CC BY
1БОТАНИКА, ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ / BOTANY, PLANT PHYSIOLOGY
БОТАНИКА
Обзорная статья УДК 581.5:581.9(470 + 571) https://doi.org/10.26897/2949-4710-2023-4-6-22
Обзор видового разнообразия кислиц (Oxalis L.) на территории Российской Федерации
Семён Дмитриевич Бакулин, Иван Алексеевич Савинов
Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева, Москва, Россия Автор, ответственный за переписку: Бакулин Семён Дмитриевич, bakulinsd@yandex.ru
Аннотация
Oxalis L. - крупный род цветковых растений, богатый представителями с разнообразными жизненными формами и приспособленными к широкому спектру экологических условий. Многие виды Oxalis - инвазионные и сорные растения, а также обладающие практическим применением в медицине, озеленении, кулинарии. В статье дан краткий обзор доступных данных по изучению разнообразия Oxalis - преимущественно в трудах российских исследователей. Нами выявлено отсутствие четкой согласованности между информацией о видовом разнообразии Oxalis в России в отечественных источниках литературы, существующими образцами в гербарии МГУ (MW) и данными базы iNaturalist. По данным литературы, род Oxalis на территории России представлен видами: O. acetosella L., O corniculata L., O. debilis Kunth, O. dillenii Jacq., O. latifolia Kunth, O. obtriangulata Maxim., O. stricta L., O. tetra-phylla Cav., O. violacea L. Отмечена частая встречаемость в литературе синонимичных родов: Xanthoxalis Small и Jonoxalis Small. Гербарные образцы указывают на наличие местонахождений на территории России также вида O articulata Savigny, но отсутствия O. latifolia. Согласно базе iNaturalist род Oxalis в России представлен следующими видами: O. acetosella, O. articulata, O. corniculata, O. debilis, O. dillenii, O. latifolia, O. obtriangulata, stricta, O. tetraphylla. Анализ приведенных источников показывает неопределенность степени распространения на территории России таких видов, как O. corniculata, O. dillenii и O. stricta; указывает на необходимость проверки местонахождений O. articulata, O. debilis, O. latifolia, O. tetraphylla, O. violacea; подтверждает аборигенность для территории России O. acetosella и O. obtriangulata. Дальнейшее изучение данного вопроса позволит пролить свет на видовое разнообразие Oxalis в России, в том числе на степень распространенности инвазионных видов: O. ar-ticulata, corniculata, O. dillenii, O. stricta.
Ключевые слова
Oxalis, кислица, систематика растений, флора, биоразнообразие, гербарные образцы, iNaturalist, Oxalis acetosella, Oxalis articulata, Oxalis corniculata, Oxalis debilis, Oxalis dillenii, Oxalis latifolia, Oxalis obtriangulata, Oxalis stricta, Oxalis tetraphylla, Oxalis violacea
Для цитирования
Бакулин С.Д., Савинов И.А. Обзор видового разнообразия кислиц (Oxalis L.) на территории Российской Федерации // Тимирязевский биологический журнал. 2023. № 1(4). С. 6-22. https://doi.org/10.26897/2949-4710-2023-4-6-22
6
© Бакулин С.Д., Савинов И.А., 2023
Species diversity of wood sorrel (Oxalis L.) in the Russian Federation: review
Semyon D. Bakulin, Ivan A. Savinov
Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agriculture Academy, Moscow, Russia Corresponding author: Semyon D. Bakulin; bakulinsd@yandex.ru
Abstract
Oxalis L. is a large genus of flowering plants, rich in representatives with diverse life forms and adapted to a wide range of ecological conditions. Many Oxalis species are invasive and weedy plants and also have practical applications in medicine, landscaping, and cooking. This article attempts provide a brief review of the available data on the study of Oxalis diversity, mostly in the works of Russian researchers. The authors have found a lack of clear consistency between information on Oxalis species diversity in Russia in domestic literary sources, existing herbarium specimens from the Moscow State University herbarium (MW) and data from the iNaturalist database. According to the literature, the genus Oxalis is represented in Russia by the following species: O. acetosella L., O. corniculata L., O. debilis Kunth, O. dillenii Jacq., O. latifolia Kunth, O. obtriangulata Maxim., O. stricta L., O. tetraphylla Cav., O. violacea L. The frequent occurrence of the synonymous genera Xanthoxalis Small and Jonoxalis Small in the literature has been noted. Herbarium specimens indicate the presence of the species O. articulata Savigny in Russia, but the absence of O. latifolia. According to the iNaturalist database, the genus Oxalis is represented in Russia by the following species: O. acetosella, O. articulata, O. corniculata, O. debilis, O. dillenii, O. latifolia, O. obtriangulata, O. stricta, O. tetraphylla. The analysis of the cited sources shows the uncertainty of the degree of distribution in Russia of such species as O. corniculata, O. dillenii and O. stricta and indicates the need to verify the locations of O. articulata, O. debilis, O. latifolia, O. tetraphylla, O. violacea. It also confirms the aboriginality of O. acetosella and O. obtriangulata in Russia. Further study of these issues will shine a spotlight on the species diversity of Oxalis in Russia, including the prevalence of invasive species: O. articulata, O. corniculata, O. dillenii, O. stricta.
Keywords
Oxalis, wood-sorrel, plants systematics, flora, biodiversity, herbarium specimens, iNaturalist, Oxalis acetosella, Oxalis articulata, Oxalis corniculata, Oxalis debilis, Oxalis dillenii, Oxalis latifolia, Oxalis obtriangulata, Oxalis stricta, Oxalis tetraphylla, Oxalis violacea
For citation
Bakulin S.D., Savinov I.A. Species diversity of wood sorrel (Oxalis L.) in the Russian Federation: review. Timiryazev Biological Journal. 2023;l(4):6-22. https://doi.org/10.26897/2949-4710-2023-4-6-22
BOTANY
Review article
https://doi.org/10.26897/2949-4710-2023-4-6-22
Введение Introduction
Систематика растений - постоянно развивающееся и динамичное направление ботанических исследований в России и мире. Важно постоянно изучать разнообразие растений для понимания степени богатства флоры и естественных ботанических ресурсов определенных территорий. Необходимо учитывать комплексный исследовательский подход в систематике, опираясь на данные анатомии, морфологии, экологии, геоботаники, таксономии, филогенетики. Принятие во внимание как можно большего количества информации о таксоне или группе таксонов позволяет прогнозировать поведение и развитие их представителей, оценить степень потенциально возможного или существующего влияния со стороны изучаемых растений на естественные экосистемы, хозяйственную жизнь и здоровье человека. Особый интерес
в данном аспекте представляют систематически сложные группы растений, богатые видами, разнообразными по особенностям строения, физиологии, экологии, представляющие интерес для человека в области медицины и озеленения, а также имеющие потенциал инвазионных и сорных видов. Одной из таких групп является род кислица - Oxalis L.
Цель исследований: провести обзор сложной, богатой видами группы растений рода Ox-alis L. для создания эффективных методов борьбы с распространением инвазионных видов растений.
Методы исследования Research method
Oxalis - род травянистых многолетних, или реже - однолетних трав и кустарниковых растений семейства кисличные (Oxalidaceae R. Br.). По данным World flora online [1], род включает в себя
© Bakulin S.D., Savinov I.A., 2023
7
688 видов, по данным Plants of the World Online -565 видов [2].
Род Oxalis включает в себя растения с разнообразными жизненными формами: травянистые многолетники (кислица обыкновенная - O. aceto-sella L., кислица слабая - O. debilis Kunth и др.), и реже - однолетники (кислица спиральная - O. spiralis G. Don, кислица прямостоячая - O. stricta L.), кустарники (кислица гигантская - O. gigantea Baméoud), кустарнички (кислица крупнокорневищная - O. megalorrhiza Jacq.), полукустарнички (кислица тонколистная - O. tenuifolia Jacq.). У различных видов Oxalis можно обнаружить разнообразные метаморфозы: столоны (O. aceto-sella); клубни (кислица клубненосная - O. tuberosa Molina); луковицы (O. debilis); корневища (кислица треугольная - O. triangularis A. St. - Hil.); кау-декс (O. megalorrhiza). Побеги видов Oxalis могут быть как ортотропными (O. stricta), так и плагио-тропными (O. acetosella), укороченными (кислица разноцветная - O. versicolor L.) или удлиненными (кислица Боуи - O. bowiei W.T. Aiton ex G. Don). Иногда встречаются розеточные формы роста (кислица четырехлистная - O. tetraphylla Cav.). Листья представителей Oxalis обычно тройчатые, но встречаются и с большим количеством листочков (кислица желтая - O. flava L., кислица пальмолист-ная - O. palmifrons Salter). Листочки сердцевидные (O. acetosella), обратнотреугольные (кислица обратнотреугольная - O. obtriangulata Maxim), яйцевидно-треугольные (кислица пурпурная - O. purpurea L.), овальные (кислица железистая - O. ad-enodes Sond., кислица куполовидная - O. convexula Jacq.). Листья зеленые (O. acetosella) с пятнами отложений оксалатов (O. tetraphylla) или темно-бордовые (кислица рожковая - O. corniculata L., O. triangularis). Хорошо известна способность листочков O. acetosella складываться при ярком солнечном свете или в случае прикосновения к ним [3, 4].
