CC BY
188
УДК 582.635
ОБЗОР КЛАССИФИКАЦИИ РОДА MORUS L.
А.В. Лазарев,
С.С. Богданов
Белгородский
государственный
университет
Россия, 308015, г. Белгород,
ул. Победы, 85
e-mail: lazarev@bsu.edu.ru
Работа посвящена проблеме изучения объёма и классификации рода Могил от описания его Линнеем до настоящего времени. Классификация этого рода ещё не разработана. Нет единого мнения и о числе составляющих его видов: их насчитывают от 12 до 70. Г. Койдзуми Koidzumi) разделил 24 вида шелковицы на две секции: Dolichostyle, Масготог^. Разногласия сводятся к различным подходам в определении таксономического ранга (вид или разновидность) той или иной формы шелковицы, большинство из которых имеют гибридное происхождение.
Ключевые слова: род Могил, классификация, систематика.
Род Morus L. относится к семейству шелковичных (Moraceae), классу двудольных (Dicotyledones), или магнолиопсиды (Magnoliopsida), отделу покрытосеменных (Angiospermae), или цветковых растений (Magnoliophyta) [1]. В прошлом этот род включали в обширное семейство крапивных (Urticaceae).
Классификация рода Morus ещё не разработана. В мнениях о числе видов шелковицы имеются существенные расхождения. Так, например, А. Энглер (A. Engler) [2] выделяет около 12 видов, Г. Койдзуми (G. Koidzumi) - 24 [3], Дж. Хатчинсон (J. Hutchinson) -60 [4]. По нашим данным род шелковица включает около 70 видов [5]. Разногласия сводятся к различным подходам в определении ранга (вид или разновидность) той или иной формы шелковицы, большинство из которых имеют гибридное происхождение.
Одни ботаники признавали небольшое число крупных видов, другие, наоборот, придерживались принципа дробления рода Morus на большее число более мелких и не столь резко разграниченных видов и разновидностей. Так, К. Линней (1753), восстанавливая роды растительного царства, установил для Morus следующие виды: M. alba L.; M. nigra L.; M. rubra L.; M. tatarica L.; M. indica L; M. latifolia L. Г. Моретти (G. Moretti, 1842), принимая пять видов, обозначенных Линнеем, увеличил общее их количество до десяти: M. alba; M. rubra; M. indica; M. nigra; M. latifolia; M. macrophylla Moret.; M. nervosa Bel.; M. italica Poir.; M. constantinopolitania Peir.; M. scabra Wildh. Серинг (C.K. Sering, 1885) к четырем линнеевским видам добавляет четыре новых: M. multicaulis Per.; M. canadensis P.; M. stilosa Ser.; M. kaempferi Aud. У Шнейдера (C.K. Schneider, 1906) упоминается только три вида - M. nigra; M. rubra; M. alba, в то время, как Байли (N.W. Bailey, 1916) к ним добавляет ещё три: M. japonica Aud.; M. multicaulis; M. celtidifolia H.B.K. Бурэ (Ed. Bureau, 1873) в монографическом описании рода Morus выделил всего пять видов: M. alba; M. nigra; M. rubra; M. celtidifolia Kunt.; M. insignis Bur.; M. macroura Mig.
Одновременно с этим для белой шелковицы установлено 16 разновидностей по признаку строения женских соцветий и цветков [6]:
1. Женские соцветия овальные или шаровидные.
А. Столбика почти нет: Vulgaris, Italica, Pyramidalis, Constantinipolitana, Bungeana, Venosa.
Б. Столбик заметный, более или менее удлиненный: Mongolica, Serrata, Nigri-formis, Indica, Cuspidata, Stylosa, Arabica, Atropurpurea, Latifolia.
2. Женские соцветия цилиндрические, длинные: Laevigata.
Белая шелковица разновидности Vulgaris имеет несколько форм: M. alba var. vulgaris f. tenuifolia - дикорастущая, соплодия белые, розовые, чёрные; M. alba var. vulgaris f. rosea - розовая шелковица, листья овальные, черешок розовый, соплодия белые, красные, реже чёрные; M. alba var. vulgaris f. columbosa - поздно распускается, пригодна для горных местностей; M. alba var. vulgaris f. macrophylla (M. alba Moretti) - очень ранняя, но чувствительная к морозам, применяется для живых изгородей; листья цельные с крупными зубцами и острой верхушкой.
