CC BY
26
ОБСУЖДЕНИЕ «ЦЕНТРАЛЬНЫХ» И «ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ» ФАКТОРОВ АЭРОБНОЙ ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОСТИ И РЕАЛИЗАЦИОННОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ СПОРТСМЕНОВ В ВИДАХ СПОРТА НА ВЫНОСЛИВОСТЬ (обзор литературы)
Е.Б. МЯКИНЧЕНКО, А.С. КРЮЧКОВ,
С.С. МИССИНА, ФГБУ ФНЦ ВНИИФК
Аннотация
Несмотря на длительную историю исследований, в настоящее время нет исчерпывающего ответа на вопрос о степени важности «центральных» и/или «периферических» факторов специальной физической работоспособности для спортивного результата спортсменов высокого класса в видах спорта на выносливость. В обзоре обсуждаются традиционные взгляды и современные представления сторонников как «центральной», так и «периферийной» гипотез. А именно: в свете факта, что спортсмены имеют предельную артериовенозную разницу по кислороду в основных мышцах на уровне максимального потребления кислорода, то есть максимальные окислительные способности этих мышц. Трудно оспаривать высокую и, видимо, часто решающую роль производительности кардиореспираторной системы в отношении аэробной мощности спортсменов. Однако факт низкой корреляции максимального потребления кислорода с соревновательной скоростью заставляет искать другие факторы, существенно влияющие на результат. В частности, обсуждается роль таких «периферических» компонентов, как способность к тонкому перераспределению кровотока в пользу основных мышц. Однако есть основания полагать, что повышение соревновательной скорости может быть связано с максимальной морфофункциональной специализацией нервно-мышечного аппарата спортсмена в соответствии с биомеханикой движений и режимом работы мышц в основном соревновательном упражнении. Эта особенность нервно-мышечного аппарата может повысить экономичность спортсмена через повышение рабочего эффекта усилий мышц. Обсуждается, что это обусловливает повышение «реализационной эффективности», под которой понимается не только «совершенная техника», но и способность с максимальным эффектом реализовать потенциал функциональных возможностей спортсмена (двигательный потенциал) в соревновательных условиях.
Ключевые слова: МПК, выносливость, спортсмены высокого класса, реализационная эффективность.
THE DISCUSSION OF "CENTRAL" AND "PERIPHERAL" FACTORS OF AEROBIC CAPACITIES AND "REALIZATION EFFICIENCY" FOR ATHLETES IN ENDURANCE SPORTS (literature review)
E.B. MYAKINCHENKO, A.S. KRYUCHKOV,
S.S. MISSINA, FSBIFSC VNIIFK
Abstract
Despite the long history of research, there are currently no comprehensive answers about the importance of "central" and/or "peripheral" factors of physical abilities for sports performance of high-class athletes in endurance sports. The review discusses the traditional views and modern ideas of supporters of both the "central" and the "peripheral" hypotheses. Specifically in the light of the fact that athletes have an uttermost arteriovenous oxygen difference in the main muscles (i.e., their high oxidative capacities), it is difficult to dispute the high and often the decisive role of the cardio-respiratory system capacities for VO^max. However, the fact of a low correlation of VO2max with the competitive speed prompts to look for other factors significantly affected sports performance. For example, the role of such "peripheral" components as the ability to the fine-tune blood flow redistribution towards the main muscles. However, there is a reason to believe that the ability of athletes to increase competitive speed is associated with the maximum morpho-functional specialization of the athlete's neuromuscular apparatus in accordance with the biomechanics of movements and the mode of muscle activity in the main competitive exercise. This neuromuscular system feature can increase the "power effect" of muscle efforts, mechanical efficiency, and athlete's economics. It is discussed that this factor could increase the "Realization Effectiveness", which is understood as the ability to realize the potential of the functional capacities of athletes in competitions with maximum effect, but not only as a "perfect technique".
Keywords: VO2max, endurance, high-class athletes, effectiveness of realization.
Передвижение спортсмена по дистанции осуществляется за счет сократительной способности мышц, которые должны генерировать требуемую механическую мощность. Снижение мощности сокращения мышц, несмотря на предельные волевые усилия, называется утомлением. Причиной этого могут быть явления как в самих мышцах («периферические» факторы), так и в центральной нервной, кардиореспираторной (КРС) и нейроэндокринной системах, это - так называемые «центральные» факторы. Кроме этого, в последние годы все большее внимание уделяется фактам, когда высоких спортивных результатов в видах спорта на выносливость достигают спортсмены с не выдающимися показателями ключевых обеспечивающих систем организма и двигательными способностями, которые в совокупности можно охарактеризовать термином «двигательный потенциал» спортсмена. Другими словами, такие спортсмены обладают высокой «реализационной эффективностью» [1], под которой мы понимаем умение реализовывать двигательный потенциал в условиях соревнований с максимальным эффектом, а не только как характеристику техники спортсмена.
Дискуссия о значимости «центральных» и «периферических» факторов для спортивного результата ведется уже много десятилетий, однако окончательного решения еще не получила. Настоящая статья посвящена обзору современных данных, которые могут говорить в пользу тех или иных факторов спортивного результата.
