CC BY
16
УДК 635.924 + 582.594 Н.В.Степанов
ОБЗОР ВИДОВ ЛИПАРИСА - LIPARIS (СЕМЕЙСТВО ОРХИДНЫХ) С ЮГА КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ
N.V. Stepanov
THE REVIEW OF LIPARIS SPECIES (ORCHID FAMILY) FROM THE SOUTH OF KRASNOYARSK REGION
Степанов Н.В. - д-р биол. наук, проф. каф. водных и наземных экосистем Института фундаментальной биологии и биотехнологии Сибирского федерального университета, г. Красноярск.
E-mail: stepanov-nik@mail.ru
Род Liparis был известен в регионе по единственному виду - Liparis loeselii. При исследовании флоры подтаежного горного пояса в 2002 г. было обнаружено единичное растение, идентифицированное как Liparis aff. loeselii, но в несвойственных виду лесных местообитаниях. После дополнительных поисков в 2017 г. была обнаружена одна ценопопуляция, а в 2018 г. еще три. Детальное исследование морфологических и экологических особенностей показало, что растения более всего похожи на лесной Liparis kumokiri с юга Дальнего Востока и описанный в 2012 г. из итальянских Альп Liparis loeselii subsp. nemoralis, также приуроченный к лесным местообитаниям и позднее преобразованный в Liparis kumokiri subsp. nemoralis. Наблюдения над несколькими сотнями растений показало их облигатную приуроченность к лесным сообществам в отличие от описанного в 2010 г. Liparis loeselii subsp. orientalis (из заболоченного березняка). Важной отличительной особенностью лесного липариса является факт более поздних фенофаз. С учетом современного рассмотрения комплекса Liparis kumokiri мы также приводим описание новой расы в статусе подвида как Liparis kumokiri subsp. sajanensis Stepanov. Новый подвид более чем на 3000 км оторван от дальневосточного и более чем на 5000 км от западного фрагмента ареала вида. Liparis kumokiri subsp. sajanensis приурочен к молодым соснякам со слаборазвитым травяным покровом. Среди постоянных спутников лесного липари-са можно отметить Malaxis monophyllos,
Stepanov N.V. - Dr. Biol. Sci., Prof., Department of Aquatic and Terrestrial Ecosystems Institute of Fundamental Biology and Biotechnology, Siberian Federal University, Krasnoyarsk. E-mail: stepanov-nik@mail.ru
Tulotis fuscescens, Platanthera bifolia, Pyrola incarnata, Pyrola rotundifolia, Moneses uniflora, Equisetum sylvaticum, Dactylorhiza fuchsii, Fragaria vesca, Veronica chamaedrys, Pilosella czerepninii, Leucanthemum vulgare s.l., Viola aff.canina, Senecio nemorensis, Prunella vulgaris, Vicia cracca, Agrimonia pilosa. Места обитания Liparis kumokiri subsp. sajanensis подвергаются угрозе полного уничтожения и требуют незамедлительного внимания с целью резервирования и охраны земель, где встречается это растение.
Ключевые слова: новый подвид, Liparis, Liparis kumokiri subsp. sajanense, Orchidaceae, Западный Саян, подтаежный горный пояс.
