CC BY
26_| © Амурский зоологический журнал. V(3), 2013.248-255 I Accepted: 29.05.2013
УДК 574.51 I ©Amurian zoological journal. V(3), 2013.248-255 | Published: 30.09.2013
ОБЗОР РАЗНООБРАЗИЯ КОЛОВРАТОК (ROTIFERA) И НИЗШИХ РАКООБРАЗНЫХ (CLADOCERA, CALANOIDA, CYCLOPOIDA, HARPACTICOIDA) ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ ВЕРХНЕГО АМУРА
Е.Ю. Афонина
[Afonina E.Yu. Review of rotifers (Rotifera) and crustaceans (Cladocera, Calanoida, Cyclopoida, Harpacticoida) diversity in streams and lakes of the Upper Amur River Basin]
Лаборатория водных экосистем. Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН, ул. Недорезова, 16а, г. Чита, 672014, Россия. E-mail: kataf@mail.ru
Laboratory of aquatic ecosystems. Institute of Natural Resources, Ecology and Cryology of the Siberian Branch of the RAS. Nedorezova str. 16a, Chita, 672014, Russia. E-mail: kataf@mail.ru
Ключевые слова: коловратки, низшие ракообразные, биоразнообразие, фауна, зоогеография, бассейн Верхнего Амура Key words: rotifers, crustaceans, biodiversity, fauna, zoogeography, Upper Amur River basin
Резюме. Представлен обзор разнообразия коловраток и низших ракообразных водоемов и водотоков Верхнеамурского бассейна, основанный на литературных сведениях и данных автора. В зоопланктоне Верхнего Амура отмечено 219 таксонов видового и внутривидового рангов, относящихся к 86 родам, 37 семействам, 13 отрядам, 4 классам и 2 типам. Видовой список Rotifera содержит 113 таксонов рангом ниже рода, Cladocera - 65 и Copepoda - 41. Наибольшей видовой насыщенностью обладают семейства Brachionidae, Lecanidae, Synchaetidae, Euchlanidae, Trichocercidae, Chydoridae, Daphniidae, Cyclopidae и Diaptomidae. Общими для бассейнов рек Аргунь, Шилка, Ингода и Онон являются 2 вида коловраток и 3 - ракообразных. Выявлено, что в направлении по хребтам с запада на восток увеличивается число космополитов и уменьшается разнообразие голарктических форм.
Summary. An overview of the diversity of rotifers and crustaceans in lakes, reservoirs and rivers of the Upper Amur River basin is made basing on the literature and author's own data. 219 species and subspecies belonging to 86 genera, 37 families, 13 orders, 4 classes and two types are recorded in zooplankton. Rotifera species list contains 113 taxa, Cladocera - 65, and Copepoda - 41. Families Brachionidae, Lecanidae, Synchaetidae, Euchlanidae, Trichocercidae, Chydoridae, Daphniidae, Cyclopidae, and Diaptomidae are the most diversed. Two species of rotifers and three species of crustaceans are distributed throughout the river basins of Argun, Shilka, Onon and Ingoda Rivers. The number of cosmopolitan species increases, and the number of holarctic species decreases from west to east along the mountain ridges.
К Верхнеамурском региону относится территория истоков Верхнего Амура, за исключением Далайноро-Керуленской области, которая находится вне России. Истоки Верхнего Амура представляют собой обширный гидрографический комплекс. Его площадь (в створе по границе Забайкальского края) около 574 тыс. км2 , из них 42% приходится на территорию РФ, 30,2 % - КНР и 27,8 % - МНР. Верхнеамурский бассейн на территории Забайкалья занимает его юго-восточную часть. Общая площадь равняется 243500 км2, что составляет 56% от общей площади Забайкальского края. Водосборная территория включает бассейны рек Ингода, Онон, Шилка, Аргунь и Амазар [Соколов, 1964].
Бассейн р. Ингода занимает юго-западную часть Забайкальского края и является левой составляющей р. Шилки, берет начало с северо-западных склонов хребта Черского. Длина водотока - 708 км, площадь водосбора - 37200 км2. В верхнем течении река имеет горный характер, в среднем и нижнем - протекает в Читино-Ингодинской котловине. Основными притоками являются реки Танга, Чита, Кручина - слева, реки Джила, Ален-гуй, Тура - справа [Бассейн реки Амур ..., 2011].
Бассейн р. Онон расположен в юго-восточных степных, лесостепных и таежных районах края. Река Онон является правой составляющей р. Шилка и берет начало в Монголии в нагорье Хэнтэй. Протяженность водотока -1032 км (из них 298 км проходит по территории Монгольской Народной Республики), площадь водосбора - 96200 км2. В верхнем и среднем течениях протекает по Хэнтэй-Чикойскому нагорью, в нижнем - по Приононской равнине между Могойтуйским и Борщовочным хребтами. Основные притоки: правые - Хурай-Гол, Борзя, Унда и левые - Агуца, Кыра, Ага [Бассейн реки Амур ., 2011].
