Обзор рода Traunsteinera Rchb. (orchidaceae) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

В. В. Куропаткин V. Kuropatkin

ОБЗОР РОДА TRAUNSTEINERA RCHB. (ORCHIDACEAE)

TAXONOMIC REVIEW OF THE GENUS ТRAUNSTEINERA RCHB. ^RCHIDACEAE)

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Гербарий высших растений 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2 dobyvajko@mail.ru

Статья является результатом исследования рода Traunsteinera Rchb., включающего 2 вида. Приведен анализ таксономической значимости признаков. Дан конспект рода, для видов приведены описания, основные синонимы, данные о типах, экологии и географическом распространении, точечные карты ареалов, а также примечания, касающиеся биологических особенностей и географического распространения. Рассмотрены вопросы охраны видов.

Ключевые слова: Traunsteinera, история изучения, систематика, диагностические признаки, географическое распространение, охрана.

Род Traunsteinera Rchb. был назван Г. Г. Рейхенбахом (Reichenbach, 1841) в честь аптекаря Й. Траунштейнера (J. Traunsteiner, 1798-1858), изучавшего флору северо-восточного Тироля, и включает 2 вида, распространенных в горных областях Центральной и Южной Европы, Западной Азии (северо-восток Турции) и на Кавказе. Хотя территория, к которой приурочен ареал рода, давно и активно исследовалась ботаниками, род Traunsteinera по-прежнему остается недостаточно изученным. Нет единого мнения относительно объема рода: два описанных вида объединяются некоторыми систематиками (Ledebour, 1853; Шмальгаузен, 1897; Soó, 1927) в один в ранге разновидностей или подвидов. Диагностические признаки видов не вполне ясны, а их значимость дискуссионна. Отсюда следует необходимость дополнительного изучения рода, а именно анализа таксономической значимости диагностических признаков видов, принятия концепции объема рода, уточнения ареалов и составления точечных карт распространения видов, что весьма актуально в связи с сокращением численности многих орхидных и возрастающей необходимостью их охраны.

При выполнении работы были изучены материалы Гербариев LE, MHA, MW, NS, SUKH и TBI, в том числе тип T. sphaerica (M. Bieb.) Schltr.

К. Линней в труде «Systema naturae» (Linnaeus, 1759) описал в составе рода Orchis L. вид O. globosa L. с диагнозом: «Orchis bulbis

indivisis, nectarii cornu brevi, labio trifido, medio trilobo, petalis apice subulatus». По-видимому, в материале, с которым работал Линней, были представлены только экземпляры Traunsteinera globosa (L.) Rchb. s. str., поскольку в диагнозе указана трехлопастная форма средней доли губы, характерная именно для этого вида. Типификация названия была проведена в 1989 г. Х. Бауманом и др. (Baumann et al., 1989). В качестве лектотипа ими был выбран экземпляр 1054.16 («13. Orchis globoso flore» — LINN), собранный в Швейцарии.

Второй вид рода Traunsteinera был описан Ф. К. Маршаллом Би-берштейном во «Flora Taurico-Caucasica» (Bieberstein, 1808) также в составе рода Orchis — O. sphaerica M. Bieb. Признавая самостоятельность этих двух видов, Биберштейн указал признаки губы, прицветников, а также окраски цветков, значимые для их разграничения: «Orchis labello tripartito: lacinia media acuminata, petalis aristato-acu-minatis, labello longioribus, cornu germine duplo breviore, spica densa ovata, foliis lanceolatis. Habitat in Iberia media. D. Steven. Simillima O. globosae: differt bracteis germine longioribus nec subaequalibus. Flo-ribus albis nec purpureis, petalis majoribus labelli lacinia media integra acuminatа nec emarginata».

Рейхенбах (Reichenbach, 1841: 50) обнародовал название рода Traunsteinera, приведя его диагноз («отличается от рода Nigritella скрученной завязью»; цит. по: Baumann et al., 2002), а годом позднее — комбинацию T. globosa (L.) Rchb. (Reichenbach, 1842).

В более поздних работах XIX в. ранг двух таксонов понимался по-разному. К. Ф. Ледебур (Ledebour, 1853) во «Flora Rossica» объединил оба вида под названием Orchis globosa. Он отметил, что наружные листочки околоцветника могут постепенно сужаться в остроконечие, а могут заканчиваться лопатчатым расширением, причем этот признак в равной степени варьирует как у растений из России, так и из Германии. Приведя O. sphaerica в качестве синонима O. globosa, Ледебур привел именно те признаки, которые характерны для Traunsteinera globosa s. str., например усеченно-выемчатую среднюю долю губы с остроконечием внутри выемки («lobis intermedio truncate-emarginato cum mucrone interjecto»). Ледебур сделал свои выводы на основе формы наружных листочков околоцветника, а не таких более значимых признаков, как форма губы, поэтому эти доводы не могут считаться убедительными. Автор привел Orchis globosa s. l. для Предкавказья, Закавказья и Украины («Подолия и Волынская губерния»).