При рассмотрении «центральных» причин утомления наиболее популярной является гипотеза, что при напряженной мышечной деятельности выше анаэробного порога (АнП) мышцы попадают в гипоксические условия из-за неспособности КРС поставлять необходимое количество кислорода [2], это и является основной причиной невозможности поддерживать требуемую скорость (мощность) работы.
Если эта гипотеза верна, то даже при высоких окислительных способностях мышц, напряженной «глобальной» мышечной работе они не будут использоваться полностью в связи с недостаточным снабжением мышечных клеток кислородом со стороны КРС. В этом случае проблема повышения окислительных способностей мышечных волокон имеет скорее теоретическую значимость для биологов, но не для практики спорта. Другими словами, там, где актуальна высокая аэробная мощность, тренировочный процесс должен быть нацелен на: 1) увеличение производительности сердца как насоса; 2) повышение кислородной емкости крови; 3) повышение эффективности перераспределения крови от менее активных тканей и мышц к основным работающим, 4) повышение капилляризации мышц.
Однако не меньше доводов существует в пользу «периферической теории», в соответствии с которой лимитирующим звеном специфической работоспособности спортсменов является «мышечный компонент» выносливости.
Согласно третьей гипотезы, все звенья функциональной системы доставки кислорода из воздуха к митохондриям мышц, называемые «кислородным каскадом» [3], а также окислительные способности самих мышц
у спортсменов сбалансированы между собой так, что в них не может быть «слабых» (лимитирующих) звеньев [4]. Таким образом, спор о том, какой из компонентов «мышечный» или «вегетативный» имеют первостепенное значение, бессмыслен в принципе. Правда, эта точка зрения не отменяет проблему - как и какие компоненты систем организма надо тренировать и в какой последовательности, чтобы повысить производительность всего кислородного каскада?
Кроме этого, в последние годы появилось множество исследований, которые можно резюмировать достаточно парадоксальным образом. А именно: если совместно учесть влияние четырех традиционных факторов «вегетативной» и «мышечной» выносливости: 1) производительность КРС; 2) окислительные способности основных мышц; 3) мощность анаэробной системы энергообеспечения; 4) экономичность спортсмена, то указанные факторы смогут объяснить не более 50-60% дисперсии спортивного результата спортсменов. Другими словами, спор не окончен, проблема не решена и, вероятно, теоретический и практический интерес будет иметь обзор литературы в пользу разных точек зрения.
Доказательства в поддержку «центральной» теории
1. Основным доводом в пользу решающей роли КРС считаются данные о том, что максимальное потребление кислорода (МПК) растет параллельно с увеличением мышечной массы, вовлеченной в работу. Однако это происходит до определенного предела, после которого дальнейший прирост МПК прекращается. Этот факт интерпретирован таким образом, что существует предел производительности КРС, ограничивающий МПК [3-7].
Позже в пользу данного вывода приводились следующие факты:
• способность мышц пропускать через себя кровь во много раз превосходит способность сердца перекачивать кровь, поэтому при участии в работе большой мышечной массы часть мышц переводится на «ограниченный кровоток» [8];
• наблюдается значительно больший кровоток через мышцы при работе одной ногой по сравнению с работой двумя на уровне МПК [7];
• максимальный кровоток на уровне МПК при добавлении к работе рук не увеличивается, но кровоток через ноги падает [9] и, наоборот [10]. Это сопровождается повышенным выходом лактата из работающих мышц [11];
• максимальный кровоток достигается, как правило, на уровне АнП. Это объясняется невозможностью сердца обеспечить адекватное снабжение мышц кислородом при сверхпороговых нагрузках [12].
2. Даже небольшое снижение парциального напряжения кислорода в атмосфере ведет к уменьшению показателей МПК и АнП и увеличению продукции лактата при той же нагрузке [13].
3. При прочих равных условиях увеличение гемо-глобиновой массы крови путем гемотрансфузии [14], стимуляции эритропоэза [15], искусственного увлечения объема плазмы крови [16] или увеличения скорости кровотока за счет увеличения минутного объема кровотока (МОК) может приводить к увеличению АнП и МПК
на 6-15% [17]. А манипуляции с искусственным увеличением гемоглобиновой массы приводят не только к увеличению МПК, но и артериовенозной разнице по кислороду [15], т.е. существует резерв увеличения потребления кислорода мышцами при улучшении доставки кислорода.
4. Согласно миографическим исследованиям, в МПК-тесте любого вида основные мышечные группы не достигают максимума активации к моменту отказа от работы [6] - часть мышечных волокон не вовлекается в работу и, следовательно, не потребляет кислород, который они могли бы потреблять при продолжении работы.
5. Пиковое потребление кислорода, зафиксированное когда-либо у сильнейших лыжников, у которых в работе участвует максимально большая мышечная масса, и у велосипедистов, у которых работают только ноги - практически одинаковое (94-97 мл/кг/мин) [18]. Таким образом, КРС, возможно, имеет лимит и не может обеспечить большую мышечную массу лыжников так же хорошо, как мышцы ног велосипедистов.