Цветки Oxalis собраны в соцветия и реже расположены одиночно. Околоцветник двойной. Чашечка сростнолистная или раздельнолистная. Листочки венчика раздельные или сросшиеся совсем у основания. Окраска венчика разнообразна: белый (O. acetosella), розовый (O. debilis), фиолетовый (O. triangularis), желтый (кислица Диллени-уса - O. dillenii Jacq.), оранжевый или почти красный (кислица неравная - O. inaequalis Weintroub), двухцветный (O. versicolor). Андроцей представлен 10 тычинками в двух кругах (двубратствен-ный, пятисильный). Цветки энтомофильные. Гинецей ценокарпный (синкарпный), с анатропными семязачатками. Плод - пятигнездовая коробочка, вскрывающаяся пятью створками. Особенности вскрывания створок определяют виды Oxalis как баллистохорных растений. Мелкие семена некоторых видов имеют присемянники, что позволяет распространяться мирмекохорно. Широко известная особенность цветков O. acetosella - клейстогамия,
для которой характерно образование недоразвитых и нераскрывающихся цветков, где происходит самооплодотворение, наряду с нормальными алло-гамными цветками [4].
Для рода характерна тристилия - наличие в популяциях растений с разной длиной столбиков, расположенных на разных уровнях относительно кругов тычинок: ниже обоих наборов тычинок -короткие, между наборами - средние, над тычинками - длинные [5]. Данное свойство цветков Oxalis, а также встречаемость дистильных и гомостиль-ных растений и их различная распространенность в популяциях разных видов являются материалом для многих работ [6-8].
Экологически виды Oxalis разнообразны. Встречаются как мезофиты, часто тяготеющие к сциофитному образу жизни (O. acetosella), так и ксерофиты, проявляющие все признаки гелиофи-лии (кислица козья - O. pes-carpae L., O. stricta). Виды Oxalis способны произрастать на бедных почвах. У некоторых видов известен симбиоз с азото-фиксаторами рода Bacillus Cohn [9].
Многие виды Oxalis, например, O. dillenii, O. pes-caprae, O. stricta, являются инвазионными и способны наносить заметный вред аборигенной флоре и сельскохозяйственным культурам [10]. Человек использует некоторые виды Oxalis в пищу (O. tuberosa), а также в декоративных целях (O. debilis, O. tetraphylla, O. triangularis и др.) [9, 11, 12].
Систематика Oxalis. Род Oxalis входит в семейство Oxalidaceae порядка кисличноцветные (Ox-alidales Bercht. & J. Presl). Положение данных семейства и порядка на сегодняшний день до конца является неясным. В системе А.Д. Кронквиста [13] семейство Oxalidaceae входит в порядок Geraniales. По данным системы А.Л. Тахтаджяна 1997 г. [14], порядок Oxalidales включен в надпорядок Gerani-anae. В системе А.Л. Тахтаджяна 2009 г. [15] Oxalidales находится в составе надпорядка Rutanae. По последним данным, Oxalidales занимает место в кладе «COM» (Celastrales, Oxalidales, Malpigiales). По некоторым данным, указанные порядки имеют гибридогенное происхождение от скрещивания представителей групп Rosids и Fabids [16].
Единственный полный видовой обзор Oxalis дал R. G.P. Knuth [5], распределивший все известные на тот момент виды (791) по 37 секциям. Работы более поздних авторов посвящены систематике отдельных секций Oxalis, а также изучению разнообразия Oxalis в границах определенных флористических царств, фитоценозов и государств.
Центры разнообразия Oxalis - Южная Африка и Южная Америка, последняя является центром происхождения рода [17]. Большинство работ по систематике Oxalis выполнено на видах, произрастающих в данных регионах. Большой вклад в изучение Oxalis внесли морфологические исследования Salter [18], палинологические данные L.L. Dreyer [19], серия работ A. Lourteig [20-26],
публикации C. Obone [27], а также комплексные исследования особенностей генетики, морфологии и анатомии Oxalis, выполненные K.C. Oberlander et al. [28-30] и M. Jooste et al. [9, 31]. В работах Oberlander и Jooste удалось найти достоверные связи между полиморфизмами в определенных генах пластома (гены trn) и ITS с некоторыми анатомическими и морфологическими признаками листьев, луковиц, пыльцы. Данные K.C. Oberlander и M. Jooste не согласуются с системами взглядов T.M. Salter и A. Lourteig, но подтверждают исследования L.L. Dreyer.
Другие исследования посвящены отдельным секциям, экологическим и биоморфологическим группам Oxalis. Известны объемные работы по систематике секции Corniculatae [32-34], Oxalis [35-37], а также по разнообразию видов рода на территориях различных государств [38-42].
Результаты и их обсуждение Results and discussion
Специальные исследования, посвященные разнообразию видов Oxalis на территории России, не проводились. Русскоязычные источники, где фигурирует видовое разнообразие Oxalis в России, - это общие флористические работы. Объем данного таксона в России до конца является непонятным. В зависимости от автора, года публикации и исследованной территории существует множество взглядов на разнообразие Oxalis в Российской Федерации.
Первая систематизация рода Oxalis дана в справочнике «Флора СССР» С.Г. Горшковой и др. [43]. Автор приводит 6 видов для территории СССР: O. acetosella, O. corniculata, O. pes-caprae, O. obtriangulata, O. stricta, O. violacea. O. pes-car-pae отмечена в Абхазии и Грузии. Следующая опубликованная инвентаризация рода (уже для территории России) - С.К. Черепанова [44]. Наряду с Oxalis С.К. Черепанов принимает родXanthoxalis, чьи представители могут рассматриваться как синонимы соответствующих видов Oxalis. Для рода Oxalis отмечаются виды O. acetosella, O. obtriangu-lata, O. pes-caprae, O. violacea. Для Xanthoxalis указываются виды X. corniculata, X. dillenii, X. fontana, X. stricta. Интересно, что в работе С.К. Черепанова в качестве синонима X. fontana имеет кислицу двусмысленную - O. ambigua Salisb., тогда как по современным данным X. fontana - это синоним O. stricta, равноценный O. fontana Bunge [1, 34]. Сегодня O. ambigua является признанным самостоятельным видом, характерным для западного побережья Южной Африки [30]. В более поздней своей работе [45] С.К. Черепанов принимает род Jonox-alis с видами J. pes-caprae и J. violacea как синоним рода Oxalis. Здесь род Oxalis впервые для России дополнен видом O. latifolia. В то же время в роде
Xanthoxalis вид X. dillenii понижен до синонима для X. stricta и указан новый вид - X. grenaden-sis, являющийся на сегодняшний день синонимом O. corniculata [1].
Во «Флоре СССР» [43] и в работах С.К. Черепанова [44, 45] указываются виды Oxalis, не отмеченные на территории России в последних данных: O. pes-caprae, O. violacea. Ближайшие местонахождения O. pes-caprae к территории России -Турция, Европа и Япония [46]. O. violacea является североамериканским видом [47, 48].
Согласно «Флоре Восточной Европы» [49] семейство Oxalidaceae на территории Европейской части бывшего СССР включает в себя 3 рода: Xanthoxalis, Jonoxalis, Oxalis. Род Xanthoxalis представлен 3 видами: X. corniculata с подвидами X. corniculata subsp. corniculata, X. corniculata sub-sp. repens, отличающимися особенностями строения побегов; X. stricta с подвидамиX. stricta. subsp. stricta, X. stricta subsp. villicaulis, различающиеся степенью опушения стеблей и плодов; X. dillenii. К роду Jonoxalis относится один вид - J. tetraphyl-la. К роду Oxalis Н.Н. Цвелев относит также один вид - O. acetosella.
Существует цикл работ, посвященных флоре Кавказа, в которых также отражен род Oxalis. Так, В.И. Липский в своем труде 1899 г. [50] указывает для флоры Кавказа 2 вида: O. acetosella и O. corniculata. По данным А.А. Гроссгейма [51], во флоре Кавказа насчитывается 5 видов Oxalis: O. acetosella, O. cernua, O. corniculata, O. stricta, O. violacea. O. cernua сегодня - синоним O. pes-caprae [1]. Как и С.Г. Горшкова [43], А.А. Гроссгейм указывает местонахождение синонимичного O. pes-caprae вида на территориях Абхазии и Грузии. Согласно работе А.И. Галушко [52] во флоре Северного Кавказа представлен вид O. acetosella, а также 2 вида Xan-thoxalis: X. corniculata иX. stricta. Более поздние работы по распространению видов Oxalis на Кавказе были осуществлены А.С. Зерновым в рамках изучения местной флоры. В определителе сосудистых растений Причерноморья [53] А.С. Зернов указывает 2 вида: O. corniculata и O. stricta. Во «Флоре Северо-Западного Кавказа» [54] А.С. Зерновым перечисляются 6 видов Oxalis: O. acetosella, O. corniculata, O. corymbosa, O. latifolia, O. stricta, O. violacea. O. corymbosa - сегодня подвид O. debilis согласно World Flora Online [1]. По данным А.С. Зер-нова 2010 г. [55], на российском Западном Кавказе произрастают лишь O. acetosella и O. violacea.