Э. Буасье (Boissier, 1881) во «Flora Orientalis» принял оба вида в составе рода Orchis. Он отметил такие диагностические признаки

видов, как окраска цветков, прицветников, а также форма верхушек боковых лопастей губы (заостренные у O. sphaerica или туповатые у O. globosa).

И. Шмальгаузен (1897) рассматривал O. sphaerica в ранге разновидности — O. globosa var. sphaerica (M. Bieb.) Schmalh. Для нее, в отличие от типовой, он отметил ланцетную, а не ромбическую форму боковых лопастей губы, наличие заостренной, более длинной, но не выемчатой средней лопасти губы, а также беловатую окраску околоцветника. Эта разновидность указана им для Кавказа, Украины («Волын., Сев. Подол. (Винница), Крым»), Польши, Малой Азии и горных областей Южной Европы от Испании до Румынии и Болгарии, а O. globosa var. sphaerica — только для Закавказья и Малой Азии. К. Р. Шоу (Soó, 1927) придал этому таксону ранг подвида — Traunsteinera globosa subsp. sphaerica (M. Bieb.) Soó. Э. Г. Камю (Camus et al., 1908) в работе «Monographie des Orchidees de l'Europe...» принял его в ранге разновидности -Т. globosa var. sphaerica (M. Bieb.) E. G. Camus. В составе типовой разновидности Т. globosa Камю различал несколько форм: f. major (Schur) E. G. Camus (более крупные растения), f. gracilis Schur ex E. G. Camus (мелкие растения) и f. а^^т Schur ex E. G. Camus (цветки чисто-белые). Выделение подобных форм отражает явление альбинизма и скорее экологическую, а не таксономическую дифференциацию, и в настоящее время такого рода таксоны, как правило, не признаются. Лишь немногие более поздние авторы (Beldie, 1972) в своих работах придают им таксономический статус (Т. globosa f. major (Schur) Beldie, nom. superfl.).

Ф. Р. Шлехтер (Keller, Schlechter, 1929) признал самостоятельность рода Traunsteinera и обнародовал новую комбинацию Т. sphae-rica (M. Bieb.) Schltr. Он привел подробное морфологическое описание видов и указал их различия.

С. А. Невский (1935) во «Флоре СССР» впервые среди отечественных ботаников признал самостоятельность рода Traunsteinera. А. А. Гроссгейм (1927, 1940) в двух изданиях «Флоры Кавказа» привел оба вида рода Traunsteinera в составе рода Orchis. Traunsteinera sphaerica и T. globosa указаны для Северного Кавказа (Галушко, 1978), Грузии (Кемулариа-Натадзе, Сосновский, 1941) и Абхазии (Колаковский, 1986), для Азербайджана же и Армении — только Т. sphaerica (Рзазаде, 1952; Аверьянов, 2001). На территории Украины, как отмечалось выше, встречается только Т. globosa. Е. И. Борд-зиловский (Бордзшовський, 1950) во «Флоре УРСР» перечислил все известные местонахождения этого вида в континентальной части

Украины (Крым тогда не входил в ее состав). Л. А. Смольянинова (1976), автор обработки семейства орхидных во «Флоре европейской части СССР», привела Т. globosa для Карпатского, Днепровского и Крымского флористических районов. Аналогичные сведения содержатся во «Flora Europaea» (Soó, 1980).

В системе семейства Orchidaceae Juss., предложенной А. При-дженом с соавторами (Pridgeon et al., 2001), род Traunsteinera отнесен к подтрибе Orchidinae Reveal трибы Orchideae Small подсемейства Orchidoideae Eaton. В системе Р. Дресслера (Dressler, 1993) Traunsteinera также рассматривается в пределах типовых подтри-бы, трибы и подсемейства. Тот факт, что авторы основных систем семейства орхидных включают этот род в типовые подразделения семейства, говорит о его значительной близости к типовому роду семейства — Orchis. Такого мнения придерживаются многие систематики. Близость этих родов частично подтверждается молекулярно-фило-генетическими исследованиями (Bateman et al., 1997). По данным ITS-филогении (изучался материал Т. globosa), Traunsteinera является сестринской группой для части видов рода Orchis s. l. Кроме того, род Traunsteinera оказался близким к морфологически сильно уклоняющемуся монотипному арктоальпийскому роду Chamorchis Rich., для которого характерен короткий стебель, розетка узколинейных листьев, удлиненная кисть зеленоватых цветков и отсутствие шпорца.