Бассейн р. Шилка вытянут в северо-восточном направлении. Река образуется слиянием рек Онон и Ингода. Длина - 560 км, площадь водосбора - 206000 км2. До г. Сретенск водоток течет по юго-восточной окраине Нер-чинской равнины, ниже города до устья - в узкой горной долине, расположенной между Шилкинским, Амазар-ским и Борщовочным хребтами. Основными притоками являются реки Кия, Нерча, Куэнга, Черная, Чача - слева, реки Куренга, Удыча, Берея - справа.
Бассейн р. Аргунь вытянут с юга на север. На востоке водораздел проходит по хребту Большой Хинган, на западе - по хребтам Нерчинскому, Кукульбей и Бор-щовочному, на юге пролегает по всхолмленным участкам равнины Барга. Отсюда, в верхнем течении в пределах Забайкальского края водоток характеризуется как равнинный, в среднем - полугорный и горный, а в нижнем течении - это явно выраженная горная река. Аргунь является правой составляющей р. Амур, берет начало на западном склоне Большого Хингана и на протяжении 669 км течет по территории Китайской Народной Республики, где носит название Хайлар. На 951-м километре от устья она вступает в пределы Забайкальского края и ниже служит естественной границей между Россией и Китаем. Ее общая длина 1620 км, площадь водосбора - 164000 км2 (в пределах Забайкальского края - 49100 км2). Основные притоки - это Урулюнгуй, Верхняя Борзя, Средняя Борзя, Нижняя Борзя, Уров, Урюмкан, Газимур (слева), Ганьхэ, Хаул, Дэрбул, Нюэрхэ, Цзилюхэ (справа) [Бассейн реки Амур ..., 2011].
Река Амазар - левый приток р. Амур. Протяженность - 290 км (от истока Большого Амазара - 324 км), площадь водосбора - 11100 км2. Образуется слиянием Большого и Малого Амазара, берущих начало на юго-востоке Олёк-
Таблица 1
Водные объекты и периоды их исследования
Бассейн, название объекта Период исследований Авторы
Бассейн р. Аргунь
Река Аргунь Июль 2003 г.; июль 2004 г.; июль 2006 г. Афонина, 2005; Зыкова, 2011а; Афонина, Итигилова, 2008; Афонина, Итигилова, в: Аннотированный список ..., 2012
Река Газимур Июль 2006 г. Итигилова, Афонина, 2006; Афонина, Итигилова, в: Аннотированный список ..., 2012
Река Будюмкан
Река Урюмкан
Река Уров
Река Урулюнгуй
Река Верхняя Борзя
Река Средняя Борзя Май, август 1994; июль 2006 г. Добрынина, Помазкова, 1998; Итигилова, Афонина, 2006; Афонина, Итигилова, в: Аннотированный список ., 2012
Река Нижняя Борзя
Озеро Цаган-Нор (Аргунский) Июль 2006 г. Афонина, Итигилова, в: Аннотированный список ..., 2012
Озеро Малое Дуроевское
Озеро Большое Дуроевское
Озеро Умыкейское
Пруды-отстойники, карьеры
Краснокаменское водохранилище Август, октябрь, декабрь 1975 г.; январь, март, апрель 1976 г; май-август 1981 г.; июль 2006 г. Итигилова, Горлачев, 1985; Афонина, Итигилова, в: Аннотированный список ., 2012
Бассейн р. Шилка
Река Шилка Июнь-июль 1948 г.; июнь, август, октябрь 1989 г. Боруцкий, 1952; Добрынина, Помазкова, 1998
Река Нерча Июль 2005 г., июль 2007 г. Афонина, Итигилова, 2012
Река Кучертай Июль 2005 г.
Река Жарча
Река Ульдурга
Река Куренга
Река Кара Сентябрь 2007 г.
Озеро Арсанта Июль 2005 г.
Озера в пойме р. Нерча Июль 2007 г.
Водохранилище на р. Жарча
Карьеры на р. Кара Сентябрь 2007 г.