Остальные разновидности шелковицы белой мономорфны. M. alba var. constanti-nopolitana - ш. б. константинопольская. Ветви искривлённые, короткие, толстые, ствол коленчатый, узловатый. Растёт медленно, устойчива к вредителям. M. alba var. italica -ш. б. итальянская. Заболонь розоватого цвета. M. alba var. mongolica - ш. б. монгольская. Листья крупные, зубчики с шиловидным заострением. M. alba var. latifolia - ш. б. китайская или филиппинская (= M. multicaulis - многостебельчатая). Имеет форму куста. Листья снизу гофрированные и поэтому сильно покрываются пылью. Легко размножается черенками, отводками, быстро растёт, на суховатой почве образует много чёрных соплодий. Для культивирования на влажной почве рекомендуют ш. б. Лу - M. alba var. Lhou. Хорошо размножается отводками и черенками. Соплодия овальные, почти чёрные. M. alba var venosa - ш. б. жилковатая. Листья полиморфные, с многочисленными жилками, вытянутые, беловатые. Соплодия мелкие, белые. Иногда её называют ш. б. крапиволистной из-за крупных жилок. Используется для декоративных целей. Декоративными являются и формы pyramidales (пирамидальная), pendula (плакучая), flexuosa (змеевидная). Однако строение их генеративных органов и их ареалы указывают на то, что приведенные разновидности должны быть выделены в самостоятельные виды [6].
Система рода Morus наиболее детально представлена японским ботаником Г. Койдзуми (G. Koidzumi, 1923) в работе «Synopsis Generis Mori». Им установлено 24 вида шелковицы. Предложенная система рода Morus основана на строении женского цветка. Виды, имеющие более или менее удлиненный столбик, сгруппированы в секцию Dolychostylae, а виды с сидячими рыльцами - в секцию Macromorus [3].
Секция 1. Dolichostyle (пестик с удлиненным столбиком)
1. Morus arabica Koidz. - Аравия-гува (M. alba var. arabica). Аравия.
2. M. mongolica C.K.Schn. - Циосен-гува (M. alba var. mongolica). Китай, Корея.
3. M. nigriformis Koidz. - Караони-гува (M. alba var. nigriformis). Южный Китай. (M. alba var. caudatifolia Koidz., var. humilis Koidz., var. afananthoides Koidz., var. declinata Koidz., M. alba var. stilosa Koidz.). Китай, Япония, Корея.
4. M. bombycis Koidz. - Яма-гува (M. alba var lancifolia Koidz., var. vestita Koidz., var. squarrosodentata Koidz., var. maritime Koidz.). Ср. Китай, Сев. Япония.
5. M. rotundifolia Koidz. - Сяму-гува, Сиам.
6. M. acidosa Griff. - Сима-гува (M. alba var. glabra Koidz, синонимы: M. alba var. cuspidate, var. indica). Япония, Южный Китай, Формоза.
7. M. kagayamae Koidz. - Хаци-дзе-гува. Япония.
8. M. notabilis C.K.Schn. - Мурава-гува. Западный Китай.
Секция 2. Macromorus Koidz. (пестик с сидячим рыльцем)
9. M. serrata Roxb. - Генгану-гува (Синоним: M. alba var. serrata Koidz.). Гималаи, Кашмир, Кумаон, Пенджаб.
10. M. nigra L. - Куроми-гува (Синоним: M. nigra var. laciniata Koidz.). Зап. Азия, Средиземье.
11. M. tiliaefolia Makino - Ке-гува (M. cathayana var. japonica Koidz.). Южная Япония.
12. M. kathayana Hemsl. - Корако-гува (Синоним: M. laevigata var. kathayana Koidz.). Ср. Китай.
13. M. mesozygia Stapf. - Африка-гува. Зап. Африка
14. M. laevigata Wall. - Казами-гува (Синонимы: M. alba var. laevigata, M. glabrata Koidz.). Китай, Гималаи.
15. M. insignis Burr. - Америка-гува. Южн. Америка
16. M. macroura Miq. - Марей-гува. Малайские острова, Суматра, Ява.
17. M. rubra L. - Акама-гува (Синонимы: M. canadensis, M. scabra). Сев. Америка.
18. M. mollis Rusby - Яхана-гува. Мексика
19. M. celtidifolia Kunth. - Енони-гува. (Синонимы: M. mexicana, M. corylifolia). Америка.
20. M. boninensis Koidz. - Огасавара-гува. Япония.
21. M. mikrophylla Buckl. - Хама-гува. Сев. Америка.
22. M. multicaulis Perr. - Ро-гува. (Синонимы: M. alba var. latifolia, M. alba var. Lhou. Разновидности: var. planifolia Serring; var. Gelso dell Filippine. Формы: Tsukasaguva,
Awokiroso, Santoku, Inppinboku, Kaiyoroso, Maruharoso, Fusomaru, Kawamurarosa, Ju-zoohpha, Akameroso. - Сев. Америка.