Анализ диагностических признаков видов Traunsteinera Rchb.

Как указывалось, видовую самостоятельность Т. sphaerica признавали не все авторы (Ledebour, 1853; Шмальгаузен, 1897; Soó, 1927; Camus, 1928; Wolff, Gruss, 2007), и вопрос о статусе этого таксона остается открытым. При этом следует отметить, что большинство современных систематиков принимает род Traunsteinera в объеме 2 видов.

По литературным данным, основными отличительными признаками видов являются форма средней доли губы (выемчатая у Т. globosa и оттянуто заостренная у Т. sphaerica), окраска околоцветника (лиловато-розовая у Т. globosa и белая у Т. sphaerica) и, в меньшей степени, признаки прицветников и завязи (фиолетовые прицветники, б. м. превышающие завязь у Т. globosa, зеленые и несколько короче завязи у Т. sphaerica). Однако окраска околоцветника при гербаризации часто не сохраняется, а признаки прицветников и завязи на гер-барном материале нередко трудны для оценки.

С целью изучения размаха морфологической изменчивости видов был проведен количественный анализ ряда морфологических

признаков (длина средней доли губы, длина боковых ее долей, ширина губы в расправленном состоянии). В ходе подсчета усредненных показателей было обнаружено, что диагностического значения ни сами эти признаки, ни их соотношения не имеют. Статистически достоверных различий в значениях этих признаков у разных видов также не было выявлено. Однако стоит отметить наличие некоторых закономерностей. Так, у Т. sphaerica средняя доля губы чаще бывает в большей степени длиннее боковых долей, чем это наблюдается у Т. globosa. В то же время у Т. globosa губа чаще бывает более широкой, чем у Т. sphaerica. Эти закономерности не могут использоваться при определении видов Traunsteinera, однако они дополнительно свидетельствуют об обособленности таксонов.

Таким образом, практически единственным признаком, имеющим диагностическое значение при изучении гербарного материала T. globosa и Т. sphaerica, остается форма средней доли губы. Этот признак фактически не обнаруживает переходных состояний и позволяет легко определять растения в цвету. Как указывалось выше, существует также плохо выдерживающийся признак окраски прицветников. Гибридов между Т. globosa и Т. sphaerica за всю историю их изучения найдено не было, что также свидетельствует об их природной изоляции (по крайней мере, вследствие викарности на большей части ареала рода).

На основании проведенного анализа можно сделать вывод, что рассматриваемые таксоны заслуживают видового ранга, а их объединение является необоснованным.

Traunsteinera Rchb. 1841, Deut. Bot. Herb.-Buch: 50; id. 1842, Fl. Saxon.: 87; Schltr. 1928, Monogr. Iconogr. Orchid. Europ. 1, 7-8: 226; Невский, 1935, во Фл. СССР, 4: 671; Кем.-Нат. и Сосн. 1941, во Фл. Груз. 2: 561; Бордз. 1950, во Фл. УРСР, 3: 370; Смольян. 1976, во Фл. европ. части СССР, 2: 56; Галушко, 1978, Фл. Сев. Кавк. 1: 183; Soo, 1980, in Fl. Europ. 5: 337; Renz a. Taubenheim, 1984, in Fl. Turkey, 8: 513; Колак. 1986, Фл. Абхаз. 4: 302; Авер. 2006, в Консп. Фл. Кавк. 2: 98. — Orchis L. 1753, Sp. Pl.: 939, р. р.; M. Bieb. 1808, Fl. Taur.-Cauc. 2: 362; Ledeb. 1853, Fl. Ross. 4: 60; Boiss. 1881, Fl. Or. 5: 66; Гроссг. 1927, Фл. Кавк. 1: 266; он же, 1940, Фл. Кавк. изд. 2, 2: 239; Рзазаде, 1952, во Фл. Азерб. 2: 250. — Nigritella Rchb. 1830, Fl. Germ. Excurs.: 121, p. p. — Orchites Schur, 1866, Enum. Pl. Transsilv.: 942. — Многолетние клубнеобразующие травы с прямостоячими облиственными цветоносными побегами. Ежегодно замещающиеся

Конспект рода Traunsteinera Rchb.