Озеро Китайское Август 1989 г. Добрынина, Помазкова, 1998
Озеро Кружало
Озеро Кривое
Озеро Длинное
Озеро Гришкино
Озеро перед судоверфью
Бассейн р. Онон
Река Онон Июнь 1947 г.; июнь 1994 г., июнь 1996 г.; август, октябрь 1995 г; июнь, август 1997 г.; сентябрь 2000 г.; май-август, октябрь 2001 г.; июнь, сентябрь, октябрь 2002 г.; март-июнь 2003 г.; июль 2004 г.; июль-август 2005 г.; июнь-июль 2002 г. Боруцкий, 1952; Добрынина, Помазкова, 1998; Афонина, Итигилова, 2005; Афонина, Итигилова, 2010а; Зыкова, 2011а
Река Турга Август, октябрь 1995 г.; август 1996 г.; июнь, август 1997 г.; май-август, октябрь 2001 г.; июнь, сентябрь, октябрь 2002 г.; апрель-июнь 2003 г.; июль 2005 г. Афонина, Итигилова, 2005; Афонина, 2012а
Река Ага Июль 2005 г. Афонина, Итигилова, 2006
Река Борзя
Река Акша
Река Иля Июль 1996 г.; июнь-август 2003 г.; июль 2005 г. Итигилова, Михалева, 2000; Афонина, Итигилова, 2006; Итигилова, Афонина, 2009
Река Дульдурга
Река Убжогое Июль 1996 г. Итигилова, Михалева, 2000
Река Дыбикса
Река Калангуй Июль 2004 г. Афонина, Итигилова, 2006
Река Унда
Река Агуца
Таблица 1. Окончание
Река Кыра Июнь, август 2011 г.; июнь 2012 г. Афонина Е.Ю. (неопубл. данные)
Река Букукун
Река Бальджиканка
Река Бырца
Река Данду-Хонгорук
Река Тырин
Река Киркун
Река Кумыл
Озеро Красноярово Июль 1996 г. Итигилова, Михалева, 2000; Афонина, Итигилова, в: Аннотированный список ..., 2009
Озера Илинские Июль 1996 г.; июнь-август 2003 г. Итигилова, Михалева, 2000; Итигилова, Афонина, 2009
Озеро Халанда Июль 2005 г. Афонина, Итигилова, 2007а
Озеро Зун-Нур
Озеро Делюн
Озеро Гуней
Озеро Благодатное Июнь-август 1974 г., июль-август 2005 г. Фонды ОАО «СибЭНТЦ» Томского института «Томсктеплоэнергопроект», 1974; Афонина, 20126
Озеро Улан-Хада Июнь-август 1974 г.
Озеро Зеленое
Озеро Б. Чиндаготай Июль 2004 г.; май 2006 г. Афонина, Итигилова, в: Аннотированный список ., 2009
Водоем-охладитель Харанорской ГРЭС Август, октябрь 1995 г.; август 1996 г.; июнь, август 1997 г.; сентябрь, октябрь 2000 г.; май - август, октябрь 2001 г.; июнь, сентябрь - декабрь 2002 г.; январь, март - июнь 2003 г.; июнь, август 2005 г. март 2006 г., апрель - июль 2007 г. Афонина, Итигилова, 2005; Афонина, 20126
Бассейн р. Ингода
Река Ингода Июнь 1946, 1947 гг.; май, июнь 1994 г.; июнь, август, октябрь 1995 г.; август, сентябрь 2003 г.; июль 2005 г. Боруцкий, 1952; Добрынина, Помазкова, 1998; Куклин и др., 2009
Река Чита Июнь, июль 1994 г. Добрынина, Помазкова, 1998
Река Кручина Июль 2005 г. Итигилова и др., 2006
Река Гарекацан Сентябрь 2003 Афонина Е.Ю. (неопубл. данные)
Река Кадалинка Июнь-август 2009 г. Афонина, Ташлыкова, 2011
Ручей Малый Красатун
Озеро Кенон Июль 1946 г.; август 1966 г. - август 1967 г; июль 1969 г. - июль 1970 г.; февраль-октябрь, декабрь 1985 г.; январь-октябрь, декабрь 1986 г.; июль, август, октябрь 1991 г.; июнь-август 1994 г.; июнь-октябрь 1995 г.; май-август 1996 г.; июнь, август, сентябрь 2010 г., июнь-август, октябрь, декабрь 2011 г., март, май-сентябрь, декабрь 2012 г. Боруцкий, 1952; Комарова, Шкатулова, 1968; Кузьмич, Семенюк, 1972; Итигилова, 1994б; Локоть, Итигилова, Кривенко-ва, 1998; Кривенкова, 1999? 2010; Афонина Е.Ю., Итигилова М.Ц. (неопубл. данные)
Озеро Арейское Август 2011 г. Кривенкова, 2011
Озеро Бальзино Июнь 1941 г.; июль 1991; июль 1996; июнь-август 2003 г. Боруцкий, 1952; Итигилова, 1994а; Итигилова, Михалева, 2000; Итигилова, Афонина, 2009
Озеро Бальзой Июль 2005 г. Афонина, Итигилова, 2007а
Озеро Военхоз
Мелкие соленые озера
Озеро Доронинское Сентябрь, октябрь 2007 г., сентябрь 2008 г., август 2009 г. Итигилова, 2009
Озеро Николаевское Ноябрь 2010 г., май-август 2011 г. Богодухова, Кривенкова, 2012
Бассейн р. Амазар
Река Амазар Июль, август 2011 г. Зыкова, 2011б
Река Большая Чичатка
Водохранилище на р. Б. Чичатка
минского Становика. Течет вдоль северных склонов Ама- данных и литературных сведений дается наиболее полный
зарского хребта, затем пересекает его и впадает в Амур ниже впадения Шилки. Характеризуется горным характером течения. Основные правые притоки: Верхнее Олон-гро, Среднее Олонгро, Нижнее Олонгро, Багаджа, левые - Большая Чичатка, Шуруга, Амазаркан, Булей, Кудичи [География Забайкальского края, 2009].
В настоящей работе на основе анализа собственных
обзор видового разнообразия коловраток и низших ракообразных Верхнеамурского бассейна.