6. С ростом квалификации спортсменов МПК растет за счет большего МОК, в то время как системная артерио-венозная разница по кислороду, достигнув максимума, не меняется [11].
7. Основным критерием того, что лимитирующим фактором у данного спортсмена является насосная функция миокарда, считается выход потребления кислорода на плато [6]. При тестировании сборных команд России используется тест, в котором спортсмены после разминки 3-4 мин бегут на тредбане с лыжными палками с градиентом 16% до произвольного отказа. При исследовании результатов тестирования 13 элитных лыжников-гонщиков получено (не опубликовано), что из 32 МПК-тестов, проведенных в период с августа по ноябрь, в 7 (22%) выход на плато не наблюдался, в остальных - плато зафиксировано. И только у одного спортсмена плато не наблюдалось ни разу. Таким образом, если вышеназванный критерий справедлив, то у российских лыжников миокард является лимитирующим звеном в системе снабжения мышц кислородом.
8. Окислительные способности мышечных волокон при регулярной тренировке могут увеличиваться в три раза по сравнению с нетренированным контролем [19], т.е. система внутриклеточного потребления кислорода имеет очень высокие адаптационные возможности. Таким образом, по мере роста окислительных способностей мышц ответственность за повышение аэробной мощности переходит от мышц к системам доставки кислорода к мышцам [19, 20].
В целом многими авторами [6, 7, 11, 21], глубоко вовлеченными в исследование факторов выносливости, считается, что МПК связано только с двумя факторами: 1) способностью миокарда прокачивать большое количество крови, 2) способностью механизмов регуляции артериального давления и регионального кровотока к его перераспределению в пользу основных мышц.
Доказательства в поддержку «периферической» теории
1. Лактатдегидрогеназа имеет очень высокую активность [22]. Доступность пирувата в условиях in vivo
и in vitro приводит к образованию лактата в присутствии кислорода [23], поэтому образование лактата происходит всегда, и его продукция не является свидетельством гипоксического состояния мышц.
Это подтверждается следующими фактами: образование лактата не связано с парциальным напряжением кислорода в оттекающей от мышц крови [24]; при МПК мышцей парциальное напряжение кислорода в любой точке волокна выше критического уровня [25]; концентрация оксимиоглобина также существенно выше критических величин [26]; тренировка на выносливость не увеличивает концентрацию миоглобина [27] как фактора переноса и депонирование кислорода внутри мышечных волокон [28]; выход лактата из разных работающих мышц и снижение рН при возрастании мощности не имеет связи с напряжением кислорода в цитоплазме мышечных волокон [29].
2. Снижение поставки кислорода к мышцам и снижение кровотока через мышцу на уровне МПК не означают снижение потребления кислорода этими мышцами, поскольку: ограниченный кровоток может компенсироваться путем увеличения артериовенозной разницы по кислороду и механизмами локальной вазодилатации, которые поддерживают перфузию наиболее активных мышечных волокон [30]; искусственное подавление метаборефлекса при высокоинтенсивной работе может увеличить кровоток через работающую конечность, но потребление кислорода при этом снижается [31]; если бы кровоток лимитировал поступление кислорода к работающей мышце, то с ростом тренированности при немаксимальной нагрузке он бы возрастал, однако установлено обратное [32]; при гипероксии потребление кислорода мышцами не меняется, но количество крови, омывающее работающие мышцы, снижается [33].
Сказанное подтверждает предположение, что при улучшении выносливости в первую очередь совершенствуются механизмы перераспределения кровотока между основными и неосновными мышцами. Если это так, то при некоторых условиях увеличение максимального минутного кровотока бессмысленно, так как при этом может сократиться ниже оптимума транзитивное время нахождения эритроцитов в капиллярах мышечной ткани [24], а это приведет к неполной отдаче кислорода мышцам.
3. Значение МПК у элитных спортсменов зависит от процедуры тестирования даже при использовании одной и той же локомоции [34]. Кроме этого, известно, что элитные лыжники могут иметь значение МПК при обычном беге в гору выше, чем при беге на роликовых лыжах с использованием основных лыжных ходов [35]. То есть даже в видах спорта, где активна большая мышечная масса, у КРС имеется запас, который спортсмены в гонке не используют.
4. Существует разница в средних значениях МПК у спортсменов одинаковой квалификации, но разных видов спорта на выносливость. Например, у элитных велосипедистов значения МПК существенно выше [18], чем у элитных бегунов на длинные дистанции [35], несмотря на предположительно большую мышечную массу, участвующую в работе, у последних. Это можно интерпретировать таким образом, что как минимум в беге способность
КРС обеспечивать работающие мышцы кислородом вообще не может лимитировать спортивный результат. Действительно, сложно предположить, что элитные бегуны в своей массе менее талантливы в отношении МПК, чем лыжники и велосипедисты.