The Liparis genus was known in the region by a single species Liparis loeselii. During the study of the flora of subtaiga altitudinal zone in 2002 a single plant was found and identified as Liparis aff. loeselii, but in unusual forest habitat. After additional searches, one coenopopulation was found in 2017, and three more in 2018. A detailed study of morphological and ecological features showed that the plants were similar most of all to the forest Liparis kumokiri from Far East south and described in 2012 Liparis loeselii subsp. nemoralis from the Italian Alps , also dated back to forest habitats and later transformed into Liparis kumokiri subsp. nemoralis. The observations over several hundred plants showed their obligatory association with forest communities, in contrast to the Liparis loeselii subsp. orientalis described from bogged birch forest in 2010. An important distinctive feature of the
forest liparis is the fact of the later dates of phenophases. According to the current interpretation of the complex Liparis kumokiri, the description of a new race in subspecies status, such as Liparis kumokiri subsp. sajanensis Stepanov is provided in the study. A new subspecies is more than 3000 km isolated from the Far Eastern one and more than 5000 km from the western fragment of the species area. Liparis kumokiri subsp. sajanensis is connected with young pine forests with poorly developed grass cover. Among constant accompanying plants are Malaxis monophyllos, Tulotis fuscescens, Platanthera bifolia, Pyrola incarnata, Pyrola rotundifolia, Moneses uniflora, Equisetum sylvaticum, Dactylorhiza fuchsii, Fragaria vesca, Veronica chamaedrys, Pilosella czerepninii, Leucanthemum vulgare s.l., Viola aff.canina, Senecio nemorensis, Prunella vulgaris, Vicia cracca, Agrimonia pilosa. Habitats of Liparis kumokiri subsp. sajanensis are at risk of total destruction and require immediate attention in order to preserve and protect the lands where this plant is found.
Keywords: new subspecies, Liparis, Liparis kumokiri subsp. sajanense, Orchidaceae, Western Sayan Mountains, subtaiga mountain belt.
Введение. Род Liparis Rich представлен в мировой флоре более тремя сотнями видов, распространенными большей частью в тропиках и субтропиках [1]. Это ценные декоративные растения, широко используемые в культуре [24]. Многие виды содержат алкалоиды и являются лекарственными растениями [2]. В умеренной зоне Евразии распространен только один вид - Liparis loeselii (L.) Rich, приуроченный исключительно к торфяным болотам. Его распространение охватывает северное полушарие, хотя и прерывистое, с обширными дизъюнкциями. Несмотря на специфическую экологию, вид успешно выращивается в культуре [3].
В Сибири ареал этого вида имеет один относительно обширный фрагмент на юге Западной Сибири (от города Тобольска до предгорий Алтая); другой точечный участок представлен на юге Красноярского края [5]. Согласно «Определителю..» [6], он находится в пределах Минусинского флористического района [2]. Вторая группа местонахождений Liparis loeselii в Красноярском крае была обнаружена нами в районе нынешних исследований в 1987-1988 гг. (Кин-дырлыкское и Осиновское торфяные болота)
[7]. Цветение липариса Лезеля происходит в регионе синхронно с большинством орхидных в середине - конце июня (в годы с поздней весной массовое цветение может захватить и первую декаду июля).
Цель работы. Выявление ценотического, фенологического и биоморфологического своеобразия лесных ценопопуляций липариса.
Задачи: поиск фитоценозов, где отмечено произрастание растений рода Liparis; а далее -сравнение «липарисовых» сообществ и выявление их общих черт; исследование таксономи-чески значимых признаков и сравнение саянского лесного липариса с другими видами рода.
Материал исследований. Данные наблюдений четырех ценопопуляций лесного липариса, включающего более 200 растений, собранный гербарный материал десятка растений типичного облика из двух ценопопуляций.