23. M. alba L. - Сира-гува (Синонимы: M. indica, M. tatarica, M. italica, M. constan-tinopolitana. Разновидности: var. pendula, var. arcutidens). Китай, Манчжурия, Корея.
24. M. atropurpurea Rexb. - Кантон-гува (Синоним: M. alba var. atropurpurea). Южный Китай.
По нашим данным (Index Kwensis) известно около 70 видов: M. alba L., M. albida Greene; M. alpina Rafin.; M. altissima Mig.; M. amamiana Nakai.; M. arbuscula Greene.; M. argutidens Koidz.; M. barcamensis S.S.Chang.; M. betulifolia Dreene.; M. bombycis Koidz.; M. boninensis Koidz.; M. calva Leveille.; M. canina Greene; M. caudatifolia Koidz.; M. celtidifolia H. B. ex K.; M. chinlingensis C. L. Min.; M. cavaleriei Leveille; M. cordatifolia Hotta; M. confinis Greene; M. crataegifolia Greene; M. deginensis S. S. Chang; M. formosensis Hotta; M. grisea Greene; M. goldmanii Greene; M. guirongensis Zhang.; M. humilis Koidz.; M. indica L.; M. in-signis Bur.; M. insularis Spreng.; M. integrifolia Leveille; M. insiata Leveille; M. japonica Spreng.; M. jinpingensis S.S.Chang.; M. kagayamae Koidz.; M. koordersiana Leroy.; M. laevigata Wall.; M. liboensis S.S.Chang.; M. leucophylla Mig.; M. marmolii Legname.; M. macroura Mig. (= M. laevigata Wall. [7: 215]); M. mairei Leveille; M. mallotifolia Koidz.; M. mesozygia Stapf.; M. microphiera Greene; M. miyabeana Hotta; M. misucho Hotta; M. mollis Rugb.; M. multicaules Rafin; M. nigra L.; M. notabilis C.K.Schneider; M. ovalifolia Hort. ex Lovallee; M. pandurata Greene; M. parvifolia Rafin.; M. peruviana Planch ex Kodz.; M. pyramidalis Hort. ex Rafin.; M. radulina Greene; M. riparia Rafin.; M. rotundifolia Koidz.; M. ribesioides Griff. M. rubra L.; M. scabriuscula Nakai.; M. serrata Raxb.; M. tiliaefolia Makino; M. trianea Leroy.; M. yunnanensis Koidz.; M. urticaefolia Hort. ex Lavallee; M. yoshimurai Hotta; M. vernonii Gr.; M. witifolia Gr.; M. wittiarum H. M. [5].
Morus L. (Тут, шелковица). Sp. Pl. 986 (1753), L. Gen. Pl. Ed. V (1754) 424. Synonyms: - Moroforum Neck. (1790), - Ditrachyteras Sulzer (1802), - Ditrachyceros Endl. (1842),
- Diceras Rudolph (1810). Ab. 70 spp.
Type: M. alba L.
Деревья или кустарники без колючек, с млечным соком. Листья очередные, цельные или более или менее лопастные, зубчатые, в основании 3-5 нервные, прилистники латеральные, узкие, рано опадающие. Цветки однополые, в колосовидных соцветиях. Соцветия аксиллярные, однополые, одиночные; мужские соцветия длинные, цилиндрические, сережчатые; женские длинные или короткие. Мужские цветки: околоцветник 4-членный, сегменты черепитчатые; тычинок 4, их нити согнуты в почке; пыльники интрорзные; рудиментарная завязь трубчатая.
Женские цветки: частей околоцветника 4, черепитчатые, разрастающиеся при плодах; завязь верхняя, яйцевидная или полушаровидная; столбик центральный с 2 линейными, равными рыльцами или рыльца сидячие; семяпочки висячие. Плод заключен в разросшемся мясистом околоцветнике, односеменной орешек; экзокарп тонко-мясистый, нерастрескивающийся, эндокарп корковидный; семена с мясистым эндоспермом; зародыш изогнутый, семядоли равные, продолговатые; плоды собраны в плотное мясистое соплодие [7].
По окраске соплодия могут быть белыми, розовыми, красными, фиолетовыми, черными, длиной от 10 до 40 мм, массой от 1 до 4.5 г. В каждом соплодии содержится от 20 до 60 полноценных семян. У отдельных видов и сортов соплодия сильно варьируют по величине и окраске, форме, вкусу [10].