5. Весомым доводом в пользу иных, но не «центральных» факторов аэробной производительности спортсменов является то, что чем выше квалификация спортсменов, тем ниже корреляционная связь между МПК и спортивной результативностью. Мы рассчитали коэффициент корреляции между лучшим МПК, зафиксированным в сезоне (с использованием «короткого теста», обеспечивающего получение наибольше значение МПК спортсмена [34]), и очками международного рейтинга всех лучших лыжников-дистанционщиков России за 2012-2018 гг. (п = 37), а также лучших биатлонистов за 2014-2018 гг. (п = 32). Получено, что усредненная результативность лыжников с МПК коррелирует, но отрицательно (г = -0,35; Р = 0,046). Результативность биатлонистов коррелирует положительно, но не достоверно (г = 0,29, Р > 0,1), средняя дистанционная скорость биатлонистов «ногами» коррелирует с МПК так же слабо (г = 0,39; Р > 0,5).
6. Артериовенозная разница мышц верхних конечностей во время бега на лыжах у гонщиков высокой квалификации намного ниже, чем мышц нижних конечностей [20], т.е. существует большой резерв повышения их окислительных способностей, а МПК при работе руками никогда не достигается [36].
7. Имеются данные в пользу гипотезы, что в некоторых случаях утомление нервно-мышечного аппарата (НМА) может приводить к невозможности использовать доступный кислород [39].
8. В мышечных клетках имеются лактат-афферент-ные чувствительные волокна группы IV, реагирующие на изменение метаболического состояния мышечных клеток и рефлекторным путем вызывающие падение мощности мышечных сокращений вне зависимости от мощности КРС [38].
9. Во многих исследованиях [27, 39-43] подтверждена высокая значимость экономичности (как одного из критериев реализационной эффективности) для спортивного результата. Причем высокую экономичность связывают почти исключительно с биомеханическими и сократительными свойствами НМА, но не с системами энергообеспечения, или даже биомеханическими параметрами движений. Последнее выглядит парадоксально, поэтому имеет смысл в контексте экономичности коротко рассмотреть современное понимание закономерностей взаимосвязи свойств опорно-двигательного аппарата и биомеханической структуры движений, установленной довольно давно [44].
Биомеханическая целесообразность структуры соревновательного движения определяется системой взаимосвязей и взаимовлияний между биомеханическими условиями работы мышц и сократительными, эластическими и реактивными свойствами НМА. Соответственно, чем больше свойства НМА спортсмена соответствуют биомеханическим условиям (требованиям) работы в соревновательном режиме, тем выше биомеханическая целесообразность движения. Такое соответствие устанавливается в процессе длительной тренировки. Итогом
«отладки» биомеханически-целесообразной структуры соревновательного движения является оптимизация внутренних процессов взаимодействия механической и метаболической энергии. На выходе мы получаем некоторую эффективность соревновательного упражнения. Если данная логика рассуждений верна, тогда объяснимо, почему значимость «техники» в традиционном понимании оказывается минимальной (объясняющей не более 10-30% дисперсии экономичности), если она рассматривается вне системы ее динамического обеспечения.
Любая тренировка через воздействие на систему управления и свойства НМА оказывает специфическое воздействие на элементы структуры соревновательного движения. Ранее сформированные корреляционные и субординационные отношения между элементами структуры движения заставляют ее реагировать как единое целое. Поэтому, если задаваемые через нагрузку изменения свойств элементов «чужды» целостной системе, это негативно отразится на повышении рабочей (реализационной) эффективности движения.
С учетом сказанного можно выдвинуть гипотезу, что реализационная эффективность спортсменов будет связана со степенью специфичности тренировки (направленной на изменение биомеханических и сократительных свойств мышц) и требованиями системы соревновательного движения. Этот вывод перекликается с идеями Ю.В. Верхошанского о специфичности тренировочных режимов как основного фактора обеспечения высокой эффективности движений спортсменов [45].
Второй фактор реализационной эффективности более традиционен и связан с совпадением мощности механизмов энергообеспечения между тренировочным и соревновательным режимами работы мышц. Считается, что именно режим работы мышц обеспечивает мобилизацию и функциональную интеграцию всех систем организма и таким образом определяет режим функционирования целостного организма [45]. Соответственно, эффективной можно считать такую систему тренирующих воздействий, которая обеспечивает адаптационные перестройки в системах всего организма применительно к специфическим требованиям соревновательного режима работы мышц.
Таким образом, в настоящее время сложно оспаривать мнение, что значения МПК у спортсменов в видах спорта на выносливость после нескольких лет профессиональной тренировки лимитируются насосной функцией миокарда. Однако значительная (а, вероятно, и большая) доля дисперсии спортивного результата может определяться локальными факторами, связанными со свойствами НМА. Этот вывод подтверждается явной тенденцией последних лет, когда акцент в изучении факторов спортивной результативности сместился с систем энергообеспечения на исследование факторов «специфичности» средств и методов силовой тренировки в контексте повышения реализационной эффективности соревновательного движения. Это, как считается, может повысить рабочий эффект мышечных усилий спортсменов [45] и тем самым способствовать улучшению спортивного результата без существенного изменения его двигательного потенциала в общепринятом смысле.
Однако теория вопроса и тем более методика, вытекающая из этой гипотезы, нуждаются в дальнейшей разработке.