Результаты и их обсуждение. На юге Красноярского края одним из неисследованных районов является подтаежная полоса междуречья Кебежа и Киндырлыка, расположенная на границе Ермаковского и Каратузского районов - так называемые местным населением «Осиновские косогоры». Это всхолмленные низкогорья Саян со множеством врезанных логов, сопок, заболоченных низин. Исследования 2002-2018 гг. позволили выявить здесь один своеобразный вид орхидеи, который обсуждается ниже. В 2002 г. в конце июля при исследовании сосняков, расположенных на вершинах сопок, мы наткнулись на цветущий липарис. Растение выглядело несколько необычно и росло «не на месте». В связи с тем, что это было единственное замеченное растение, мы ограничились только его фотографированием. Позднее пришлось неоднократно возвращаться к необычному лесному липарису. Консультации со специалистами породили еще больше вопросов: как болотное растение могло оказаться в несвойственных экологических условиях? Почему цветение происходит не вовремя? После подробного ознакомления с видовым разнообразием родственных видов было сделано предположение о наибольшем родстве с дальневосточным лесным липарисом Кумокири - Liparis kumokiri Maekawa. Авторитетный специалист по орхидным России П.Г. Ефимов, ознакомившись с фотографиями, не поддержал наше предположение, а сделал заключение, что найденные образцы принадлежат недавно описанному подвиду липариса Ле-
зеля - L. loeselii subsp. oriental's Efimov [8]. Вопрос оставался открытым: необходимы были поиски необычного лесного липариса и более детальное его исследование в природных условиях. Зная место примерного произрастания, мы начали эти поиски в 2012 г., которые увенчались успехом лишь в 2017-2018 гг. Материал, который был исследован, представляется достаточным, чтобы сделать более определенные выводы. Причиной того, что лесной липарис долго искали и не могли найти в местах его произрастания, объясняется его поздней вегетацией. На этот факт мы обратили внимание еще в 2002 г., встретив липарис в «неподходящее время». Так, например в 2018 г., когда все лесные и болотные орхидеи окружающих территорий имели пик цветения, лесной липарис только давал всходы (13 июня). А цветение началось к 10 июля. Таким образом, в то время, когда классический L. loeselii цветет на сфагновом болоте, лесной липарис только всходит, хотя местоположение последнего прогревается не хуже. Здесь же, бок о бок с лесным липари-сом отмечено и множество других представителей орхидных, которые следуют «верному расписанию» фенофаз (Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó, Platanthera bifolia (L.) Rich., Malaxis monophyllos (L.) Sw., Cypripedium macranthon Sw. и др.).
Сообщества с участием лесного липариса своеобразны: это молодые мертвопокровные сосняки после самовозобновления с возрастом 20-40 лет. Возможно, этот вид существовал и в старых сообществах, но таковые в исследованном районе уничтожены. В качестве примера приводим описание сообщества в урочище «Гриб-баран», сделанное 13.08.2017. Сосняк (в среднем 20 лет, высота деревьев 7-8 м; диаметр 9-15 см; сомкнутость крон - 1; в подросте - Populus tremula и Betula platyphylla; расположен на вершине водораздельной гривы между руч. Безымянный и р. Осиновка) хвощово-разнотравно-мертвопокровный. Подлесок слабо развит и представлен молодыми растениями Padus asiatica, Viburnum opulus, Rubus idaeus, Salix caprea; травяной покров изреженный, общее проективное покрытие около 40 %. Более всего представлены виды: Equisetum sylvaticum (20 % проективное покрытие), Dactylorhiza fuchsia (5 %), Fragaria vesca (3 %), Poa sp. (2-3 %), Agrostis sp. (2-3 %). Остальные виды трав имеют покрытие менее 1%: Angelica sylvestris, Ra-
nunculus polyanthemos, Ranunculus subborealis, Veronica chamaedrys, Pilosella czerepninii, Heracleum dissectum, Leucanthemum vulgare s.l., Viola aff.canina, Senecio nemorensis, Prunella vulgaris, Geranium krylovii, Vicia sepium, Vicia cracca, Agrimonia pilosa, Botrychium robustum, Lisimachia vulgaris, Pulmonaria mollissima, Artemisia integrifolia, Filipendula stepposa. Особого упоминания заслуживают многочисленные виды орхидных: Malaxis monophyllos, Tulotis fuscescens, Platanthera bifolia, Goodyera repens. Локальными пятнами произрастают зеленые мхи (Rhytidiadelphus triquetrus, Plagiomnium cuspidatum), а рядом с ними или вперемешку растут грушанковые: Pyrola incarnata, Pyrola rotundifolia, Moneses uniflora.