Материалы по качественному составу планктонной фауны водоемов и водотоков бассейнов рек Шилка, Ар-гунь, Ингода и Онон немногочисленны. В работах многих исследователей приводятся лишь краткие сведения о количественной характеристике организмов. В большин-
стве случаев отбор зоопланктона проводился единожды и в прибрежье. Исключение составляют Краснокамен-ское водохранилище [Итигилова, Горлачев, 1985], реки Ингода [Добрынина, 1997, 1998; Добрынина, Помазкова, 1998], Турга, Онон и водоем-охладитель Харанорской ГРЭС [Афонина, Итигилова, 2005; 2010а, б; Афонина, 2012а, б], оз. Кенон [Комарова, Шкатулова, 1968; Кузьмич, Семенюк, 1972; Локоть, Итигилова, Кривенкова, 1998; Кривенкова, 1999], где наблюдения велись во все сезоны года и охватывались разные биотопы. Наиболее изученными являются бассейны рек Ингода и Онон, практически не изученным - р. Амазар (табл. 1).
По полученным обобщенным данным, показателем биоразнообразия зоопланктона водных экосистем Верхнеамурского бассейна является наличие 219 таксонов видового и внутривидового рангов, относящихся к 86 родам, 37 семействам, 13 отрядам, 4 классам и 2 типам (табл. 2).
По числу видов доминирует группа Rotifera, включающая в своем составе 113 таксонов рангом ниже рода из 21 семейства, что составляет 51 % от общего видового списка зоопланктона. Наибольшей видовой насыщенностью обладает семейство Brachionidae - 31 вид и разновидность, объединенных в 5 родов.
На втором месте находится семейство Lecanidae, содержащее 13 видов из одного номинативного рода. На третьем - семейства Synchaetidae, включающее 3 рода; Euchlanidae и Trichocercidae (по одному роду), состоящие из 10 видов. Во всех водных объектах четырех бассейнов отмечается наличие двух видов: Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832 и Asplanchna priodonta Gosse, 1850. К часто встречающимся относятся Conochilus unicornis Rousselet, 1892, Lecane luna (Müller, 1776), L. lunaris (Ehrenberg, 1832), Trichotria truncata (Whitelegge, 1889), Brachionus quadridentatus quadridentatus Hermann, 1783, B. angularis Gosse, 1851, Keratella quadrata (Müller, 1786), Notholca acuminata (Ehrenberg, 1832).
Среди Crustacea зарегистрировано 65 видов и подвидов Cladocera (30 % от общего числа видов) из 11 семейств и 41 вид Copepoda (19 %) из 5 семейств. Из них к Calanoida относится 13 видов (6 %), к Cyclopoida - 27 (12 %) и к Harpacticoida - 1 (1 %). Среди ветвистоусых ракообразных самыми многочисленными являются семейства Chydoridae, представленное 29 видами из 14 родов, и Daphniidae - 14 видов, заключенных в 4 рода. В группе веслоногих наибольшее число видов отмечается в семействах Cyclopidae (27 видов из 12 родов) и
Таблица 2
Таксономическая структура зоопланктона Верхнеамурского бассейна
Таксоны Rotifera Cladocera Copepoda Всего
Класс 2 1 1 4
Отряд 6 4 3 13
Семейство 21 11 5 37
Род 34 29 23 86
Виды и подвиды 113 65 41 219
Условные обозначения:— - граница РФ
—— границы водосборных бассейнов
_□ 1 И2 113 D4_
Рис. 2. Соотношение числа видов зоопланктона по чоогеографическим группам в Верхнеамуреком бассейне: I -бассейн р. Ингода, II — бассейн р. Онон, III — бассейн р. Шилка, IV - бассейн р. Аргунь; 1 — КОСМОПОЛИТЫ, 2 — голаркты. 3 - палеаркты, 4 - прочие
Fig. 2. The ratio of the number of zooplankton species by geographical groups of the Upper Amur basin: I — Ingoda river basin, II - Опои river basin. III - Shilka river basin, IV - Argun river basin; 1 - Cosmopolite, 2 - FIolarctic, 3 -Palaearctic, 4 - other
Diaptomidae (11 видов из 8 родов). Следует отметить, что затрудненность при определении видов рачков из отряда Harpacticoida обусловила наличие всего 1 вида. В фауне ракообразных три вида кладоцер встречаются во всех водных экосистемах (Bosmina longirostris (Müller, 1785), Chydorus sphaericus (Müller, 1785), Acroperus harpae Baird, 1843); в большинстве водоемов и водотоков отмечаются Diaphanasoma brachyurum (Lievin, 1848), Daphnia longispina Müller, 1785, D. galeata Sars, 1864, Alona guttata Sars, 1862, A. affinis (Leydig, 1860), Coronatella rectangula Sars, 1862, Neutrodiaptomus incongruens (Poppe, 1888), Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851), Cyclops vicinus Uljanin, 1875, Megacyclops viridis (Jurine, 1820). К представителям с ограниченным распространением относятся Boeckella orientalis Sars, 1903, Neutrodiaptomus pachypoditus (Rylov, 1925), Mesocyclops arakhlensis Alekseev, 1993, Neomrazekiella amurensis Borutzky, 1936.