Литература
1. Донской, Д.Д. Биомеханика: учебник для институтов физической культуры / Д.Д. Донской, В.М. Зациор-ский. - М.: Физкультура и спорт, 1979. - 264 с.
2. Astrand, P.O. Textbook of work physiology: Physiological bases of exercise, 3rd ed. / P.O. Astrand, K. Rodahl. -New York: McGraw-Hill, 1986. - 618 p.
3. Колчинская, А.З. Кислородные режимы организма ребенка и подростка / А.З. Колчинская. - Киев: Наукова думка, 1973. - 320 с.
4. Wagner, P.D. Determinants of maximal oxygen transport and utilization / P.D. Wagner // Annu. Rev. Physiol. -1996. - Vol. 58. - Pp. 21-50.
5. Wagner, P.D. Determinants of maximal oxygen uptake / P.D. Wagner, H. Hoppeler, B. Saltin // In R.G. Crystal, J.B. West, P.J. Barnes, E.R. Weibel. The Lung: Scientific Foundations. Philadelphia, PA: Raven Press - 1997. -Pp. 2033-2041.
6. Spurway, N.C. What limits O2max? A symposium held at the BASES Conference, 6 September 2010 / N.C. Spur-way, B. Ekblom, T.D. Noakes, P.D. Wagner // J. Sports Sci. -2012. - Vol. 30. - No. 6. - Pp. 517-531.
7. Mortensen, S.P. Limitations to systemic and locomotor limb muscle oxygen delivery and uptake during maximal exercise in humans / S.P. Mortensen, E.A. Dawson, C.C. Yoshiga, M.K. Dalsgaard, R. Damsgaard, N.H. Secher, J. Gonzalez-Alonso // J. Physiol. - 2005. - Vol. 566. - No. 1. -Pp. 273-285.
8. Andersen, P. Maximal perfusion of skeletal muscle in man / P. Andersen, B. Saltin // J. Physiol. - 1985. - Vol. 366. -Pp. 233-249.
9. Secher, N.H. Central and regional circulatory effects of adding arm exercise to leg exercise / N.H. Secher, J.P. Clausen, K. Klausen, I. Noer, J. Trap-Jensen // Acta Physiol. Scand. -1977. - Vol. 100. - No. 3. - Pp. 288-297.
10. Volianitis, S. Arm blood flow and oxygenation on the transition from arm to combined arm and leg exercise in humans / S. Volianitis, P. Krustrup, E. Dawson, N.H. Secher // J. Physiol. - 2003. - Vol. 547. - No. 2. - Pp. 641-648.
11. Secher, N.H. Are the arms and legs in competition for cardiac output? / N.H. Secher, S. Volianitis // Med. Sci. Sports Exerc. - 2006. - Vol. 38. - No. 10. - Pp. 1797-1803.
12. Стойда, Ю.М. Динамика кровоснабжения работающих мышц и сердечный выброс у человека во время бега на тредбане / Ю.М. Стойда, Д.Ю. Бравая, A.A. Кулаков // Тез. Всесоюз. науч. симпозиума. - Москва. - 1990. -С.103-104.
13. Bonetti, D.L. Sea-level exercise performance following adaptation to hypoxia: a meta-analysis / D.L. Bonetti, W.G. Hopkins // Sports Med. - 2009. - Vol. 39. - No. 2. -Pp. 107-127.
14. Klausen, K. Central and regional circulatory adaptations to one-leg training / K. Klausen, N.H. Secher, J.C. Clausen, O. Hartling, J. Trap-Jensen // J. Appl. Physiol. Respir. Environ. Exerc. Physiol. - 1982. - Vol. 52. - No. 4. - Pp. 976983.
15. Ekblom, B. Effect of erythropoietin administration on maximal aerobic power in man / B. Ekblom, B. Berglund // Scand. J. Med. Sci. Sports. - 1991. - Vol. 1. - Pp. 88-93.
16. Kanstrup, I.L. Acute hypervolemia, cardiac performance and aerobic power / I.L. Kanstrup, B. Ekblom. // J. Appl. Physiol. Respir. Environ. Exerc. Physiol. - 1982. -Vol. 52. - No. 5. - Pp. 1186-1191.
17. Freedson, P.S. The influence of hemoglobin concentration on exercise cardiac output / P.S. Freedson // Int. J. Sports Med. - 1981. - Vol. 2. - No. 2. - Pp. 81-86.
18. Иванов, С. Лучшие значения МПК из зафиксированных среди спортсменов на выносливость. -https://triskirun.ru/5967-luchshie-znacheniya-mpk-iz-zafiksirovannyh-sredi-sportsmenov-na-vynoslivost (дата обращения 02.01.2019).
19. Gnaiger, E. Capacity of oxidative phosphorylation in human skeletal muscle: new perspectives of mitochondrial physiology / E. Gnaiger // Int. J. Biochem. Cell Biol. - 2009. -Vol. 41. - No. 10. - Pp. 1837-1845.