Орешки 2-3 мм, слегка граненые, угловато-округлые, светло- или темно-бурые, с тонкой и хрупкой кожурой. Абсолютная масса 1000 штук семян достигает 1.0-2.5 г. Семена шелковицы сохраняют всхожесть в течение двух лет, иногда больше. Сухие семена содержат около 9 % влаги. Для прорастания необходима 4 суточная выдержка в воде. Набухшие семена прорастают при температуре 35-40°С на второй день, а при температуре 25°С - на четвертый день.
Большинство видов диплоидные: 2n=28 (n=14). Японские сорта преимущественно триплоидные (2n=42). Род Morus характеризуется следующим полиплоидным рядом: 2n=28, 42, 56, 70, 84, 98, 112, 126, 140, 154, 168, 182, 196, 210 224, 238, 252, 266, 280, 294, 308. Morus nigra имеет 2n=308, т. е. является 22-плоидной формой [8,9,11,12].
Выводы
Классификация этого рода ещё не разработана. Нет единого мнения по количеству видов. Их насчитывают от 12 до 70. Г. Койдзуми (G. Koidzumi) 24 вида шелковицы разделил на две секции: Dolichostyle, Macromorus.
Разногласие в определении ранга вида или разновидности той или иной формы шелковицы объясняются гибридным происхождением большинства из них и различным подходом к понятиям вида и разновидности. Имеется в виду, прежде всего, легкая скрещиваемость между собой у большинства даже хорошо отличающихся и обособленных по своему ареалу видов. В связи с этим, шелковица, как перекрестно опыляемое при помощи ветра растение, по своей природе склонна к образованию многочисленных переходных форм. Кроме того, шелковица в областях своего наибольшего распространения уже давно стала настоящим культурным растением. К естественному воздействию условий внешней среды добавилось воздействие на нее агротехнических и селекционных приёмов культуры и эксплуатации. Это во много раз усилило изменчивость шелковицы и тем самым создало новые трудности в разработке ее систематики [6]. Всё это свидетельствует о необходимости продолжения изучения видового состава рода Morus.
Список литературы
1. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. - Л.: Наука, 1987. - 439 с.
2. Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien. 12 Aufl. Berlin. (Herausgegeben von H. Melchior). -Berlin, 1964. - Bd. 2. - S. 621.
3. Koidzumi G. Sinopsis Specierum Generis Mori // The Bull. Of the Imper. Sericultural Exp. St. Japan. Tokyo - 1923. - Vol. 2, № 1. - P. 147.
4. Hutchinson J. The families of flowering plants arranged according to a new system based on their probable phylogeny / / Oxford, 1973. - P. 1- 200.
5. Лазарев А.В. Система крапивоцветных. - Белгород: Изд-во БелГУ, 1998. - 224 с.
6. Федоров А. М. Тутоводство. - М.: Сельхозгиз, 1954. - 408 с.
7. Corner E. J. H. The classification of Moraceae / / Gardens Bull. Singapore, 1962. - Vol. 19, pt. 2.
- P. 187-252.
8. Абдуллаев И. К. Полиплоидный ряд в роде Morus и некоторые вопросы формо- и видообразования // Докл. АН АзССР. - 1965. - Т. 21, № 11. - С. 59-65.
9. Абдуллаев И. К. К вопросу кариосистематики рода Morus L. (шелковица) // Докл.
АН АзССР. - 1971. - Т. 27, № 11. - С. 80-84.
10. Агабабян Ш.М. Moraceae - Тутовые // Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.; Л. - 1951. - Т. 2. - С. 63-67.
11. Агаев Ю. М. Исследование хромосомных наборов диплоидных и полиплоидных форм шелковицы // Цитология. - 1978. -Т. 20, №7. - С. 759-763.
12. Агаев Ю.М. Цитологические исследования 22-плоидного вида шелковицы M. nigra L. и его гибридов // Докл. АН СССР. - 1985. - Т. 281, № 2. - С. 432-435.
THE REVIEW OF CLASSIFICATION OF GENUS MORUS L.
The article is devoted to a problem of studying of volume and classification of a genus Morus from its description by Linnaeus till nowadays. The classification of this genus is not developed yet. There is no common opinion about a number of species amounting it: they are supposed to be from 12 to 70. G. Koidzumi has divided 24 species of mullberry into two sections: Dolichostyle, Macromorus. Disagreements come to various approaches in definition of taxonomic rank (the species or type) of any form of a mulberry, the majority from which have a hybrid parentage.
Key words: genus Morus, classification, systematization.
A.V. Lazarev,
S.S. Bogdanov
Belgorod State University Pobedy Str., 85, Belgorod, 308015, Russia
e-mail: lazarev@bsu.edu.ru