клубни (стеблекорневые тубероиды) цельные, короткоцилиндриче-ские или яйцевидные. Цветоносный побег в основании покрыт 2-4 буроватыми пленчатыми чешуями; в нижней половине с 2-3 ланцетными или узкоэллиптическими, нормально развитыми, на верхушке коротко заостренными, сидячими листьями; верхние стеблевые листья уменьшенные, прицветниковидные, заостренные, с длинным пленчатым влагалищем. Соцветие — густой, конический или корот-коцилиндрический, почти головчатый, многоцветковый колос. Прицветники узколанцетные, клиновидные, травянистые, зеленые, фиолетовые по краю или целиком фиолетовоокрашенные. Цветки белые или лиловато-розовые. Листочки наружного круга околоцветника в начале цветения сближенные, затем расходящиеся, узкояйцевидные или широколанцетные, в верхней половине оттянутые, на верхушке слегка лопатчато расширенные и утолщенные; листочки внутреннего круга околоцветника немного короче листочков наружного круга, сходные с ними по форме. Губа в очертании ромбическая, глубокотрехлопастная, в основании продолженная в короткий, тонкий, конический, туповатый шпорец, не превышающий половины длины завязи. Колонка очень короткая, широкая, 1.2-1.4 мм дл., 0.9-1.1 мм шир. Стаминодии (аурикулы) отсутствуют. Пыльник верхушечный, прямостоячий, обратнояйцевидный, с параллельными гнездами. Клювик маленький, треугольный, расположенный между основаниями гнезд пыльника. Рыльце вогнутое, расположенное на колонке спереди под пыльником. Поллинии при основании разделенные на 2 продольные доли, с небольшими каудикулами, заканчивающимися маленькими овальными прилипальцами, частично скрытыми общим двухкамерным кармашком, лежащим в основании пыльника. Пыльцевые зерна образуют широко- или узкопирамидальные полиады; отдельные пыльцевые зерна безапертурные; скульптура экзины почти равномерно сетчатая, ячеи сетки угловато-округлые. Завязь сидячая, скрученная. Плоды — эллипсовидные сухие коробочки, косо вверх направленные.

Typus: Traunsteinera globosa (L.) Rchb. (= Orchis globosa L.).

Род представлен 2 викарными видами: в Турции, Восточном и Южном Закавказье встречается только Т. sphaerica, в Европе — только T. globosa; областями симпатрического произрастания видов являются Большой Кавказ, Западное и Центральное Закавказье1. — Рис. 1.

1 При указании распространения в пределах бывшего СССР использована система флористического районирования, принятая в издании «Осоки России и сопредельных государств» Т. В. Егоровой (1999) с уточнением распространения по странам.

Рис. 1. Ареал рода Traunsteinera Rchb.: светло-серым цветом показаны области произрастания T. globosa (L.) Rchb. в Европе и T. sphaerica (M. Bieb.) Schltr. в северо-восточной Турции и на Кавказе, темно-серым — область перекрывания ареалов (Soó, 1980; Pridgeоn еt al., 2001).

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА TRAUNSTEINERA

1. Цветки лиловато-розовые или светло-розовые (на живом материале); средняя доля губы выемчатая, по центру с зубчиком; боковые доли губы туповатые; прицветники фиолетовоокрашенные, превышающие завязь

или равные ей.............................................................................1. T. globosa.

+ Цветки белые, доли губы к верхушке с пурпурными крапинками; средняя доля губы продолговатая, на верхушке клиновидно оттянутая в лопасть 1-1.2 мм дл.; боковые доли губы ромбические, слегка заостренные; прицветники зеленые, несколько короче завязи..........2. T. sphaerica.

1. Traunsteinera globosa (L.) Rchb. 1842, Fl. Saxon.: 8?; Schltr. 1928, Monogr. Iconogr. Orchid. Europ. 1: 226; Невский, 1935, во Фл. СССР, 4: 671; ^м.-Нат. и Сосн. 1941, во Фл. Груз. 2: 561; Бордз. 1950, во Фл. УРСР, 3: 371; Смольян. 1976, во Фл. европ. части СССР, 2: 56; Галушко, 1978, Фл. Сев. ^вк. 1: 183 («globulosa»); Soó, 1980, in Fl. Europ. 5: 337; ^лак. 1986, Фл. Абхаз. 4: 302; Авер. 2006, в ^нст. Фл. ^вк. 2: 98. — Orchis globosa L. 1759, Syst. Nat., ed. 10, 2: 1242; M. Bieb. 1808, Fl. Taur.-Cauc. 2: 362; Ledeb. 1853, Fl. Ross. 4: 60; Boiss. 1881, Fl. Or. 5: 66; Гроссг. 1927, Фл. ^вк. 1: 266; он же, 1940, Фл. ^вк., изд. 2, 2: 239. — O. halleri Crantz, 1769, Stirp. Austr. Fasc., ed. 2: 488. — Nigritella globosa Rchb. 1830, Fl. Germ. Excurs.: 121. — Orchis globosa vаr. major Schur, 1866, Enum. Pl. Transsilv.: 639. — Traunsteinera globosa var. prutica Zapal. 1906, Consp. Fl. Gallic. Crit. 12: 708. — Стебель (25)30-55(65) см выс. Листья продолговато-ланцетные, (5.5)7-11(15) см дл., 1.5-3(3.5) см шир. Соцветие очень густое, в начале цветения пирамидальное, позднее яйцевид-