20. Calbet, J.A. Why do arms extract less oxygen than legs during exercise? / J.A. Calbet, H.C. Holmberg, H. Rosdahl, G. van Hall, M. Jensen-Urstad, B. Saltin // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. - 2005. - Vol. 289. -No. 5. - Pp. 1448-1458.
21. Calbet, J.A. On the mechanism that limit oxygen uptake during exercise in acute and chronic hypoxia: role of muscle mass / J.A. Calbet, G. Radegran, R. Boushel, B. Saltin // J. Physiol. - 2009. - Vol. 587. - No. 2. - Pp. 477-490.
22. Karlsson,J. Distribution of LDH isozymes in human skeletal muscle // J. Karlsson, K. Frith, B. Sjodin, P.D. Goll-nick, B. Saltin // Scand. J. Clin. Lab. Invest. - 1974. - Vol. 33. -No. 4 - Pp. 307-312.
23. Spriet, L.L. An enzymatic approach to lactate production in human skeletal muscle during exercise / L.L. Spriet, R.A Howlett, G.J. Heigenhauser // Med. Sci. Sports Exerc. -2000. - Vol. 32. - No. 4. - Pp. 756-763.
24. Saltin, B. Physiological adaptation to physical conditioning. Old problems revisited / B. Saltin // Acta Med. Scand. Suppl. - 1986. - Vol. 711. - Pp. 11-24.
25. Honig, C.R. O2 transport and its interaction with metabolism; a systems view of aerobic capacity / C.R. Honig, R.J. Connett, T.E. Gayeski // Med. Sci. Sports Exerc. -1992. - Vol. 24. - No. 1. - Pp. 47-53.
26. Connett, R.J. Defining hypoxia: a systems view of VO2, glycolysis, energetics and intracellular PO2 / R.J. Con-nett, C.R. Honig, T.E. Gayeski, G.A. Brooks // J. Appl. Physiol. - 1990. - Vol. 68. - No. 3. - Pp. 833-842.
27. Barnes, K.R. Strategies to improve running economy in trained distance runners / K.R. Barnes // PhD Thesis. Auckland University of Technology. - 2014.
28. Немировская, Т.Л. Влияние аэробной тренировки на систему доставки кислорода и энергетический метаболизм мышц человека: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, 1992. - 22 c.
29. Richardson, R.S. Lactate efflux from exercising human skeletal muscle: role of intracellular PO2 / R.S. Richardson, E.A. Noyszewski, J.S. Leigh, P.D. Wagner // J. Appl. Physiol. - 1998. - Vol. 85. - No. 2. - Pp. 627-634.
30. Boushel, R. Muscle metaboreflex during exercise / R. Boushel // Acta Physiol. - 2010. - Vol. 199. - No. 4. -Pp. 367-383.
C*)
31. Calbet, J.A. Effects of ATP-induced leg vasodilation on VO2 peak and leg O2 extraction during maximal exercise in humans / J.A. Calbet, C. Lundby, M. Sander, P. Robach, B. Saltin, R. Boushel // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. - 2006. - Vol. 291. - No. 2. - Pp. R447-R453.
32. Holloszy, J.O. Physiological consequences of the biochemical adaptations to endurance exercise / J.O. Holloszy, M.J. Rennie, R.C. Hickson, R.K. Conlee, J.M. Hagberg // Ann. N.-Y. Acad. Sci. - 1977. - Vol. 301. - Pp. 440450.
33. Ohlsson, J. Noninvasive assessment of cardiac output and stroke volume in patients during exercise. Evaluation of a CO2-rebreathing method / J. Ohlsson, B. Wranne // Eur. J. Appl. Physiol. - 1986. - Vol. 55. - No. 5. - Pp. 538-544.
34. Сравнение процедур тестирования пикового потребления кислорода, аэробного и анаэробного порогов у биатлонистов высокого класса / Е.Б. Мякинченко, В.А. Кузмичев, Н.Ж.-А. Джилкибаева, П.Е. Мякинченко // Вестник спортивной науки. - 2017. - № 2. - С. 41-46.
35. Losnegard, T. Exercise economy in skiing and running / T. Losnegard, D. Schäfer, J. Hallen // Front. Physiol. -2014. - Vol. 5. - P. 5.
36. Sandbakk, O. A reappraisal of success factors for Olympic cross-country skiing / O. Sandbakk, H.C. Holmberg // Int. J. Sports Physiol. Perform. -2014. - Vol. 9. -No. 1. - Pp. 117-121.
37. Green, HJ. Maximal aerobic power: neuromuscular and metabolic considerations / H.J. Green, A.E. Patla // Med. Sci. Sports Exerc. - 1992. - Vol. 24. - No. 1. -Pp. 38-46.
38 Gardiner, P.F. Advanced neuromuscular exercise physiology / P.F. Gardiner // Human Kinetics. - 2011. -228 p.
39. Beattie, K. The effect of strength training on performance in endurance athletes / K. Beattie, I.C. Kenny, M. Lyons, B.P. Carson // Sports Med. - 2014. - Vol. 44. -No. 6. - Pp. 845-865.
