductive biology of the female blue king crab Paralithodes platypus near the Pribilof Island, Alaska // J. Crustacean Biol. — 1985. — Vol. 5, № 3. — P. 365-376.
Watters G., Hobday A.J. A new method for estimating the morphometric size at maturity of crabs // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1998. — Vol. 55. — P. 704-714.
Поступила в редакцию 23.01.05 г.