Согласно зоогеографической характеристике, наибольшее число видов зоопланктона приходится на космополитов (44%), к голарктам и палеарктам относится по 25%. Прочие виды (амурские, центральноазиатские, восточносибирские, эфиопские, неотропические) занимают не более 6% от общего числа видов. К редким представителям эфиопского и неотропического зоо-географического комплексов относятся Alonella exigua (Lilljrborg, 1901), Disparalona hamata (Birge, 1879), Alona intermedia Sars, 1862, A. affinis (Leydig, 1860). Ро-таториофауна Верхнеамурского бассейна слагается преимущественно из космополитных видов (75%), в фауне кладоцер доминируют представители голарктической области (45 %), среди копепод выделяются палеаркти-ческие таксоны (49%) (рис. 1).
В направлении по хребтам с запада на восток увеличивается число широко распространенных видов, а разнообразие голарктических форм, наоборот, уменьшается. Так, в бассейнах рек Онон и Ингода космополиты составляют 46-47 % от общего числа видового списка, а в бассейне р. Шилка их доля возрастает до 60% (рис. 2).
Зоопланктон рассматриваемых четырех бассейнов специфичен, о чем свидетельствует низкая степень общности состава видов (от 0,28 до 0,35), рассчитанная по индексу Чекановского-Съеренсена (Вайнштейн, 1976) (табл. 3).
Такие представители планктонной фауны, как Lecane tudicola Harring et Nyers, 1926, Euchlanis alata Voronkov, 1911, Brachionus calyciflorus anuraeiformis Brehm, 1909, Notholca caudata Carlin, 1943, Trichocerca rattus carinata (Ehrenberg, 1830, T. brachyura (Gosse, 1851), Ploesoma truncatum (Levander, 1894), Encentrum putorius Wulfert, 1936, Diaphanasoma sarsi Richard, 1894, Simocephalus lusaticus Herr, 1917, отмечались только в бассейне р. Шил-ка; Lecane ungulata (Gosse, 1887) L. tryphema Harring et Myers, 1926, L. closterocerca (Schmarda, 1859), Brachionus leydigii Cohn, 1862, Platyias patulus patulus (Müller, 1786), Trichocerca similis (Wierzejski, 1893), Polyarthra dissimilans Nipkow, 1952, Ceriodaphnia reticulata (Jurine, 1785), Oxyurella tenuicaudis (Sars, 1862), Boeckella orientalis Sars,
1903, Microcyclops rubellus (Lilljeboig, 1901), Diacyclops crassicaudis (Sars, 1853) - в бассейне р. Аргунь; Hexarthra fennica Levander, 1892, Rhinoglena fetroensis (Varga, 1929), Euchlanis proxima Myers, 1930, Brachionus angularis bidens Plate, 1886, Notommata collaris Ehrenberg, 1832, Synchaeta grandis Zacharias, 1893, Asplanchna herricki Guerne, 1888, Diaphanasoma dubium Manuilova, 1964, D. amurensis Korovchinsky et Sheveleva sp. n., Brachionus crassicornis Lilljeborg, 1887, Chydorus ovalis Kurz, 1875, Alona rustica Scott, 1895, Camptocercus rectirostris Schoedler, 1862, Sinodiaptomus sarsi (Rylov, 1923), Neomrazekiella amurensis Borutzky, 1936 - в бассейне р. Онон; Testudinella mucronata (Gosse, 1886), Pompholyx complanata Gosse, 1851, Trochosphaera solstitialis Thorpe, 1872, Lecane aspacia Myers, 1917, L. tenuiseta Harring, 1914, L. inermis (Bryce, 1892), L. cornuta (Müller, 1786), Mytilina mucronata spinigera (Ehrenberg, 1832), Lepadellapatella (Müller, 1773), Notommata copeus Ehrenberg, 1834, Ascomorpha ecaudis Perty, 1850,Alonella exigua (Lilljrborg, 1901), Pseudochydorus globosus (Baird, 1843), Coronatella rectangula elegants Kurz, 1874, Camptocercus uncinatus Smirnov, 1971, Leydigia acanthocercoides (Fischer, 1854), Alonopsis elongata Sars, 1862, Polyphemus pediculus (Linnaeus, 1761), Paracyclops poppei (Rehberg, 1880), Cyclops abyssorum Sars, 1863, C. strenuus Fischer, 1851, Diacyclops languidoides (Sars, 1863), Mesocyclops bodanicola Kiefer, 1928, Thermocyclops dybowskii (Lande, 1890) - в бассейне р. Ингода. Таким образом, наибольшей специфичностью зоопланктонного сообщества среди четырех водосборных бассейнов обладает бассейн р. Ингода.