40. Ronnestad, B.R. Optimizing strength training for running and cycling endurance performance: a review / B.R. Ronnestad, I. Mujika // Scand. J. Med. Sci. Sports. -2014. - Vol. 24. - No. 4. - Pp. 603-612.
41. Saunders P.U. Factors affecting running economy in trained distance runners / P.U. Saunders, D.B. Pyne, R.D. Telford, J.A. Hawley // Sports Med. - 2004. - Vol. 34. -No. 7. - Pp. 465-485.
42. Hoff, J. Maximal strength training improves work economy in trained female cross-country skiers / J. Hoff, J. Helgerud, U. Wisbff // Med. Sci. Sports Exerc. - 1999. -Vol. 31. - No. 6. - Pp. 870-877.
43. 0steras, H. Maximal strength-training effects on force-velocity and force-power relationships explain increases in aerobic performance in humans / H. 0steras, J. Helgerud, J. Hoff // Eur. J. Appl. Physiol. - 2002. - Vol. 88. -No. 3 - Pp. 255-263.
44. Мякинченко, Е.Б. Техника бега на средние дистанции и ее взаимосвязь с физической подготовленностью: дис. ... канд. пед. наук. - Москва, 1983. - 202 с.
45. Верхошанский, Ю.В. Основы специальной физической подготовки спортсменов. - М.: Физкультура и спорт. - 1988. - 331 с.
References
1. Donskoy, D.D. and Zatsiorskiy, V.M. (1979), Biomechanics: Textbook for the Institutes for Physical Culture, Moscow: Fizcul'tura i Sport. 264 p.
2. Astrand, P.O. and Rodahl, K. (1986), Textbook of work physiology: Physiological bases of exercise, 3rd ed, New York: McGraw-Hill, 618 p.
3. Colchinskaya, A.Z. (1973), Oxygen regimes of the body of a child and adolescent, Kiev: Naukova dumka, 320 p.
4. Wagner, P.D. (1996), Determinants of maximal oxygen transport and utilization, Annu. Rev. Physiol., vol. 58, pp. 21-50.
5. Wagner, P.D., Hoppeler, H. and Saltin, B. (1997), Determinants of maximal oxygen uptake, In: R.G. Crystal, J.B. West, P.J. Barnes, E.R. Weibel. The Lung: Scientific Foundations, Philadelphia: Raven Press, pp. 2033-2041.
6. Spurway, N.C., Ekblom, B., Noakes, T.D. and Wagner, P.D. (2012), What limits O2max? A symposium held at the BASES Conference, 6 September 2010, J. Sports Sci., vol. 30, no. 6, pp. 517-531.
7. Mortensen, S.P., Dawson, E.A., Yoshiga, C.C., Dals-gaard, M.K., Damsgaard, R., Secher, N.H. and Gonzalez-Alonso, J. (2005), Limitations to systemic and locomotor limb muscle oxygen delivery and uptake during maximal exercise in humans, J. Physiol., vol. 566, no. 1, pp. 273-285.
8. Andersen, P. and Saltin, B. (1985), Maximal perfusion of skeletal muscle in man, J. Physiol., vol. 366, pp. 233-249.
9. Secher, N.H., Clausen, J.P., Klausen, K., Noer, I. and Trap-Jensen, J. (1977), Central and regional circulatory effects of adding arm exercise to leg exercise, Acta Physiol. Scand,, vol. 100, no. 3, pp. 288-297.
10. Volianitis, S., Krustrup, P., Dawson, E. and Secher, N.H. (2003), Arm blood flow and oxygenation on the transition from arm to combined arm and leg exercise in humans, J, Physiol,, vol. 547, no. 2, pp. 641-648.
11. Secher, N.H. and Volianitis, S. (2006), Are the arms and legs in competition for cardiac output? Med, Sci, Sports Exerc,, vol. 38, no. 10, pp. 1797-1803.
12. Stoiyda, Y.M., Bravaya, D.Y. and Kulakov, A.A. (1990), The dynamics of blood supply to working muscles and cardiac output in humans during running on a treadmill, In: Thes, All-Union Scientific Symposium, Moscow, pp. 103104.
13. Bonetti, D.L. and Hopkins, W.G. (2009), Sea-level exercise performance following adaptation to hypoxia: a meta-analysis, Sports Med,, vol. 39, no. 2, pp. 107-127.
14. Klausen, K., Secher, N.H., Clausen, J.C., Hartling, O. and Trap-Jensen, J. (1982), Central and regional circulatory adaptations to one-leg training, J, Appl, Physiol, Respir, Environ, Exerc, Physiol,, vol. 52, no. 4, pp. 976-983.
15. Ekblom, B. and Berglund, B. (1991), Effect of erythro-poietin administration on maximal aerobic power in man, Scand, J, Med, Sci, Sports., vol. 1, pp. 88-93.
C*)
16. Kanstrup, I.L. and Ekblom, B. (1982), Acute hypervolemia, cardiac performance and aerobic power, J. Appl. Physiol. Respir. Environ. Exerc. Physiol., vol. 52, no. 5, pp. 1186-1191.
17. Freedson, P.S. (1981), The influence of hemoglobin concentration on exercise cardiac output, Int. J. Sports Med, vol. 2, no. 2, pp. 81-86.