Рис. 2. Traunsteinera globosa (L.) Rchb.: а — общий вид растения (р. Су-кан, перевал Хызны-ауш, 22 VII 1931, Е. и Н. Буш); б — расправленные листочки околоцветника; в — уплощенная губа и завязь (Южная Осетия, Эрмани, 1970, Ю. Л. Меницкий).

но-шаровидное, (1.2)3-4(4.5) см дл., 1.4-2.7 см в диам. Прицветники узколанцетные, клиновидные, равные завязи или немного превышающие ее, фиолетовоокрашенные. Цветки лиловато-розовые или светло-розовые (у сухих экземпляров окраска часто не сохраняется и цветки выглядят бледно-розоватыми или беловатыми). Листочки наружного круга околоцветника (5)6-7(8) мм дл., 1.2-1.6 мм шир., на верхушке с лопатчатым расширением 0.8-1.1 мм в диам., с 3 жилками; средний листочек слегка вогнутый, 5-5.5 мм дл. Листочки внутреннего круга околоцветника (4.5)5-6 мм дл., 1.5-2 мм шир., при основании часто слегка неравнобокие, на верхушке иногда лопатчато расширенные, чаще с 3 жилками. Губа 4.5-5 мм дл., (3.5)4-6(6.5) мм шир. Боковые доли губы ромбические, часто по краю зубчатые, (0.9)1.5-2.2(2.5) мм дл. Средняя доля губы (1.2)1.8-2.5(3) мм дл., выемчатая, в центре выемки с зубчиком. Шпорец 3 мм дл., 0.6-0.7 мм шир. — Цв. V-VIII; пл. VI-IX. — 2n = 42 (Moore, 1982; цит. по: Pridgeоn et al., 2001). — Рис. 2.

Описан из Европы без указания точного местонахождения. Lectotypus (Baumann et al., 1989: 563): Herb. Linn. 1054.16 («Orchis globoso flore») (LINN). — Рис. 3.

Влажные лесные, субальпийские и альпийские луга на высотах 1000-3000 м над ур. м.; на Кавказе до 2000 м. — Атл. (Испания: сев.-зап.), Центр. (Германия: юг; Польша: юг; Швейцария; Австрия; Чехия; Словакия; Венгрия; Румыния; Италия: сев. и сев.-вост.), Южн. (Франция: юго-вост.; Хорватия; Сербия; Болгария: сев.; Албания), Вост. (Украина: Карпаты; Крым; указан для окр. г. Винница — Шмальгаузен, 1897; Вахрамеева и др., 1991) Европа; Кавказ (Россия: Б. Кавк., Зап. Закавк.; Абхазия: Зап. Закавк.; Грузия: Зап., Центр. и Юж. Закавк. (сев.-зап.)). — Рис. 1; 4.

Посещается пчелами, бабочками, жуками, однако, какие из насекомых являются эффективными опылителями, окончательно не установлено; для Италии есть указания на привлечение насекомых вследствие сходства соцветий вида с соцветиями Scabiosa columbaria L. и Valeriana montana L. (Dafni, 1987; Reinhard et al., 1991; Voth, 1994; цит. по: Pridgeоn еt al., 2001).

Ареал вида можно классифицировать как средиземногорный европей-ско-крымско-кавказский лесной и альпийский луговой (Галушко, 1978), ев-ропейско-средиземноморский пребореальный (Перебора, 2002).

2. T. sphaerica (M. Bieb.) Schltr. 1928, Monogr. Iconogr. Orchid. Europ. 1: 226; Невский, 1935, во Фл. СССР, 4: 671; Кем.-Нат. и Сосн. 1941, во Фл. Груз. 2: 562; Галушко, 1978, Фл. Сев. Кавк. 1: 183; Renz а. Taubenheim, 1984, Fl. Turkey, 8: 513; Колак. 1986, Фл. Абхаз. 4: 302; Авер. 2006, в Консп. Фл. Кавк. 2: 98. — Orchis sphaerica M. Bieb.

Рис. 3. Лектотип Traunsteinera globosa (L.) Rchb. (с разрешения Лондонского Линнеевского общества).

30° 40° 50'

40° 50°

Рис. 4. Распространение Traunsteinera globosa (L.) Rchb. на Кавказе и в Украине.