Виды Oxalis локально известны из других территорий России. Во флоре Сибири и конкретно во флоре болот Юго-Востока Западной Сибири изначально была отмечена только O. acetosel-la [56-60]. П.Н. Крыловым также отмечается форма O. acetosella f. subpurpurascens [56]. Позже, по дополненным данным для флоры Сибири, также указывается O. stricta какX. stricta [61]. Такое же указание таксонов сохраняется в справочнике «Конспект
Таблица 1
Состав рода ОхаК$ Ь. на территории России по различным источникам
Автор, год публикации Территория Указанные виды в источнике
Горшкова С.Г., 1949 СССР O. acetosella, O. corniculata, O. pes-caprae, O. obtriangulata, O. stricta, кислица фиолетовая - O. violacea L.
Черепанов С.К., 1981 СССР Oxalis: O. acetosella L., O. obtriangulata, O. pes-caprae, O. violacea Желтокислица - Xanthoxalis Small: Желтокислица рожковая -X. corniculata (L.) Small, Жёлтокислица Диллениуса -X. dillenii (Jacq.) Holub., желтокислица прямая -X. fontana (Bunge) Holub.,X. stricta (L.) Small.
Черепанов С.К., 1995 Россия и сопредельные страны (бывшие участники СССР) Клубнекислица - Jonoxalis Small: клубнекислица козья -J. pes-caprae (L.) Small, клубнекислица фиолетовая - J. violacea (L.) Small Oxalis: O. acetosella L., кислица широколистная -O. latifolia Kunth, O. obtriangulata, O. pes-caprae Xanthoxalis: X. corniculata, X. fontana, желтоксилица гренадская -X. grenadensis (Urb.) Tzvel.,X. stricta.
Цвелёв Н.Н., 1996 Восточная Европа Jonoxalis: клубнекислица четырехлистная - J. tetraphylla (Cav.) J. Rose. Oxalis: O. acetosella. Xanthoxalis: X. corniculata с подвидамиX. c. subsp. corniculata, желтоксилица рожковая ползучая -X. c. subsp. repens (Thunb.) Tzvel. comb. nova; X. stricta с подвидамиX. s. subsp. stricta, желтокислица прямая вьющаяся -X. s. subsp. villicaulis (Wieg.) Tzvel. Comb. nova.; X. dillenii.
Липский В.И., 1899 Кавказ O. acetosella, O. corniculata
Гроссгейм А.А., 1962 Кавказ O. acetosella, кислица наклоненная - O. cernua Thumb. (Абхазия, Грузия), O. corniculata, O. stricta, O. violacea
Галушко А.И., 1980 Северный Кавказ Oxalis: O. acetosella Xanthoxalis: X. corniculata, X. stricta
Зернов А.С., 2002 Российское Причерноморье O. corniculata, O. stricta
Зернов А.С., 2006 Северо-Западный Кавказ O. acetosella, O. corniculata, кислица щитковидная -O. corymbosa DC., O. latifolia, O. stricta, O. violacea
Зернов А.С., 2010 Западный Кавказ O. acetosella, O. violacea
Крылов П.Н., 1935; Попов М.Г., 1957; Пешкова Г. А., 1979, 1996; Лапшина Е.Д., 2004 Сибирь O. acetosella
Доронькин В.М., 2003 Сибирь Oxalis: O. acetosella Xanthoxalis: X. stricta
Малышев Г. А. и др., 2012 Азиатская часть России (от Урала до Дальнего Востока) O. acetosella, O. obtriangulata
Антипова Е.М., 2012 Средняя Сибирь O. acetosella
Ильминских Н.Г., 2021 Экофлора Урала и Сибири O. acetosella
Руперхт Ф.И., 1854; Говорухин В.С., 1937; Горчаковский П.Л., 1966 Урал O. acetosella
Ворошилов В.Н., 1996 Дальний Восток O. acetosella, O. corniculata, O. obtriangulata, O. stricta
Цвелёв Н.Н., 2006 Дальний Восток Oxalis: O. acetosella, O. corniculata, O. obtriangulata, O. stricta Xanthoxalis: желтокислица ползучая -X. repens (Thunb.) Dostal
Зозулин Г.М., Федяева В.В., 1984 Бассейн нижнего течения р. Дон Кислица европейская - O. europaea (Jord.) Mold. (O. stricta auct.)
Черненькова Т.В., Шорина Н.И., 1990 Москва и Московская область (биологическая флора) O. acetosella
Варлыгина Т.И. и др., 2007 Москва O. acetosella, O. corniculata, O. dillenii, O. stricta
Майоров С.Р. и др., 2012 Москва (адвентивная флора) O. corniculata, O. dillenii, O. stricta, O. tetraphylla
iNatiralist, 2023 Россия O. acetosella, O. articulata Savigny, O. corniculata, O. debilis, O. dillenii, O. latifolia, O. obtriangulata, O. stricta, O. tetraphylla
Table 1
Composition of the genus Oxalis L. in Russia according to various sources
Author, year of publication Territory Species listed in the source
Gorshkova G.S., 1949 USSR O. acetosella, O. corniculata, O. pescaprae, O. obtriangulata, O. stricta, violet wood-sorrel - O. violacea L.
Cherepanov S.K., 1981 USSR Oxalis: O. acetosella L., O. obtriangulata, O. pes-caprae, O. violacea Yellow wood-sorrel - Xanthoxalis Small: Horn yellow wood-sorrel -X. corniculata (L.) Small, Dillenius yellow wood-sorrel -X. dillenii (Jacq.) Holub., straight yellow wood-sorrel -X. fontana (Bunge) Holub.,X. stricta (L.) Small
Cherepanov S.K., 1995 Russia and neighboring states (within the former USSR) Tuber wood-sorrel - Jonoxalis Small: goat tuber wood-sorrel -J. pes-caprae (L.) Small, violet tuber wood-sorrel - J. violacea (L.) Small Oxalis: O. acetosella L., broadleaf wood-sorrel - O. latifolia Kunth, O. obtriangulata, O. pes-caprae Xanthoxalis: X. corniculata, X. fontana, grendis yellow wood-sorrel -X. grenadensis (Urb.) Tzvel., X. stricta
Tzvelev N.N., 1996 East Europe Jonoxalis: four-leaf tuber wood-sorrel - J. tetraphylla (Cav.) J. Rose Oxalis: O. acetosella Xanthoxalis: X. corniculata with subspecies X. c. subsp. corniculata, horn creeping yellow wood-sorrel -X. c. subsp. repens (Thunb.) Tzvel. comb. nova; X. stricta with subspecies X. s. subsp. stricta, straight curly yellow wood-sorrel - X. s. subsp. villicaulis (Wieg.) Tzvel. Comb. nova.; X. dillenii
Lipskiy VI., 1899 Caucasus O. acetosella, O. corniculata
Grossgeym A.A., 1962 Caucasus O. acetosella, tilted wood-sorrel - O. cernua Thumb. (Abkhazia, Georgia), O. corniculata, O. stricta, O. violacea
Galushko A.I., 1980 North Caucasus Oxalis: O. acetosella Xanthoxalis: X. corniculata, X. stricta
Zernov A.S., 2002 Russian Black Sea region O. corniculata, O. stricta
Zernov A.S., 2006 North-West Caucasus O. acetosella, O. corniculata, thyroid wood-sorrel - O. corymbosa DC., O. latifolia, O. stricta, O. violacea
Zernov A.S., 2010 West Caucasus O. acetosella, O. violacea
Krylov P.N., 1935; Popov M.G., 1957; Peshkova G.A., 1979, 1996; Lapshina E.D., 2004 Siberia O. acetosella
Doronkin VM., 2003 Siberia Oxalis: O. acetosella Xanthoxalis: X. stricta
Malyshev G.A., et al., 2012 Asian part of Russia (from the Urals to the Far East) O. acetosella, O. obtriangulata
Antipova E.M., 2012 Middle Siberia O. acetosella
Ilminskyh E.G., 2021 Ecoflora of the Urals and of the Siberia O. acetosella
Ruperht F.I, 1854; Govorukhin V.S., 1937; Gorchakovsky P.L., 1966 Urals O. acetosella
Voroshilov VN., 1996 Far East O. acetosella, O. corniculata, O. obtriangulata, O. stricta
Tzvelev N.N., 2006 Far East Oxalis: O. acetosella, O. corniculata, O. obtriangulata, O. stricta Xanthoxalis: creeping yellow wood-sorrel -X. repens (Thunb.) Dostal
Zozulin G.M., Fedyaeva VV, 1984 The basin of the lower reaches of the river Don European wood-sorrel - O. europaea (Jord.) Mold. (O. stricta auct.)