Как оказалось, похожий липарис был недавно обнаружен в Италии [9]. Местонахождение было связано с низкогорьями итальянских Альп. Первоначально растения были описаны как подвид липариса Лезеля - Liparis loeselii subsp.nemoralis Perazza et al. После дополнительных исследований генома выяснилось, что этот подвид также отличен от L. loeselii, но близок к дальневосточному L. kumokiri. На этом основании итальянскому лесному липарису был придан видовой статус - Liparis nemoralis (Perazza et al.) Bartolucci et Galasso, а одним из авторов вида предложена номенклатурная комбинация Liparis kumokiri subsp. nemoralis. (Perazza et al) Perazza et Tsutsumi. Позднее этот необычный липарис был обнаружен в Австрии [10].
Лесной липарис из Западного Саяна имеет не только специфические, нехарактерные для L. loeselii места обитания, но и свои, резко отличающиеся феноритмы. Исследование морфологии также подтвердило наше предположение о своеобразии этого растения.
В отношении L. loeselii subsp. orientalis мы придерживаемся мнения, что это иная обособленная раса, связанная с болотными местообитаниями. На этикетке голотипа отсутствует информация об экотопе, но, по личному сообщению одного из коллекторов (Хрусталева И.А.), растения были собраны в заболоченном березняке, потому нет оснований отождествлять их с лесной расой. Все вышеперечисленные особенности позволяют считать, что мы имеем дело с особым подвидом лесного липариса, принадлежащего комплексу дальневосточного Liparis kumokiri.
Liparis kumokiri Maekawa supsp. sajanensis Stepanov subsp. nov. fig. 1-2 (Липарис саянский - рис. 1-2). Herbs; height 10-20 cm, leaves 2, long petiolate, leaf blades during flowering 68 cm long., 1,8-3,5 (4) cm wide, elliptical or oblong-elliptic, rounded or slightly pointed; inflorescens rare from 2-8 cream-greenish flowers; dorsal sepal ligulate-lanceolate, 6,3 mm x 1,8 mm, 1-veined; lateral sepals oblong-lanceolate, 6,0-6,5 mm x 2,02,4 mm; petals deflexed from sepals, linear, 6,77,0 mm x 0,4-0,5 mm; lip ovate-triangulate 5,05,3 mm x (3) 3,7-4,8 mm; column 1,8 mm. From related subspecies of Liparis kumokiri complex differs by smaller size, short column, plain (not undulated) leaf edge. Holotype: Krasnoyarsk region, Ermakovskyi district, Osinovskie Kosogory hill country, water-parting of Bezymyannyi Kluch and Osinovka river, "Grib Baran" locus, pine forest with
в
litter. 2018, July 10. N.V. Stepanov (KRSU); isotypes - KRSU, LE. Paratypes: (all specimens from Krasnoyarsk region, Ermakovskyi district, collected by N.V. Stepanov, KRSU): Osinovskie Kosogory hill country, water-parting of Medowyi Kluch and Osinovka river, pine forest with Equisetum sylvaticum, short grasses and litter. 2018, July 10; ibid, 2018, July 21.
Заключение. Обнаруженный в молодых сосняках липарис представляет собой особый новый подвид: Liparis kumokiri Maekawa supsp. sajanensis Stepanov, местонахождения которого отделены обширными дизъюнкциями от осново-го ареала вида на Дальнем Востоке и островных участков, обнаруженных недавно в Альпах. Новый подвид является декоративным растением и может быть использован в альпинариях.
г
Рис. 1. Разные представители Ира^: соцветие Ирапэ ЬезвШ (а); соцветие Ирапэ китоктИ в^г.-фото В. Волкотруб (б); Иране киток'иИ виЬвр. sajanensis (в); плодоносящее растение Иране китокт! виЬвр. sajanensis в сосняке мертвопокровном (г)
Рис. 2. Общий вид Liparis kumokirii subsp. sajanensis
Литература
1. Chen S.C., Ormerod P., Wood J.J. Liparis Rich // Flora of China. - Science Press: Beijing, 2009. - P. 211-228.
2. Растительные ресурсы России и сопредельных государств. Butomaceae -Typhaceae. - СПб.: Наука, 1994. - Т. 8. -271 с.