1808, Fl. Taur.-Cauc. 2: 362; Boiss. 1881, Fl. Or. 5: 66; Гроссг. 1927, Фл. Кавк. 1: 266; он же, 1940, Фл. Кавк. изд. 2, 2: 239; Рзазаде, 1952, во Фл. Азерб. 2: 250. — O. globosa L. var. sphaerica (M. Bieb.) Sch-malh. 1897, Фл. Ср. Южн. Росс. 2: 456. — Traunsteinera globosa (L.) Rchb. subsp. sphaerica Soó, 1927, Feddes Repert. 24: 33. — Т. globosa var. sphaerica (M. Bieb.) E. G. Camus, 1908, in E. G. Camus et al., Monogr. Orchid.: 89; id. 1928, in E. G. Camus, A. Camus, Icon. Orchid. Europe et bassin Méditer. 1: 139. — Orchis globosa auct. non L.: Le-deb. 1853, Fl. Ross. 4: 60, p. p. — Traunsteinera globosa var. sphaerica (M. Bieb.) M. Wolff et O. Gruss, 2007, Orchid Atlas: 420, nom. superfl. — Стебель (15)25-55(65) см выс. Листья продолговато-ланцетные, (5)8-13(16) см дл., (1)1.5-2.5(3) см шир. Соцветие коротко-цилиндрическое, почти головчатое, (1.5)2-4.5(5) см дл., 1.7-3.2 см в диам. Прицветники узколанцетные, клиновидные, равные завязи или немного короче ее, зеленые. Цветки белые (у сухих экземпляров бледно-желтоватые), лопасти губы к верхушке с пурпурными крапинками. Листочки наружного круга околоцветника (5)6-7(8) мм дл., 1.2-1.6 мм шир., на верхушке с лопатчатым расширением 0.9-1.2 мм шир., часто с 3 жилками. Листочки внутреннего круга околоцветника при основании б. м. неравнобокие, заостренные, на верхушке

2 тт

Рис. 5. Traunsteinera sphaerica (М. Б1еЪ.) БсЪИг.: а — соцветие; б, в — цветок, вид сбоку и спереди; г — расправленные листочки околоцветника; д — расправленная губа; е — колонка, основание губы, шпорец и завязь, вид сбоку; ж, з — колонка, вид спереди и в пол-оборота; и — поллинарий (Карачаево-Черкесия, окр. Н. Архыза, 2009, 2010, В. В. Куропаткин)

Рис. 6. Голотип Traunsteinera sphaerica (M. Bieb.) Schltr.

40°

50°

40°

40°

40°

50°

Рис. 7. Распространение Traunsteinera sphaerica (M. Bieb.) Schltr. на Кавказе. Обозначения — см. рис. 4.

также лопатчато расширенные, с 3-5 жилками, (4.5)5-6(7) мм дл., (1.5)2-2.5(3.5) мм шир. Губа 6-7 мм дл., (4)4.5-6(7) мм шир. Боковые доли губы ромбические, иногда по краю неясно зубчатые, (0.9)1.2-2(2.2) мм дл. Средняя доля продолговатая, (1.8)2.2-3(3.7) мм дл., на верхушке клиновидно оттянутая в лопасть 1-1.25 мм дл. Шпорец 3-5 мм дл., 0.6-0.7 мм шир. — Цв.: V-VIII; пл.: VII-IX. — Рис. 5.

Описан из Грузии. Holotypus: «Orchis sphaerica, ex Iberia, 1806, Steven» (LE!). — Рис. 6.

Субальпийские и альпийские луга, влажные лесные луговины у верхней границы леса, до 2500 м над ур. м. — Кавказ (Россия: Б. Кавк., Зап. Закавк.; Абхазия: Зап. Закавк.; Грузия: Зап., Центр. и Юж. Закавк.; Армения: Юж. Закавк.; Азербайджан: Вост. Закавк.); Зап. Азия (Турция: сев.-вост.; указан также для запада Анатолии — Pridgeоn еt al., 2001). — Рис. 1; 7.

Ареал вида можно классифицировать как средиземногорный колхидский с иррадиациями, альпийский, луговой (Галушко, 1978) или эвксино-гиркан-ский, субэндемичный для Кавказа (Перебора, 2002).

Охрана видов Traunsteinera Rchb. на территории России и сопредельных государств

Подобно многим представителям семейства орхидных, виды Traunsteinera оказываются весьма уязвимыми при возрастающем антропогенном воздействии на природные места их обитания. Это проявляется в виде сокращения числа местонахождений, уменьшения численности особей, изменения возрастной структуры популяций и снижения эффективности семенного возобновления.