Chernenkova T. V, Shorina N.I., 1990 Moscow and Moscow region (biological flora) O. acetosella
Varlygina T.I. et al., 2007 Moscow O. acetosella, O. corniculata, O. dillenii, O. stricta
Mayorov S.R. et al., 2012 Moscow (adventive flora) O. corniculata, O. dillenii, O. stricta, O. tetraphylla
iNatiralist, 2023 Russia O. acetosella, O. articulata Savigny, O. corniculata, O. debilis, O. dillenii, O. latifolia, O. obtriangulata, O. stricta, O. tetraphylla
флоры Сибири» [62]. При этом в книге «Конспект флоры Азиатской России» на территории от Урала до Дальнего Востока отмечается не только O. ace-tosella, но и O. obtriangulata [63]. O. acetosella отмечена Е.М. Антиповой [64] и Н.Г. Ильминских [65] как единственная из Oxalis для флоры внутренних островных лесостепей Средней Сибири и экофло-ры Урала и Сибири соответственно.
Для флоры Урала в источниках литературы указывается лишь вид O. acetosella [66-68]. Для синантропной флоры Уральского региона виды Oxalis не отмечаются [69].
Известны данные о наличии видов Oxalis во флоре Дальнего Востока. В книге «Флора Советского Дальнего Востока» В.Н. Ворошиловым [70] отмечены 4 вида: O. acetosella, O. corniculata, O. obtriangulata, O. stricta. В дополнениях к труду В.Н. Ворошилова [70] Н.Н. Цвелевым [71] отмечается также X. repens - сегодня синоним O. corniculata [1].
Во «Флоре Нижнего Дона» [72] отмечается лишь вид О. еигораеа - нынешний синоним О. stricta [1].
Oxalis указывается в работах, посвященных изучению флоры Москвы и Московской области. Для биологической флоры Москвы О. acetosella указан как единственный представитель рода [73]. Во «Флоре Москвы» 2007 г. [74] отмечены виды О. acetosella, О. согтсиШа, О. dillenii, О. stricta. Для адвентивной флоры Москвы С.Р. Майоровым отмечаются 4 вида: О. согтсиШа, О. dillenii, О. stricta и О. Tetraphylla - в качестве декоративного растения, изредка высаживающегося в теплое время года в открытый грунт [75].
Таким образом, в отечественной литературе нет устоявшейся точки зрения о количестве видов Oxalis, произрастающих на территории России сегодня. Некоторые гербарные образцы Oxalis, собранные на территории России, хранятся в гербарии МГУ (М^ (табл. 2).
Таблица 2
Количество и места сбора гербарных образцов ОхаК$ на территории России, хранящиеся в гербарии МГУ (М^)
Вид Отдел гербария Район гербария Количество образцов, шт.
Волжско-Камский район 19
Восточный район 11
Западный район 9
Московская область и Москва 143
Восточная Европа (294) Северный район 28
Северо-Западный район 16
Средневолжский район 4
Центральный лесной район 13
Центральный лесостепной район 1
O. acetosella (367) Центральный район 50
Краснодарский край и Адыгея 4
Кавказ (13) Северная Осетия, Ингушетия и Чечня 3
Ставропольский край, Карачаево-Черкесия, Кабардино-Балкария 6
Алтай и Саяны 10
Дальний Восток 30
Сибирь (60) Западная Сибирь 9
Прибайкалье и Забайкалье 5
Центральная Сибирь 4
Чукотка и Камчатка 2
Окончание табл. 2
Вид Отдел гербария Район гербария Количество образцов, шт.
O. articulata Кавказ Черноморское побережье (от Новороссийска до Адлера) 1
Московская область и Москва 54
Восточная Европа (71) Нижневолжский район 2
Северный район 2
Центральный район 13
O. corniculata (97) Краснодарский край и Адыгея 1
Кавказ (19) Ставропольский край, Карачаево-Черкесия, Кабардино-Балкария 2
Черноморское побережье (от Новороссийска до Адлера) 16
Крым Крым 6
Сибирь Дальний Восток 1
O. debilis Кавказ Черноморское побережье (от Новороссийска до Адлера) 1
Московская область и Москва 7
O. dillenii Восточная Европа (13) Средневолжский район 1
Центральный лесостепной район 5
O. obtriangulata Сибирь Дальний Восток 6
Волжско-Камский район 1
Западный район 4
Восточная Европа (60) Московская область и Москва 19
Северо-Западный район 3
Средневолжский район 2
O. stricta (77) Центральный район 31
Краснодарский край и Адыгея 5
Кавказ (10) Северная Осетия, Ингушетия и Чечня 1
Черноморское побережье (от Новороссийска до Адлера) 4
Сибирь (7) Алтай и Саяны 5
Западная Сибирь 2
O. tetraphylla Восточная Европа Московская область и Москва 2
O. violacea Кавказ Черноморское побережье (от Новороссийска до Адлера) 3
Table 2
Number and places of collection of Oxalis herbarium specimens in Russia, stored in the herbarium of Moscow State University (MW)
Species Herbarium Department Herbarium region Number of samples, pcs
Volzhsko-Kama region 19
Eastern region 11
Western region 9
Moscow region and Moscow 143
East Europe (294) Northen region 28
North-Western region 16
Srednevolzhsky region 4
Central forest region 13
Central forest-steppe region 1
O. acetosella (367) Central region 50
Krasnodar Kray and Adygea 4
Caucasus (13) Severnaya Ossetia, Ingushetia and Chechnya 3
Stavropol Kray, Karachay-Cherkessia, Kabardino-Balkaria 6
Altai and Sayans 10
Far East 30
Siberia (60) Western Siberia 9
Baikal region and Transbaikalia 5
Central Siberia 4
Chukotka and Kamchatka 2
O. articulata Caucasus Black Sea coast (from Novorossiysk to Adler) 1
Moscow region and Moscow 54
East Europe (71) Nizhnevolzhsky region 2
North region 2
Central region 13
O. corniculata (97) Krasnodar Kray and Adygea 1
Caucasus (19) Stavropol Kray, Karachay-Cherkessia, Kabardino-Balkaria 2
Black Sea coast (from Novorossiysk to Adler) 16
Crimea Crimea 6
Siberia Far East 1
O. debilis Caucasus Black Sea coast (from Novorossiysk to Adler) 1
Moscow region and Moscow 7
O. dillenii East Europe (13) Srednevolzhsky region 1
Central forest-steppe region 5
End of tab. 2
Species Herbarium Department Herbarium region Number of samples, pcs
O. obtriangulata Siberia Far East 6
Volzhsko-Kama region 1
Western region 4
East Europe (60) Moscow region and Moscow 19
North-West region 3
Srednevolzhsky region 2
O. stricta (77) Central region 31
Krasnodar Kray and Adygea 5
Caucasus (10) North Ossetia, Ingushetia and Chechnya 1
Black Sea coast (from Novorossiysk to Adler) 4
Siberia (7) Altai and Sayans 5
Western Siberia 2
O. tetraphylla East Europe Moscow region and Moscow 2
O. violacea Caucasus Black Sea coast (from Novorossiysk to Adler) 3
В коллекциях гербария МГУ из территории России хранятся образцы таких видов, как O. ace-tosella (367 гербарных образцов), O. articulata (1), O. corniculata (97), O. debilis (1), O. dillenii (13), O. obtriangulata (6), O. stricta (77), O. tetraphyl-la (2), O. violacea (3) [76]. Исходя из просмотренных гербарных образцов в электронном гербарии МГУ [76] заметно широкое распространение O. acetosella в умеренных и субтропических широтах России, O. obtriangulata - исключительно в составе флоры Дальнего Востока. В более южных местообитаниях больше распространены си-нантропные виды секции Corniculatae, зачастую трудно отличимые друг от друга: O. corniculata, O. dillenii и O. stricta. Интересно, что большинство сборов O. corniculata и O. stricta известны с территорий как Восточной Европы, так и Кавказа. В то же время находки O. dillenii менее обильны и сосредоточены только на территориях регионов России, относящихся к Восточной Европе. Малое количество образцов известно для видов, обнаруженных вдоль Черноморского побережья: O. articulata, O. debilis и O. violacea, а также для O. tetra-phylla - вида, зафиксированного в Москве, иногда дичающего из культуры.
По данным ресурса iNaturalis [77], на территории Российской Федерации известны точки местонахождений 9 видов Oxalis: O. acetosella (7330 наблюдений), O. articulata (4), O. corniculata (311),
O. debilis (3), O. dillenii (30), O. latifolia (9), O. obtriangulata (20), O. stricta (2678), O. tetraphylla (1). Среди них - 2 аборгиенных для России вида: O. acetosella, встречающийся повсеместно в умеренных и субтропических широтах страны [43], и O. obtriangulata - эндемик Дальнего Востока, компонент флоры Восточной и Юго-Восточной Азии [78]. Другие виды можно классифицировать как синантропные, чужеродные и инвазионные. Синантропные виды представлены секцией Corniculatae с видами O. corniculata, O. dillenii, O. stricta. Данные 3 вида распространены в населенных пунктах и не встречаются в естественных фитоценозах, обладают инвазионным потенциалом. По убыванию степени распространения можно выстроить ряд: O. stricta - O. corniculata -O. dillenii. Виды O. articulata, O. debilis и O. latifo-lia известны с территории Кавказского Причерноморья. Для O. Tetraphylla, по данным iNaturalist, известно одно местонахождение на территории России - в г. Ставрополь [79].