Исследования последних лет позволили выявить новые, редкие, не свойственные региону виды, а также расширить сведения о географической области распространения отдельных представителей планктонной фауны. Среди коловраток это Rhinoglena fertöensis (Varga, 1929), Euchlanis triquetra Ehrenberg, 1838, Notommata collaris Ehrenberg, 1832, Lecane closterocerca (Schmarda, 1859), L. tryphema Harring et Myers, 1926, L. flexilis (Gosse, 1886), L. tudicola Harring et Nyers, 1926 и L. ungulata (Gosse, 1887); среди вет-вистоусых ракообразных: Camptocercus uncinatus Smirnov, 1971, Scapholeberis erinaceus Daday, 1903, Eubosmina crassicornis Lilljeborg, 1887, E. coregoni Baird, 1857, Bosminopsis deitersi Richard, 1897, Diaphanasoma dubium Manuilova, 1964, D. amurensis Korovchinsky et Sheveleva sp. n., Simocephalus lusaticus Herr, 1917, Disparalona hamata (Birge, 1879), Alona rustica Scott, 1895, Oxyurella tenuicaudis (Sars, 1862); среди веслоногих: Neomrazekiella amurensis Borutzky, 1936, Sinodiaptomus sarsi (Rylov, 1923), Neutrodiaptomus pachypoditus (Rylov, 1925), Microcyclops rubellus Lilljeborg, 1901), Mesocyclops bodanicola Kiefer, 1928 [Афонина, Итигилова, 2007б; Afonina, Itigilova, 2010] и Diacyclops crassicaudis Sars, 1853 [Зыкова, 2011а].
Исходя из литературных данных, наибольшим видовым разнообразием планктонных беспозвоночных обладают бассейны рек Ингода и Онон, для них установлено по 147 таксонов рангом ниже рода (табл. 4).
На водосборной территории р. Ингода выделяется
Таблица 3
Степень общности видового состава зоопланктона Верхнеамурского бассейна
Бассейн р. Ингода р. Онон р. Шилка р. Аргунь
р. Ингода 1 0,35 0,28 0,34
р. Онон 0,35 1 0,30 0,34
р. Шилка 0,28 0,30 1 0,30
р. Аргунь 0,34 0,34 0,30 1
Таблица 4
Распределение числа видов и подвидов зоопланктона по водосборным бассейнам
Бассейн р. А лунь Бассейн р. Шилка Бассейн р. Онон Бассейн р. Ингода
Rot Clad Cop Rot Clad Cop Rot Clad Cop Rot Clad Cop
Число видов и подвидов 66 32 22 65 35 17 71 47 29 73 46 28
Всего 120 117 147 147
Примечание: Rot - Rotifera, Clad - Cladocera, Cop - Copepoda
Таблица 5
Распределение числа видов и подвидов зоопланктона по водным экосистемам водосборных бассейнов
Бассейн р. Аргунь Бассейн р. Шилка Бассейн р. Онон Бассейн р. Ингода
Водные объекты Р. Аргунь Притоки Озера Искусственные водоемы р. Шилка Притоки Озера Искусственные водоемы р. Онон Притоки Озера Искусственные водоемы р. Ингода Притоки Озера
Всего видов и 62 52 54 49 59 61 46 28 90 98 43 90 55 43 123
подвидов 52
оз. Кенон, в котором зарегистрировано наибольшее количество видов (98) [Кривенкова, 2010]. Наименьшее число видов (до 5) отмечено в горных речках (Кручина) [Итигилова и др., 2006], соленых водоемах (Бальзой, Военхоз) [Афонина, Итигилова, 2007а] и меромикти-ческом содовом оз. Доронинское [Итигилова, 2009]. В самой р. Ингода, по обобщенным данным, зарегистрировано 55 видов организмов (табл. 5).
В бассейне р. Онон наибольший качественный состав гидробионтов (90 видов) отмечен в водоеме-охладителе Харанорской ГРЭС [Афонина, 2012б] и в самом водотоке [Афонина, Итигилова, 2010а], чуть меньше (87) - в р. Турга [Афонина, 2012а]. В горных притоках Уб-жогое, Дыбикса [Итигилова, Михалева, 2000] и соленом оз. Халанда [Афонина, Итигилова, 2007а] идентифицировано всего 2-4 вида беспозвоночных планктона (см. табл. 4, 5).
Количество видов зоопланктона в бассейне р. Аргунь колеблется от 3-4 (горные реки Будюмкан, Верхняя Борзя и соленое оз. Гуней) до 62 (р. Аргунь) [Аннотированный список ..., 2012]. Общее количество видов гидробионтов в бассейне составляет 120 таксонов (см. табл. 4, 5).
В бассейне р. Шилка обнаружено 117 видовых и внутривидовых названий планктонных животных. Наиболее богат зоопланктон самой р. Шилка (59 таксонов) [Добрынина, Помазкова, 1998] и меньше всего видов в горных притоках Жарча и Куренга [Афонина, Итигилова, 2012] (см. табл. 4, 5).