Основными видимыми причинами сокращения популяций видов рода являются: 1) нарушение естественных местообитаний видов (низкое сенокошение и перевыпас скота; высокая рекреационная нагрузка; иссушение лесных лугов, связанное с вырубкой лесов); 2) непосредственное изъятие растений из природной среды (для использования в декоративных и лекарственных целях).

Оба вида Traunsteinera внесены в «Красную книгу Российской Федерации» (2008): T. globosa под категорией 3б, г, Т. sphaerica — 3д (редкий вид), а также ряд региональных Красных книг. T. globosa также была включена в «Красную книгу Грузинской ССР» (1982) и «Червону книгу Украши» (2009). Т. sphaerica была включена в «Красную книгу Армянской ССР» (1989).

Для охраны видов Traunsteinera первоочередной мерой является их сохранение в естественных местообитаниях, для чего создаются особо охраняемые природные территории различного статуса. Таким образом виды Traunsteinera охраняются в Кавказском государственном биосферном заповеднике (Семагина, 1999), Сочинском национальном парке (Солодько, 2000), Тебердинском заповеднике, Карпатском природном национальном парке (собственные наблюдения).

Следует отметить, что при очень неравномерном распределении популяций видов Traunsteinera по территории ареала особое значение имеет сохранение изолированных местонахождений, а также популяций, находящихся в непосредственной близости к крупным населенным пунктам и рекреационным зонам. В этом отношении усиление мер охраны необходимо на территории Украины (особенно Крыма), где местонахождения сравнительно немногочисленны, узко локализованы и популяции в них имеют очевидную тенденцию к сокращению. Показательно, что в XIX в. T. globosa указывался в значительном удалении от современного ареала — для Винницы и Волынской области (в оригинале — губернии) в пределах Средне-Днепровского флористического района (Шмальгаузен, 1897). Неутешительно состояние популяций и в Ставрополье (Иванов, 2004).

T. sphaerica в целом встречается чаще предыдущего вида, хотя в Армении вид находится на южной границе ареала, с чем связана единичность его местонахождений. В таких областях вид требует более серьезной охраны.

Помимо организации охраняемых территорий с различным режимом охраны, некоторую роль в сохранении редких видов играют ботанические сады и другие учреждения, осуществляющие интродукцию растений, их размножение и культивирование. Несмотря на трудности воссоздания компонентов природной среды для выращивания орхидных, имеется успешный опыт культивирования ряда орхидных, в т. ч. T. sphaerica, в Ботаническом саду им. И. С. Косен-ко Кубанского аграрного университета в г. Краснодаре (Перебора, 2002). В странах Западной Европы оба вида Traunsteinera нередко культивируются в качестве декоративных растений, особенно в каменистых садах (Рпй§еоп et al., 2001). Имеется опыт семенного размножения T. globosa в отсутствии симбиотических грибов на асимбиоти-ческой среде (Veyret, 1969; цит. по: Рпй§еоп et al., 2001). Разработка эффективных агротехнических приемов семенного размножения видов рода Traunsteinera в будущем может быть целесообразной для реинтродукции растений в естественные местообитания с целью восстановления вымирающих и воссоздания уже исчезнувших популяций.

Выражаю благодарность сотрудникам Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН: проф. Л. В. Аверьянову за помощь в обработке научного материала и написании этой статьи, В. В. Швановой за организацию полевых выездов на Кавказ, Т. В. Майсак за выполнение рисунков 2 и 5. Работа проводилась при финансовой поддержке гранта РФФИ № 08-04-00756 — «Орхидные России».

Аверьянов Л. В. Traunsteinera Reichenb. // Конспект флоры Кавказа / Отв. ред. А. Л. Тахтаджян. Т. 2. СПб., 2006. С. 98. — Аверьянов Л. В. Род Traunsteinera Reichenb. // Флора Армении / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. Т. 10. Ереван; Rueggell, 2001. С. 213-215. — Бордз^овський С. I. Р1д Траунштейнера — Traunsteinera Rchb. // Флора УРСР / Под ред. М. I. Котова и А. I. Барбарича. Т. 3. Кшв, 1950. С. 370-373. — Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В., Никитина С. В., Самсонов С. К. Орхидеи нашей страны. М., 1991. 224 с. — Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 1. Ростов-н/Д, 1978. 320 с. — Гросс гейм А. А. Флора Кавказа. Т. 1. Тифлис, 1928. 296 с. — Егорова Т. В. Осоки (Carex Ь.) России