На сегодняшний день из всех указанных видовых таксонов в источниках литературы лишь некоторые обладают признанным видовым рангом (табл. 3)
Многочисленные синонимы характерны для видов секции Corniculatae, а также для O. pes-cap-rae, скорее всего в силу высокой степени их полиморфизма [32].
Таблица 3
Признанные видовые таксоны и их синонимы ОхаК$ из числа указанных в проанализированных источниках литературы в соответствии с мировыми базами данных видов растений
Plants of The World Online World Flora Online Синонимы
O. acetosella L. O. acetosella L. -
O. ambigua Jacq. O. ambigua Jacq. -
O. articulata Savigny O. articulata Savigny -
O. corniculata L. O. corniculata L. X. corniculata (L.) Small X. grenadensis (Urb.) Tzvel. X. c. subsp. corniculata X. c. subsp. repens (Thunb.) Tzvel. comb. nova X. repens (Thunb.) Moldenke
O. debilis Kunth O. debilis Kunth -
O. dilleniid Jacq. O. dillenii Jacq. X. dillenii (Jacq.) Holub.
O. latifolia Kunth O. latifolia Kunth -
O. obtriangulata Maxim. O. obtriangulata Maxim. -
O. pes-caprae L. O. pes-caprae L. J. pes-caprae (L.) Small O. cernua Thumb.
O. stricta L. O. stricta L. X. fontana (Bunge) Holub. X. stricta (L.) Small.
X. s. subsp. stricta X. s. subsp. villicaulis (Wieg.) Tzvel. Comb. nova.
O. tetraphylla Cav. O. tetraphylla Cav. J. tetraphylla (Cav.) J. Rose.
O. violacea L. O. violacea L. J. violacea (L.) Small
Table 3
Accepted species taxa and their synonyms of Oxalis from those listed in the analyzed literature sources according to world plant species databases
Plants of the World Online World Flora Online Synonims
O. acetosella L. O. acetosella L. -
O. ambigua Jacq. O. ambigua Jacq. -
O. articulata Savigny O. articulata Savigny -
O. corniculata L. O. corniculata L. X. corniculata (L.) Small X. grenadensis (Urb.) Tzvel. X. c. subsp. corniculata X. c. subsp. repens (Thunb.) Tzvel. comb. nova X. repens (Thunb.) Moldenke
O. debilis Kunth O. debilis Kunth -
O. dilleniid Jacq. O. dillenii Jacq. X. dillenii (Jacq.) Holub.
O. latifolia Kunth O. latifolia Kunth -
O. obtriangulata Maxim. O. obtriangulata Maxim. -
O. pes-caprae L. O. pes-caprae L. J. pes-caprae (L.) Small O. cernua Thumb.
O. stricta L. O. stricta L. X. fontana (Bunge) Holub. X. stricta (L.) Small.
X. s. subsp. stricta X. s. subsp. villicaulis (Wieg.) Tzvel. Comb. nova.
O. tetraphylla Cav. O. tetraphylla Cav. J. tetraphylla (Cav.) J. Rose.
O. violacea L. O. violacea L. J. violacea (L.) Small
Выводы Conclusions
Таким образом, разнообразие видов Oxalis на территории Российской Федерации остается до конца неясным. Уверенно можно судить о произрастании на территории России двух видов секции Oxalis: O. acetosella и O. obtriangulata. O. ob-triangulata занимает ограниченный ареал на территории РФ, O. acetosella распространен широко в умеренных и субтропических широтах России. В дополнительном изучении нуждается степень
Список источников
1. Oxalis // World Flora Online. 2023. URL: http://www.worldfloraonline.org/taxon/wfo-4000027521 (дата обращения: 06.12.2023).
2. Oxalis // Plants of the World Online. 2023. URL: https://powo.science.kew.org/taxon/urn: lsid: ipni.org: names:30000622-2 (дата обращения: 06.12.2023).
3. Баталин А.О. Новые наблюдения над движением листьев у Oxalis // Труды Императорского Санкт-Петербургского Ботанического сада. 1872. Т. 1, Вып. 1. С. 35-42.
4. Семейство кисличные (Oxalidaccae) // Жизнь растений: в 6 т. / Под ред. А.Л. Тахтаджяна; Гл. ред. -чл.- корр. АН СССР, проф. А.А. Федоров. М.: Просвещение, 1974.
5. Knuth R.G.P. Oxalidaceae // Das Pflanzenreich. Editor Engler A. Leipzig, 1930.
6. Luo Shixiao, Zhang Dianxiang, Renner Susanne S. Oxalis debilis in China: Distribution of Flower Morphs, Sterile Pollen and Polyploidy. Annals of Botany. 2006;98(2):459-464. https://doi.org/10.1093/aob/mcl121
7. Rosenfeldt S., Galati B.G. Embryologi-cal studies of Oxalis debilis Kunth. Plant Syste-matics and Evolution. 2012;298(8):1567-1573. https://doi.org/10.1007/s00606-012-0659-8
8. Hoshino Yusuke, Hoshino Minori, Yoshioka Ka-zuki, Washio Tsubasa, Nakamura Makoto, Maki Masay-uki, Dohzono Ikumi The effects of inbreeding depression and pollinator visitation on the maintenance of herkogamy in Oxalis corniculata, a species derived from a heterosty-lous ancestor. Plant Species Biology. 2022;37(6):349-360. https://doi.org/10.1111/1442-1984.12387
9. Jooste M., Roets F., Midgley G.F. et al. Nitrogen-fixing bacteria and Oxalis - evidence for a vertically inherited bacterial symbiosis. BMC Plant Biology. 2019;19(1):441. https://doi.org/10.1186/s12870-019-2049-7
10. Groom Q.J., Hoste I., Jan-ssens S.A confirmed observation of Oxalis dille-nii in Spain. Collectanea Botanica. 2017;36(4):1-6. https://doi.org/10.3989/collectbot.2017.v36.004
11. Agoston J. Investigation of the ornamental value of bulbous Oxalis species and cultivars. Lucrari Stintifice Managment Agricol. 2017;19(1):5-10.
12. Taha R.M., Mahmad N., Yaacob J.S., Abdullah N., Mohajer S. Synthetic Seeds Production and Regeneration of Oxalis triangularis for Mass Propagation and Conservation. International Journal of Environ-
распространенности синантропных видов секции Corniculatae (O. corniculata, O. dillenii, O. stricta), обладающих широким полиморфизмом и способных скрещиваться между собой. Существуют затруднения в визуальном отличии O. stricta от видов, обладающих большей степенью инвазионности: O. corniculata и O. dillenii. Интерес представляет наличие на территории России местонахождений двух близких видов из секции Jonoxalis: O. debilis и O. latifolia. Уточнения требуют ареалы на территории Российской Федерации таких видов, как O. articulata, O. tetraphylla, O. violacea.
References
1. Oxalis. World Flora Online. 2023. URL: http://www.worldfloraonline.org/taxon/wfo-4000027521
2. Oxalis. Plants of the World Online. 2023. URL: https://powo.science.kew.org/taxon/urn: lsid: ipni.org: names:30000622-2
3. Batalin A.O. New observations on the movement of leaves in Oxalis. Trudy Imperatorskogo Sankt-Pe-terburgskogo Botanicheskogo sada. 1872;1(1):35-42. (In Russ)
4. Oxalis family (Oxalidaccae). Plant life: in 6 volumes. Ed. by A.L. Takhtadzhyan; Ch. ed. - Corresponding Member of USSR Academy of Sciences, prof. A.A. Fedorov. M.: Prosveshchenie, 1974. (In Russ)
5. Knuth R.G.P. Oxalidaceae. Das Pflanzenreich. Ed. by Engler A. Leipzig, 1930.
6. Luo Shixiao, Zhang Dianxiang, Renner Susanne S. Oxalis debilis in China: Distribution of Flower Morphs, Sterile Pollen and Polyploidy. Annals of Botany. 2006;98(2):459-464. https://doi.org/10.1093/aob/mcl121
7. Rosenfeldt S., Galati B.G. Embryologi-cal studies of Oxalis debilis Kunth. Plant Syste-matics and Evolution. 2012;298(8):1567-1573. https://doi.org/10.1007/s00606-012-0659-8
8. Hoshino Yusuke, Hoshino Minori, Yoshioka Ka-zuki, Washio Tsubasa, Nakamura Makoto, Maki Masay-uki, Dohzono Ikumi The effects of inbreeding depression and pollinator visitation on the maintenance of herkogamy in Oxalis corniculata, a species derived from a heterosty-lous ancestor. Plant Species Biology. 2022;37(6):349-360. https://doi.org/10.1111/1442-1984.12387
9. Jooste M., Roets F., Midgley G.F. et al. Nitrogen-fixing bacteria and Oxalis - evidence for a vertically inherited bacterial symbiosis. BMC Plant Biology. 2019;19(1):441. https://doi.org/10.1186/s12870-019-2049-7
10. Groom Q.J., Hoste I., Jan-ssens S.A confirmed observation of Oxalis dille-nii in Spain. Collectanea Botanica. 2017;36(4):1-6. https://doi.org/10.3989/collectbot.2017.v36.004
11. Agoston J. Investigation of the ornamental value of bulbous Oxalis species and cultivars. Lucrari Stintifice Managment Agricol. 2017;19(1):5-10.