Таким образом, ограниченный видовой состав планктонных беспозвоночных характерен для горных рек и соленых озер. Богатый зоопланктон отмечается в крупных водоемах и реках. Количество обнаруженных видов организмов, на наш взгляд, также связано и с длительностью проводимых гидробиологических исследований. Так, многолетние наблюдения оз. Кенон (с 40-х гг. прошлого столетия по настоящее время) позволили выявить значительное видовое разнообразие гидробионтов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Разнообразие зоопланктона водоемов и водотоков Верхнеамурского бассейна слагается из 219 таксонов
рангом ниже рода, относящихся к 86 родам, 37 семействам, 13 отрядам, 4 классам. По количеству видов доминируют коловратки (113 видов и разновидностей), среди СЫосега зарегистрировано 64 вида и подвида, среди Copepoda - 40 видов. Из зоогеографических комплексов в составе зоопланктона преобладают космополиты, го-ларкты и палеаркты. Ротаториофауна состоит преимущественно из космополитных видов, фауна кладоцер - из представителей голарктической области, копепод - из палеарктических таксонов. В направлении по хребтам с запада на восток увеличивается число всесветно распространенных видов и уменьшается количество голарктических. Наибольшим качественным составом планктонных беспозвоночных обладают бассейны рек Ингода и Онон (147 таксонов рангом ниже рода), в водоемах и водотоках бассейна р. Аргунь зарегистрировано 120 видовых и внутривидовых таксонов, в бассейне р. Шилка - 117.
БЛАГОДАРНОСТИ Автор выражает благодарность старшему научному сотруднику лаборатории водных экосистем ИПРЭК СО РАН, к.б.н. Куклину А.П. за предоставление карты-схемы Верхнеамурского бассейна.
ЛИТЕРАТУРА Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна, 2009. Т. II: Водоемы и водотоки юга восточной Сибири и Северной Монголии. Кн. 1. Новосибирск: Наука. 980 с. Аннотированный список флоры и фауны водоемов и водотоков бассейна реки Аргунь, 2012. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 152 с. Афонина Е.Ю., 2005. Зоопланктон верхнего течения р. Аргунь // Молодежь и наука Сибири. Чита: Изд-во ЗабГПУ. С. 4-5. Афонина Е.Ю., 2012а. Коловратки и ракообразные нижнего течения р. Турга (Забайкальский край) // Поволжский экологический журнал. № 2. С. 122-133. Афонина Е.Ю., 2012б. Зоопланктон наливного водохранилища-охладителя Харанорской ГРЭС (Забайкалье): динамика формирования разнообразия и экология: Автореф. дис.....канд. биол. наук.
Иркутск. 22 с.
Афонина Е.Ю., Итигилова М.Ц., 2005. Зоопланктон // Водоем-охладитель Харанорской ГРЭС и его жизнь. Новосибирск: Изд-во СО РАН. С. 82-104.
Афонина Е.Ю., Итигилова М.Ц., 2006. Состав и структура зоопланктонного сообщества притоков реки Онон // Проблемы экологии, безопасности жизнедеятельности и рационального природопользования Дальнего Востока и стран АТР. Владивосток: ДВГТУ С. 307-311.
Афонина Е.Ю., Итигилова М.Ц., 2007а. Оценка разнообразия планктонной фауны малых водоемов Верхнеамурского бассейна // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Минск: Изд. центр. БГУ. С. 199.
Афонина Е.Ю., Итигилова М.Ц., 2007б. Новые и редкие виды планктонных животных в бассейне Верхнего Амура // Морская экология - 2007 (МОРЭК - 2007). Владивосток: МГУ им. адм. Г.И. Неведьского. С. 176-179.
Афонина Е.Ю., Итигилова М.Ц., 2008. Состояние зоо-планктонного сообщества реки Аргунь // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. Пенза: ППГУ им. В.Г. Белинского. Ч. II. С. 120-122.
Афонина Е.Ю., Итигилова М.Ц., 2010а. Зоопланктон реки Онон (Забайкальский край) // Вестник Крас-ГАУ. № 2. С. 62-68.
Афонина Е.Ю., Итигилова М.Ц., 2010б. Сезонная и межгодовая динамика зоопланктона реки Онон (Забайкальский край) // Вестник КрасГАУ № 3. С. 89-93.
Афонина Е.Ю., Итигилова М.Ц., 2012. Качественный состав коловраток и низших ракообразных бассейна р. Шилка // Записки ЗО РГО. № 131. С. 40-51.
Афонина Е.Ю., Ташлыкова Н.А., 2011. К исследованиям планктона малой реки Кадалинка (Амурский бассейн) // Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем. Тольятти: Кассандра. С. 13.
Бассейн реки Амур в Забайкалье в вопросах и ответах, 2011. / Под ред. Н.В. Помазковой. Чита: Экспресс-издательство. 208 с.
Богодухова А.А., Кривенкова И.Ф., 2012. Качественный состав зоопланктона озера Николаевское Уле-товского района Забайкальского края // Молодежь Забайкалья: инновации в технологиях и образовании. Чита: ЗабГГПУ. С. 17-20.
Боруцкий Е.В., 1952. Сестон бассейна Амура и его роль в питании амурских рыб // Тр. Амур. ихтиол. экспед. 1945-1947 гг. Т. III. М.: Изд. МОИП. С. 141-228.
Вайнштейн Б.А., 1976. Об оценке сходства между биоценозами // Биология, морфология и систематика водных организмов. Л.: Наука. С. 156-164.
География Забайкальского края: Учебное пособие, 2009 / Под ред. В.С. Кулакова. Чита: Экспресс-издательство. 308 с.
Добрынина Н.А., 1997. Зоопланктон рек Верхнеамурского бассейна: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Иркутск. 21 с.