Литература

и сопредельных государств / Отв. ред. А. Л. Тахтаджян. СПб.; Сент-Луис, 1999. 772 с. — Кемулариа-Натадзе Л. М., Сосновский Д. И. Род Traunsteinera Reichenb. // Флора Грузии. Т. 2. Тбилиси, 1941. С. 561-562. — Колаковский А. А. Флора Абхазии. Т. 1. Сухуми, 1938. 322 с. — Красная книга Армянской ССР. Исчезающие и редкие виды растений. Ереван, 1989 (1988). 270 с. — Красная книга Грузинской ССР. Тбилиси, 1982. 256 с. — Красная книга Краснодарского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Краснодар, 1994. 285 с. -Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М., 2008. 855 с. — Литвинская С. А. Орхидные природной флоры Северо-Западного Кавказа // Бюл. Главн. ботан. сада. 1988. Вып. 150. С. 64-69.—Невский С. А. Род Траунштейнера — Traunsteinera Reichenb. // Флора СССР. Т. 4. Л., 1935. С. 673-675. — Перебора Е. А. Орхидные Северо-Западного Кавказа. М., 2002. 252 с. — Рзазаде Р. Я. Род Orchis L. — ятрышник // Флора Азербайджана. Т. 2. Баку, 1952 (1951). С. 244-255. — Семагина Р. Н. Сосудистые растения Кавказского государственного природного биосферного заповедника. Сочи, 1999. 228 с. — Смольянинова Л. А. Род Траунштейнера — Traunsteinera Reichenb. // Флора европейской части СССР / Под ред. Ан. А. Фёдорова. Т. 2. Л., 1976. С. 40. — Солодько А. С. Красная книга Сочи. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды. Часть I. Растения и грибы. Сочи, 2000. 48 с. — Червона книга Украши. Рослинний свгг. Родина Зозулинцевi — Orchidaceae / За ред. Я. П. Дгдуха. Кт'в, 2009. С. 151-217. — Чопик В. И. Редкие и исчезающие растения Украины. Киев, 1978. 212 с. — Шмальгаузен И. Ф. Флора средней и южной России, Крыма и Северного Кавказа: руководство для определения семенных и высших споровых растений. Т. 2. Киев, 1897. 752 с. — Baumann H., Künkele S., Lorenz R. Die nomenklatorischen Typen der von Linnaeus veröffentlichten Namen europäischer Orchideen // Mitteilungsbl. Arbeitskreis Heimische Orchid. Baden-Württemberg. 1989. Jahrg. 21, H. 3. S. 355-700. -Baumann H., Künkele S., Lorenz R. Taxonomische Liste der Orchideen Deutchlands // J. Europ. Orchid. 2002. Jahrg. 34, H. 1. S. 129-206. — Bieberstein (Marschall) F. A. Flora taurico-caucasica, exhibens stirpes phanerogamas in Chersoneso taurica et regionibus Caucasicis sponte crescentes. T. 1. Charkoviae, 1808. 429 p. -- B o i s s i e r E. Flora Orientalis sive Enumeratio plantarum in Oriente, a Graecia et Aegypto ad Indiae fines hucusque observatarum. T. 5. Genevae; Basileae, 1881. 868 р. — Camus E. G., Bergon P., Camus A. Monographie des orchidées. Paris, 1908. 484 p. — Keller G., Schlechter R. Monographie und Iconographie der Orchideen Europas und Mittelmeergebietes. Berlin, 1929. 472 р. — Ledebour C. F. Flora Rossica sive Enumeratio plantarum in totius Imperii Rossici provinciis Europaeis, Asiaticis et Americanis hucusque observatarum. T. 4. Stuttgartiae, 1853. 866 p. — Linnaeus C. Systema naturae... 10th ed. T. 2. Holmia^ 1759. P. 825-1384. — Pridgeon A., Cribb P., Chase M., Rasmussen F. Genera Orchidacearum. Vol. 2. Orchidoideae. Oxford, 2001. P. 1-416. — Renz J., Taubenheim G. Fam. Orchidaceae //

Flora of Turkey and the East Aegean Islands / Ed. by P. H. Davis. Vol. 8. Edinburgh, 1984. P. 450-552. — Reichenbach H. G. L. Flora saxonica. Dresden; Leipzig, 1842. 461 S. — S o o K. R. Fam. Orchidaceae // Flora Europaea / Ed. by T. G. Tutin et al. Vol. 5. Cambridge, 1980. P. 1-452.

The article deals with a treatment of the genus Traunsteinera Rchb. (2 species). It contains a taxonomic analysis of the diagnostic features, a synopsis of the genus including synonymy, species types citations, ecological and geographical data. Distribution of Traunsteinera species in Russia and the adjacent countries (former USSR) is represented in dot maps.

Keywords: Traunsteinera, history of study, taxonomy, distinctive traits, distribution, plant protection.

Summary