12. Taha R.M., Mahmad N., Yaacob J.S., Abdullah N., Mohajer S. Synthetic Seeds Production and Regeneration of Oxalis triangularis for Mass Propagation and Conservation. International Journal of Environ-
mental Science and Development. 2013;4(5):461-4. https://doi.org/10.7763/UESD.2013.V4.394
13. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia University Press, 1981.
14. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. New York, Columbia University Press, 1997.
15. Takhtajan A.L. Flowering Plants. Springer Verlag, 2009.
16. The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society. 2016 Mar 24;181(1):1-20. https://doi.org/10.1111/boj.12385
17. Gardner A.G., Vaio M., Guerra M., Emshwil-ler E. Diversification of the American bulb-bearing Oxalis (Oxalidaceae): Dispersal to North America and modification of the tristylous breeding system. American Journal of Botany. 2012 Jan 1;99(1):152-164. https://doi.org/10.3732/ajb.1100152
18. Salter T.M. The genus Oxalis in South Africa: a taxonomic revision. South African Journal of Botany, 1994;1:1-355.
19. Dreyer L.L. A palynological review of Oxalis (Oxalidaceae) in southern Africa. Thesis (PhD). University of Pretoria, 1996. 194 pp.
20. Lourteig A. Oxalidaceae extra-austroamericanae. I. Oxalis, L. Sectio Thamnoxys Planchon. Phytologia. 1974;29:449-71. https://doi.org/10.5962/bhl.part. 13114
21. Lourteig A. Oxalidaceae extra-austro-americanae II. Oxalis L. Sectio Corniculatae DC. // Phytologia, 1979;42:57-198. Доступно по ссылке: https://www.biodiversitylibrary.org/part/38832
22. Lourteig A. Oxalidaceae extra-austroarneri-canae III. Oxalis L. Subgenus Monoxalis Lourteig. Phytologia. 1980;46:1-459. Доступно по ссылке: https://www.biodiversitylibrary.org/part/219843
23. Lourteig A. Oxalis. In: Correa M.N. (eds.). Flora Patagónica, Colección Científica del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. 1988;8(1.5):1-29.
24. Lourteig A. Oxalis L. subgénero Thamnoxys (Endl.) Reiche emend. Lourt. Bradea. 1994;7:1-199.
25. Lourteig A. Oxalis, L. Subgenus Trifidus Lourt. n. Subgen. Bradea. 1995;6:389-395.
26. Lourteig A. Oxalis L. subgéneros Monoxalis (Small) Lourt., Oxalis y Trifidus Lourt. Bradea. 2000;7:201-629.
27. Obone Charline The Systematic Significance of the Fruit and Seed Morphology and Anatomy in Selected Oxalis L. (Oxalidaceae) species. Assignment submitted in partial fiulfillment of the requirements for degree of Masters of Science in Systematics and Biodiversity Science in the faculty of Natural Sciences Department of Botany and zoology at University of Stellenbosch South Africa, 2005.
28. Oberlander K.C., Dreyer L.L., Bellstedt D.U., Reeves G. Systematic relationships in southern African Oxalis L. (Oxalidaceae): congruence between palynological and plastid trnLF evidence. TAXON. 2004 Nov 1;53(4):977-85. https://doi.org/10.2307/4135564
29. Oberlander K.C. Molecular systematic study of Southern African Oxalis (Oxalidaceae). Dissertation
mental Science and Development. 2013;4(5):461-4. https://doi.org/10.7763/IJESD.2013.V4.394
13. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia University Press, 1981.
14. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. New York: Columbia University Press, 1997.
15. Takhtajan A.L. Flowering Plants. Springer Verlag, 2009.
16. The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society. 2016;181(1):1-20. https://doi.org/10.1111/boj.12385
17. Gardner A.G., Vaio M., Guerra M., Emshwil-ler E. Diversification of the American bulb-bearing Oxalis (Oxalidaceae): Dispersal to North America and modification of the tristylous breeding system. American Journal of Botany. 2012;99(1):152-164. https://doi.org/10.3732/ajb.1100152
18. Salter T.M. The genus Oxalis in South Africa: a taxonomic revision. South African Journal of Botany. 1994;1:1-355.
19. Dreyer L.L. A palynological review of Oxalis (Oxalidaceae) in southern Africa. PhD thesis. University of Pretoria, 1996:194.
20. Lourteig A. Oxalidaceae extra-austroamericanae. I. Oxalis, L. Sectio Thamnoxys Planchon. Phytologia. 1974;29:449-71. https://doi.org/10.5962/bhl.part.13114
21. Lourteig A. Oxalidaceae extra-aus-troamericanae II. Oxalis L. Sectio Corniculatae DC. Phytologia. 1979;42:57-198. URL: https://www.biodiversitylibrary.org/part/38832
22. Lourteig A. Oxalidaceae extra-austro-arnericanae III. Oxalis L. Subgenus Monoxalis Lourteig. Phytologia. 1980;46:1-459. URL: https://www.biodiversitylibrary.org/part/219843.
23. Lourteig A. Oxalis. In: Correa M.N. (eds.). Flora Patagónica, Colección Científica del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. 1988;8(1.5):1-29.
24. Lourteig A. Oxalis L. subgénero Thamnoxys (Endl.) Reiche emend. Lourt. Bradea. 1994;7:1-199.
25. Lourteig A. Oxalis, L. Subgenus Trifidus Lourt. n. Subgen. Bradea. 1995;6:389-395.
26. Lourteig A. Oxalis L. subgéneros Monoxalis (Small) Lourt., Oxalis y Trifidus Lourt. Bradea. 2000;7:201-629.
27. Obone Charline The Systematic Significance of the Fruit and Seed Morphology and Anatomy in Selected Oxalis L. (Oxalidaceae) species. Assignment submitted in partial fiulfillment of the requirements for degree of Masters of Science in Systematics and Biodiversity Science in the faculty of Natural Sciences Department of Botany and zoology at University of Stellenbosch South Africa, 2005.
28. Oberlander K.C., Dreyer L.L., Bellstedt D.U., Reeves G. Systematic relationships in southern African Oxalis L. (Oxalidaceae): congruence between palynological and plastid trnLF evidence. TAXON. 2004;53(4):977-85. https://doi.org/10.2307/4135564
29. Oberlander K.C. Molecular systematic study of Southern African Oxalis (Oxalidaceae). Dissertation
presented for the degree of Doctor of Philosophy at Stellenbosch University, 2009.
30. Oberlander Kenneth C., Dreyer Leanne L., Bellstedt Dirk U. Molecular phylogenetics and origins of southern African Oxalis. Taxon. 2011;60(I.6):1667-1677. https://doi.org/10.1002/tax.606011
31. Jooste M., Dreyer L.L., Oberlander K.C. The phylo-genetic significance of leaf anatomical traits of southern African Oxalis. BMC Evolutionary Biology. 2016;16(1):225. https://doi.org/10.1186/s12862-016-0792-z
32. Eiten G. Taxonomy and regional variation of Oxalis section Corniculatae. The American Midland Naturalist. 1963;69(2):257-309.
33. Bahadur Bir, Bhaskar K. Vijaya, Farooqui S.M. LM and SEM studies of Sedd-coat in Five Species of Oxalis L. (Oxalidaceae). Proceedings of the Indian National Science Academy. 1981;49(4):348-353.
34. Vaio M., Gardner A., Emshwiller E, Guerra M. Molecular phylogeny and chromosome evolution among the creeping herbaceous Oxalis species of sections Corniculatae and Ripariae (Oxalidaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution. 2013;68(2):199-211. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2013.03.019
35. Kyu Huh Man, Byoung-Ki Choi. Genetic Diversity and Phenetic Relationships of Genus Oxalis in Korea Using Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD) Markers. Journal of Life Science. 2014;24(7)6:707-712. https://doi.org/0.5352/JLS.2014.24.7.707
36. Aoki S., Ohi-Toma T., Li P. et al. Phy-logenetic, cytological and morphological comparisons of Oxalis subsect. Oxalis (Oxalidace-ae) in East Asia. Phytotaxa. 2017;324(3):266-278. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.324.3.3
37. Aoki S., Ohi-Toma T., Murata J. Taxonomic Revision of Oxalis subsect. Oxalis (Oxalidaceae). Acta Phytotaxonomica et Geobotanica. 2019;70(3):159-172. https://doi.org/10.18942/apg.201906
38. Young D.P. Oxalis in the British Isles. Watsonia. 1958;4(2):51-69.
39. Moodley R. Ansuria A taxonomic review of the Natal members of the genus Oxalis L. In partial fulfilment of the degree of master of science in the department of botany. University of Durban-Westville, 1988.
40. Nesom G.L. Taxonomic Notes on acaulescent Oxalis (Oxalidaceae) in the United States. Phytologia. 2009;91(3):501-527.
41. Lopez A., Panseri A.F., Urtubey E. Revision of Oxalis section Palmatifoliae DC. (Oxalidaceae). Phytotaxa. 2013;138(1): 1-14. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.138.L1
42. Shamso E.M., Draz A.A., Hosni H.A., Hussein S.R. Taxonomic revision of genus Oxalis L. (Oxalidaceae) in the flora of Egypt. Taeckholmia. 2021;41(1):56-69. https://doi.org/10.21608/TAEC.2022.118726.1036
43. Горшкова С.Г. Род Кислица - Oxalis L. // Флора СССР Л., М.: Издательство академии наук СССР, 1949. Т. 14. С. 76-83.
44. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР / Отв. ред Ан.А. Фёдоров. Л., 1981. 509 с.
45. Cherepanov S.K. Vascular Plants of Russia and Neighboring States (within the Former USSR). Mir I Semya, Sankt Petersburg, 1995.
presented for the degree of Doctor of Philosophy at Stellenbosch University, 2009.
30. Oberlander Kenneth C., Dreyer Leanne L., Bellstedt Dirk U. Molecular phylogenetics and origins of southern African Oxalis. Taxon. 2011;60(I.6):1667-1677. https://doi.org/10.1002/tax.606011
31. Jooste M., Dreyer L.L., Oberlander K.C. The phylo-genetic significance of leaf anatomical traits of southern African Oxalis. BMC Evolutionary Biology. 2016;16(1):225. https://doi.org/10.1186/s12862-016-0792-z
32. Eiten G. Taxonomy and regional variation of Oxalis section Corniculatae. The American Midland Naturalist. 1963;69(2):257-309.
33. Bahadur Bir, Bhaskar K. Vijaya, Farooqui S.M. LM and SEM studies of Sedd-coat in Five Species of Oxalis L. (Oxalidaceae). Proceedings of the Indian National Science Academy. 1981;49(4):348-353.
34. Vaio M., Gardner A., Emshwiller E, Guerra M. Molecular phylogeny and chromosome evolution among the creeping herbaceous Oxalis species of sections Corniculatae and Ripariae (Oxalidaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution. 2013;68(2):199-211. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2013.03.019
35. Kyu Huh Man, Byoung-Ki Choi. Genetic Diversity and Phenetic Relationships of Genus Oxalis in Korea Using Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD) Markers. Journal of Life Science. 2014;24(7)6:707-712. https://doi.org/0.5352/JLS.2014.24.7.707
36. Aoki S., Ohi-Toma T., Li P. et al. Phy-logenetic, cytological and morphological comparisons of Oxalis subsect. Oxalis (Oxalidaceae) in East Asia. Phytotaxa. 2017;324(3):266-278. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.324.3.3
37. Aoki S., Ohi-Toma T., Murata J. Taxonomic Revision of Oxalis subsect. Oxalis (Oxalidaceae). Acta Phytotaxonomica et Geobotanica. 2019;70(3):159-172. https://doi.org/10.18942/apg.201906
38. Young D.P. Oxalis in the British Isles. Watsonia. 1958;4(2):51-69.
39. Moodley R. Ansuria A taxonomic review of the Natal members of the genus Oxalis L. In partial fulfilment of the degree of master of science in the department of botany. University of Durban-Westville, 1988.
40. Nesom G.L. Taxonomic Notes on acaulescent Oxalis (Oxalidaceae) in the United States. Phytologia. 2009;91(3):501-527.
41. Lopez A., Panseri A.F., Urtubey E. Revision of Oxalis section Palmatifoliae DC. (Oxalidaceae). Phytotaxa. 2013;138(1):1-14. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.138.L1
42. Shamso E.M., Draz A.A., Hosni H.A., Hussein S.R. Taxonomic revision of genus Oxalis L. (Oxalidaceae) in the flora of Egypt. Taeckholmia. 2021;41(1):56-69. https://doi.org/10.21608/TAEC.2022.118726.1036
43. Gorshkova S.G. Genus Oxalis - Oxalis L. Flora of the USSR. L., M.: Izdatel'stvo akademii nauk SSSR, 1949;14:76-83. (In Russ)
44. Cherepanov S.K. Vascular plants of the USSR. Ed. by A.A. Fedorov. Leningrad, 1981:509. (In Russ)
45. Cherepanov S.K. Vascular plants of Russia and neighboring states (within the former USSR). Sankt Petersburg: Mir i semya, 1995. (In Russ.)
46. Oxalis pes-caprae L. // iNaturalist. 2023. URL: https://www.inaturalist.org/observations?place_id=a-ny&subview=map&taxon_id=53169 (дата обращения: 6.12.2023).
47. Shaw J.M.H. Oxalis Oxalidaceae. Eggli U., Nyffeler R. (eds) Dicotyledons: Rosids. Illustrated Handbook of Succulent Plants. Springer, Cham., 2022.
48. Oxalis violacea L. // iNaturalist. 2023. URL: https://www.inaturalist.org/observations?place_id=a-ny&subview=map&taxon_id=81796 (дата обращения: 6.12.2023).
49. Семейство Oxalidaceae R.Br. Кислице-вые / Коллектив авторов // Флора Восточной Европы. Т. 9; Отв. ред., ред. тома Н.Н. Цвелёв. СПб.: Мир и се-мья-95, 1996. 456 с.
50. Липский В.И. Флора Кавказа. СПб., 1899. 584 с.
51. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Т. 6 / Акад. наук СССР 2-е изд., перераб. и доп. Москва: Издательство Академии наук СССР, 1962. 424 с.
52. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 2. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета, 1980. 352 с.
53. Зернов А.С. Определитель сосудистых растений севера Российского Причерноморья. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2002. 283 с.
54. Зернов А.С. Флора Северо-Западного Кавказа. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 664 с.
55. Зернов А.С. Растения Российского Западного Кавказа. Полевой атлас. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 449 с.
56. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Вып. VIII. Geraniaceae - Cornaceae. Томск, 1935. 285 с.
57. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. Т. 1. [Pte-ridophyta - Empetraceae]. М. - Л., 1957. 558 с.
58. Пешкова Г. А. Семейство Oxalidaceae - Кисличные // Флора Центральной Сибири. Т. 2. Новосибирск, 1979. 1046 с.
59. Пешкова Г.А. Семейство Oxalidaceae - Кисличные / Сост. М.Г. Пименов, Н.В. Власова, В.В. Зуев и др // Флора Сибири: В 14 т. Т. 10. Geraniaceae -Cornaceae. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. 254 с.
60. Лапшина Е.Д. Флора болот юго-востока Западной Сибири. Томск: Изд-во Томского университета, 2003. 296 с.
61. Флора Сибири. Т. 14: Дополнения и исправления. Алфавитные указатели / Сост. В.М. Доронькин, А.В. Положий, В.И. Курбатский и др. Новосибирск. 2003. 188 с.
62. Конспект флоры Сибири: сосудистые растения / Сост. Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова, К.С. Бай-ков, О.Д. Никифорова, Н.В. Власова, В.М. Доронькин, В.В. Зуев, Н.К. Ковтонюк, С.В. Овчинникова. Новосибирск: Наука, 2005. 362 с.
63. Малышев Л.И. [и др.]. Конспект флоры Азиатской России: Сосудистые растения / Под ред. К.С. Байкова; Российская академия наук, Сибирское отделение, Центр. сиб. бот. сад. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. 640 с.
64. Антипова Е.М. Флора внутриконтинен-тальных островных лесостепей Средней Сибири:
46. Oxalis pes-caprae L. iNaturalist. 2023. URL: https://www.inaturalist.org/observations?place_id=a-ny&subview=map&taxon_id=53169
47. Shaw J.M.H. Oxalis Oxalidaceae. Ed. by Eggli U., Nyffeler R. Dicotyledons: Rosids. Illustrated Handbook of Succulent Plants. Springer, Cham., 2022.
48. Oxalis violacea L. iNaturalist. 2023. URL: https://www.inaturalist.org/observations?place_id=a-ny&subview=map&taxon_id=81796
49. Team of authors. Family Oxalidaceae R.Br. Oxalis. Flora of Eastern Europe. Vol. 9. Ed. by N.N. Tsvelev. St. Petersburg: Mir i semya-95, 1996:456. (In Russ.)
50. Lipskiy V.I. Flora of the Caucasus. St. Petersburg, 1899:584. (In Russ)
51. Grossgeim A.A. Flora of the Caucasus. Vol. 6. 2nd ed., rev. and add. Moscow: Izdatel'stvo Akademii nauk SSSR, 1962:424. (In Russ)
52. Galushko A.I. Flora of the North Caucasus. Determinant. Vol. 2. Rostov-on-Don: Izd-vo Rostovskogo universiteta, 1980:352. (In Russ.)
53. Zernov A.S. Key to vascular plants of the north of the Russian Black Sea region. Moscow: Tovarishches-tvo nauchnykh izdaniy KMK, 2002:283. (In Russ.)
54. Zernov A.S. Flora of the North-West Caucasus. Moscow: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2006:664. (In Russ.)
55. Zernov A.S. Plants of the Russian Western Caucasus. Field atlas. M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2010:449. (In Russ.)