Добрынина Н.А., 1998. Структура и пространственное распределение зоопланктона в реках Верхнеамурского бассейна // Видовая структура гидробиоценозов озер и рек горных территорий. Новосибирск: Изд-во СО РАН. С. 154-169.
Добрынина Н.А., Помазкова Г.И., 1998. Биоразнообразие речных экосистем // Видовая структура гидробиоценозов озер и рек горных территорий. Новосибирск: Изд-во СО РАН. С. 146-153.
Зыкова Е.Х., 2011а. Характеристика зоопланктонных сообществ рек Онон и Аргунь // Водные ресурсы и водопользование. Чита: ЧитГУ. Вып. 5. С. 54-65.
Зыкова Е.Х., 2011б. Зоопланктон реки Амазар в районе проектируемого целлюлозного завода // Кулагин-ские чтения. Чита: ЗабГУ Ч. III. С. 135-137.
Итигилова М.Ц., 1994а. Зоопланктон некоторых во-
доемов Агинских степей // География и экология Забайкалья. Записки Заб. филиала Русского геогр. общ-ва. Чита. Вып. 128. С. 26-28.
Итигилова М.Ц., 1994б. Современная гидробиологическая характеристика озера Кенон (Читинская область) // География и экология Забайкалья. Записки Заб. филиала Русского геогр. общ-ва. Чита. Вып. 128. С. 53-56.
Итигилова М.Ц., 2009. Вертикальное распределение зоопланктона содового озера // X съезд Гидробиологического общества. Владивосток: Дальнаука. С. 174.
Итигилова М.Ц., Афонина Е.Ю., 2006. Исследования водных биологических ресурсов в бассейне р. Аргунь // Проблемы устойчивого использования трансграничных территорий. Владивосток: ТИГ ДВО РАН. С. 105-108.
Итигилова М.Ц., Афонина Е.Ю., 2009. Зоопланктон // Биологическое разнообразие национального парка «Алханай»: результаты современных исследований. Труды национального парка «Алханай». Чита: Экспресс издательство. Вып. 1. С. 168-172.
Итигилова М.Ц., Горлачев В.П., 1985. Мезозооплан-ктон // Эвтрофирование малых водохранилищ. Новосибирск: Наука. С. 98-110.
Итигилова М.Ц., Горлачева Е.П., Афонина Е.Ю. и др., 2006. Структура гидробиоценозов рек Онон, Шилка, Нерча и некоторых водных экосистем их бассейна // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы гео-сферных исследований. Чита: ЗабГГПУ С. 76-78.
Итигилова М.Ц., Михалева Е.Ю., 2000. Зоопланктон водоемов и водотоков национального парка // Ал-ханай: природные и духовные сокровища. Новосибирск: Изд-во СО РАН. С. 92-101.
Комарова И.В., Шкатулова А.П., 1968. Зоопланктон оз. Кенон // Уч. зап. Читинск. пед. ин-та. Вып. 19. С. 105-116.
Кривенкова И.Ф., 1999. Фитофильный зоопланктон водоема-охладителя озера Кенон: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Чита. 22 с.
Кривенкова И.Ф., 2010. Обзор видового состав зоопланктона в водоеме-охладителе озере Кенон с 1946 по 1996 гг. // Ученые записки ЗабГГПУ Серия Естественные науки. Чита. № 1 (30). С. 134-140.
Кривенкова И.Ф., 2011. Качественный и количественный состав зоопланктона регионального памятника природы озера Арейское // Природоохранное сотрудничество в трансграничных регионах: Россия - Китай - Монголия. Чита: Экспресс-издательство. Вып. 2. С. 112-115.
Кузьмич В.Н., Семенюк Г.А., 1972. Зоопланктон оз. Кенон // Зап. Заб. фил. Геогр. об-ва СССР. Чита. Вып. 62. С. 38-50.
Куклин А.П., Горлачева Е.П., Афонина Е.Ю., Афонин А.В., 2009. Современное состояние экосистемы реки Ингоды (Восточное Забайкалье) // Водные ресурсы. Т. 36. № 2. С. 211-218.
Локоть Л.И., Итигилова М.Ц., Кривенкова И.Ф., 1998. Зоопланктон // Экология городского водоема. Новосибирск: Изд-во СО РАН. C. 96-144.
Прогноз гидробиологического режима наливного водохранилища, 1974: Отчет Томского института «Те-плоэлектропроект», выполненный по хоздоговору с Харьковским отделением проектного института «Теплоэлектропроект»; Руководитель О.М. Кожо-ва; Я.М. Грушко, А.А. Томилов, Г.И. Помазкова и др. // Фондовые материалы ОАО «СибЭНТЦ» Томского института «Томсктеплоэнергопроект». 51 с.
Соколов А.А., 1964. Гидрография СССР. Л.: Гидроме-теоиздат. 534 с.
Afonina E.Yu, Itigiliva M.Ts., 2010. Sinodiaptomus sarsi (Rylov, 1923) (Copepoda: Calanoida) - the first record from East Siberia // The III International Symposium «Invasion of alien species in Holarctic. (Borok - 3)». Borok - Myshkin, Yaroslavl District, Russia. P. 31-32.