3. Декоративные травянистые растения для открытого грунта СССР. Liliaceae -Zingiberaceae. - Л.: Наука, 1977. - Т. 2. -457 с.
4. Горовой П.Г., Салохин А.В., Дудкин Р.В. [и др.]. Орхидные (Orchidaceae) Дальнего Востока: таксономия, химический состав, возможности охраны и использования // Turczaninowia. - 2010. - V.13 (4). - P. 32-44.
5. Иванова Е.В. Семейство Orchidaceae // Флора Сибири. Araceae - Orchidaceae. -Новосибирск: Наука, 1987. - С. 125-145.
6. Определитель растений юга Красноярского края. - Новосибирск: Наука, 1979. - 670 с.
7. Степанов Н.В. Флористические находки в Красноярском крае // Бот. журн. - 1990. -Т. 75, № 5. - C. 725-729.
8. Ефимов П.Г. Род Liparis (Orchidaceae) на территории России // Бот. журн. - 2010. -Т. 95, № 10. - C. 1458-1487.
9. Perazzo G. [et.al.]. Liparis loeselii subsp. nemoralis (Orchidaceae), un'orchidea nuova dall'Italia settentrionale // J. Eur. Orch. - 2012. - V.44. - № 3. - P. 483-508.
10. Stohr O. Liparis nemoralis (Orchidaceae) -neu fur Osterreich, mit Anmerkungen zum Naturschutzwert des „Lavanter Forchachs" bei Lienz (Osttirol) // Neilreichia. - 2016. - V. 8. -P. 11-26.
Literatura
1. Chen S.C., Ormerod P., Wood J.J. Liparis Rich // Flora of China. - Science Press: Beijing, 2009. - P. 211-228.
2. Rastitel'nye resursy Rossii i sopredel'nyh gosudarstv. Butomaceae - Typhaceae. -SPb.: Nauka, 1994. - T. 8. - 271 s.
3. Dekorativnye travjanistye rastenija dlja otkrytogo grunta SSSR. Liliaceae -Zingiberaceae. - L.: Nauka, 1977. - T. 2. -457 s.
4. Gorovoj P.G., Salohin A.V., Dudkin R.V. [I dr.]. Orhidnye (Orchidaceae) Dal'nego Votoka: taksonomija, himicheskij sostav, vozmozhnosti ohrany i ispol'zovanija // Turczaninowia. - 2010. - V.13 (4). - P. 3244.
5. Ivanova E.V. Semejstvo Orchidaceae // Flora Sibiri. Araceae - Orchidaceae. - Novosibirsk: Nauka, 1987. - S. 125-145.
6. Opredelitel' rastenij juga Krasnojarskogo kraja. - Novosibirsk: Nauka, 1979. - 670 s.
7. Stepanov N.V. Floristicheskie nahodki v Krasnojarskom krae // Bot. zhurn. - 1990. -T. 75, № 5. - C. 725-729.
8. Efimov P.G. Rod Liparis (Orchidaceae) na territorii Rossii // Bot. zhurn. - 2010. - T. 95, № 10. - C. 1458-1487.
9. Perazzo G. [et.al.]. Liparis loeselii subsp. nemoralis (Orchidaceae), un'orchidea nuova dall'Italia settentri-onale // J. Eur. Orch. -2012. - V.44. - № 3. - P. 483-508.
10. Stohr O. Liparis nemoralis (Orchidaceae) -neu fur Osterreich, mit Anmerkungen zum Naturschutzwert des „Lavanter Forchachs" bei Lienz (Osttirol) // Neilreichia. - 2016. - V. 8. -P. 11-26.