56. Krylov P.N. Flora of Western Siberia. Vol. VIII. Geraniaceae - Cornaceae. Tomsk, 1935:285. (In Russ.)
57. Popov M.G. Flora of Central Siberia. Vol. 1. [Pte-ridophyta - Empetraceae]. M. - L., 1957:558. (In Russ.)
58. Peshkova G.A. Family Oxalidaceae - Oxalaceae. Flora of Central Siberia. Vol. 2. Novosibirsk, 1979:1046. (In Russ.)
59. Peshkova G.A. Family Oxalidaceae - Oxalaceae. Comp. by M.G. Pimenov, N.V. Vlasova, V.V. Zuev et al. Flora of Siberia: In 14 volumes. Vol. 10. Geraniaceae -Cornaceae. Novosibirsk: Nauka, Sibirskaya izdatel'skaya firma RAN, 1996:254. (In Russ.)
60. Lapshina E.D. Flora of swamps in the southeast of Western Siberia. Tomsk: Izd-vo Tomskogo universite-ta, 2003:296. (In Russ.)
61. Doron'kin V.M., Polozhiy A.V., Kurbatskiy V.I. et al. Flora of Siberia. Vol. 14: Add. and corr. Alphabetical indexes. Novosibirsk, 2003:188. (In Russ.)
62. Malyshev L.I., Peshkova G.A., Baykov K.S., Nikifo-rova O.D., Vlasova N.V, Doron'kin VM., V Zuev.V., Kovto-nyuk N.K., Ovchinnikova S.V Abstract of the flora of Siberia: vascular plants. Novosibirsk: Nauka, 2005:362. (In Russ.)
63. Malyshev L.I. et al. Abstract of the flora of Asian Russia: Vascular plants. Ed. by K.S. Baykov. Novosibirsk: Izd-vo SO RAN, 2012:640. (In Russ.)
64. Antipova E.M. Flora of inland island forest-steppes of Central Siberia: Monograph. Krasnoyarsk:
Монография / Красноярский государственный педагогический университет им. В.П. Астафьева. Красноярск, 2012. 662 с.
65. Ильминских Н.Г. Экофлора Урала и Западной Сибири (формализованные параметры видов): Монография. Ижевск: Издательский центр «Удмуртский университет», 2021. 480 с.
66. Рупрехт Ф.И. Флора Северного Урала. О распространении растений на Северном Урале. СПб., 1854. 55 с.
67. Говорухин В.С. Флора Урала. Свердловск, 1937. 539 с.
68. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала. Свердловск, 1966. 270 с.
69. Третьякова А.С., Мухин В.А. Синантропная флора Среднего Урала. Екатеринбург, 2001. 148 с.
70. Ворошилов В.Н. Флора Советского Дальнего Востока. Москва: Наука, 1966. 577 с.
71. Цвелёв Н.Н. Кислицевые - Oxlidace-ae R.Br. // Флора Российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». Т. 1-8 (1985-1996) / Отв. ред. А.Е. Кожевников, Н.С. Пробатова. Владивосток: Дальнаука, 2006. 456 с.
72. Флора Нижнего Дона (определитель). Ч. 2 / Под ред. Г.М. Зозулина, В.В. Федяевой. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета, 1985. 240 с.
73. Черненькова Т.В., Шорина Н.И. Кислица обыкновенная // Биологическая флора Московской области / Под ред. В.Н. Павлова, Т.А. Работнова, В.Н. Тихомирова. М.: Изд-во МГУ, 1990. 272 с.
74. Флора Москвы / Т.И. Варлыгина, Б.Н. Головкин, К.В. Кисилдева, С.Р. Майоров, Э.П. Нем-ченко, В.С. Новиков, А.Н. Швецов, А.В. Щербаков; Под общ. ред. проф. В.С. Новикова / Департамент природопользования и охраны окружающей среды города Москвы. М.: Голден-Би, 2007. 512 с.
75. Адвентивная флора Москвы и Московской области / С.Р. Майоров, В.Д. Бочкин, Ю.А. Насимович, А.В. Щербаков. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. 532 с.
76. Серегин А.П. Цифровой гербарий МГУ. М.: МГУ, 2023. - Режим доступа: https://plant.depo.msu.ru/ (дата обращения: 07.12.2023).
77. Наблюдения видов Oxalis L. на территории России // iNaturalist. 2023. https://www.inaturalist.org/ observations?place_id=7161&subview=map&taxon_ id=47758&view=species (дата обращения: 06.12.2023).
78. Прокопенко С.В. Новые данные по распространению охраняемых видов растений в Приморском крае // Вестник КрасГАУ. 2016. № 4. С. 90-95.
79. Наблюдение O. tetraphylla Cav. от @tls-60 // iNaturalist. 2023. - Режим доступа: https://www.inaturalist.org/observations/128766151 (дата обращения: 06.12.2023).
Krasnoyarskiy gosudarstvenniy pedagogicheskiy uni-versitet im. V.P. Astaf'eva, 2012:662. (In Russ.)
65. Il'minskikh N.G. Ecoflora of the Urals and Western Siberia (formalized parameters of species): Monograph. Izhevsk: Izdatel'skiy tsentr "Udmurtskiy universi-tet", 2021:480. (In Russ.)
66. Ruprekht F.I. Flora of the Northern Urals. On the distribution of plants in the Northern Urals. St. Petersburg, 1854:55. (In Russ.)
67. Govorukhin V.S. Flora of the Urals. Sverdlovsk, 1937:539. (In Russ.)
68. Gorchakovskiy P.L. Flora and vegetation of the high mountains of the Urals. Sverdlovsk, 1966:270. (In Russ.)
69. Tretyakova A.S., Mukhin V.A. Synanthropic flora of the Middle Urals. Ekaterinburg, 2001:148. (In Russ.)
70. Voroshilov V.N. Flora of the Soviet Far East. Moscow: Nauka, 1966:577. (In Russ.)
71. Tsvelev N.N. Oxalisaceae - Oxlidaceae R.Br. Flora of the Russian Far East: Additions and changes to the publication "Vascular plants of the Soviet Far East". Vol. 1-8 (1985-1996). Ed. by A.E. Kozhevnikov, N.S. Probatova. Vladivostok: Dal'nauka, 2006:456. (In Russ.)
72. Flora of the Lower Don (identifier). Part 2. Ed. by G.M. Zozulin, V.V. Fedyaeva. Rostov-on-Don: Izd-vo Rostovskogo universiteta, 1985:240. (In Russ.)
73. Chernen'kova T.V., Shorina N.I. Common sorrel. Biological flora of the Moscow region. Ed. by V.N. Pavlov, T.A. Rabotnov, V.N. Tikhomirov. M.: Izd-vo MGU, 1990:272. (In Russ.)
74. Varlygina T.I., Golovkin B.N., Kisildeva K.V., Mayorov S.R., Nemchenko E.P., Novikov V.S., Shvet-sov A.N., Shcherbakov A.V. Flora of Moscow. Ed. by prof. V.S. Novikov. M.: Golden-Bi, 2007:512. (In Russ.)
75. Mayorov S.R., Bochkin V.D., Nasimovich Yu.A., Shcherbakov A.V. Adventive flora of Moscow and the Moscow region. M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2012:532. (In Russ.)
76. Seregin A.P. Digital herbarium of Moscow State University. M.: MGU, 2023. (In Russ.) URL: https://plant.depo.msu.ru/
77. Observations of Oxalis L. species in Russia. iNaturalist. 2023. (In Russ.) https://www.inaturalist.org/ observations?place_id=7161&subview=map&taxon_ id=47758&view=species
78. Prokopenko S.V. New data on the distribution of protected plant species in the Primorsky Territory. VestnikKrasGAU. 2016;4:90-95. (In Russ.)
79. Observation of O. tetraphylla Cav. from @tls-60. iNaturalist. 2023. (In Russ.) URL: https://www.inaturalist.org/observations/128766151
Информация об авторах
Семён Дмитриевич Бакулин, аспирант по направлению подготовки 1.5.9 - «Ботаника», Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К.А. Тимирязева; 127434, г. Москва, Тимирязевскаяул.,49,Россия;e-mail:bakulinsd@yandex.ru. https://orcid.org/0000-0003-2136-4973
Иван Алексеевич Савинов, профессор кафедры ботаники, селекции и семеноводства садовых растений, д-р биол. наук, доцент, Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К.А. Тимирязева; 127434, г. Москва, Тимирязевская ул., 49, Россия; e-mail: i.savinov@rgau-msha.ru, https://orcid.org/0000-0001-8673-0052.
Статья поступила в редакцию 10.12.2023 Одобрена после рецензирования 19.12.2023 Принята к публикации 27.12.2023
Information about the authors
Semyon D. Bakulin, postgraduate student in the field of study 1.5.9 - "Botany", Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy (49, Timiryazevskaya Str., Moscow, 127550, Russian Federation); e-mail: bakulinsd@yandex.ru; https://orcid.org/0000-0001-8673-0052
Ivan A. Savinov, Associate Professor, Professor at the Department of Botany, Breeding and Seed Production of Horticultural Crops, Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy (49, Timiryazevskaya Str., Moscow, 127550, Russian Federation); e-mail: i.savinov@rgau-msha.ru; https://orcid.org/0000-0001-8673-0052
The article was submitted to the editorial office 10 Dec 2023 Approved after reviewing 19 Dec 2023 Accepted for publication 27 Dec 2023