18. Ivanov, S. (2016), The best VO2max, measured in endurance athletes, [Online] URL: https://triskirun.ru/5967-luchshie-znacheniya-mpk-iz-zafiksirovannyh-sredi-sports-menov-na-vynoslivost (access date 2 January, 2019).
19. Gnaiger, E. (2009), Capacity of oxidative phos-phorylation in human skeletal muscle: new perspectives of mitochondrial physiology, Int. J. Biochem. Cell Biol, vol. 41, no. 10, pp. 1837-1845.
20. Calbet, J.A., Holmberg, H.C., Rosdahl, H., van Hall, G., Jensen-Urstad, M. and Saltin, B. (2005), Why do arms extract less oxygen than legs during exercise? Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol, vol. 289, no. 5, pp. 1448-1458.
21. Calbet, J.A., Radegran, G., Boushel, R. and Saltin, B. (2009), On the mechanism that limit oxygen uptake during exercise in acute and chronic hypoxia: role of muscle mass, J. Physiol, vol. 587, no. 2, pp. 477-490.
22. Karlsson, J., Frith, K., Sjodin, B., Gollnick, P.D. and Saltin, B. (1974), Distribution of LDH isozymes in human skeletal muscle, Scand. J. Clin. Lab. Invest, vol. 33, no. 4, pp. 307-312.
23. Spriet, L.L., Howlett, R.A. and Heigenhauser, G.J. (2000), An enzymatic approach to lactate production in human skeletal muscle during exercise, Med. Sci. Sports Exerc, vol. 32, no. 4, pp. 756-763.
24. Saltin, B. (1986), Physiological adaptation to physical conditioning. Old problems revisited, Acta Med. Scand. Suppl., vol. 711, pp. 11-24.
25. Honig, C.R., Connett, R.J. and Gayeski, T.E. (1992), O2 transport and its interaction with metabolism; a systems view of aerobic capacity, Med. Sci. Sports Exerc, vol. 24, no. 1, pp. 47-53.
26. Connett, R.J., Honig, C.R., Gayeski, T.E. and Brooks, G.A. (1990), Defining hypoxia: a systems view of VO2, glycolysis, energetics and intracellular PO2, J. Appl. Physiol., vol. 68, no. 3, pp. 833-842.
27. Barnes, K.R. (2014), Strategies to improve running economy in trained distance runners. Ph.D. Thesis. Auckland University of Technology.
28. Nemirovskaya, T.L. (1992), The effect of aerobic training on the oxygen delivery system and energy metabolism of human muscles. Aftoref. Dis. Ph.D. (Physiology), Moscow: MGU, 22 p.
29. Richardson, R.S., Noyszewski, E.A., Leigh, J.S. and Wagner, P.D. (1998), Lactate efflux from exercising human skeletal muscle: role of intracellular PO2, J. Appl. Physiol., vol. 85, no. 2, pp. 627-634.
30. Boushel, R. (2010), Muscle metaboreflex during exercise, Acta Physiol., vol. 199, no. 4, pp. 367-383.
31. Calbet, J.A., Lundby, C., Sander, M., Robach, P., Saltin, B. and Boushel, R. (2006), Effects of ATP-induced leg vasodilation on VO2 peak and leg O2 extraction during maximal exercise in humans, Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol, vol. 291, no. 2, pp. R447-R453.
32. Holloszy, J.O., Rennie, M.J., Hickson, R.C., Con-lee, R.K. and Hagberg, J.M. (1977), Physiological consequences of the biochemical adaptations to endurance exercise, Ann. N.-Y. Acad. Sci, vol. 301, pp. 440-450.
33. Ohlsson, J. and Wranne, B. (1986), Noninvasive assessment of cardiac output and stroke volume in patients during exercise. Evaluation of a CO2-rebreathing method, Eur. J. Appl. Physiol., vol. 55, no. 5, pp. 538-544.
34. Myakinchenko, E.B., Kuzmichev, V.A., Dzhilkiba-eva, N.Zh.-A. and Myakinchenko, P.E. (2017), Comparison of testing procedures of peak oxygen consumption, aerobic and anaerobic threshold in elite biathletes, Vestnik sportivnoy nauki, no. 2, pp. 41-46.
35. Losnegard, T., Schäfer, D. and Hallen, J. (2014), Exercise economy in skiing and running, Front. Physiol, vol. 5, p. 5.
36. Sandbakk, O. and Holmberg, H.C. (2014), A reappraisal of success factors for Olympic cross-country skiing, Int. J. Sports Physiol. Perform., vol. 9, no. 1, pp. 117-121.
37. Green, H.J. and Patla, A.E. (1992), Maximal aerobic power: Neuromuscular and metabolic considerations, Med. Sci. Sports Exerc, vol. 24, no. 1, pp. 38-46.
38. Gardiner, P.F. (2011), Advanced neuromuscular exercise physiology, Human Kinetics, 228 p.
39. Beattie, K., Kenny, I.C., Lyons, M. and Carson, B.P. (2014), The effect of strength training on performance in endurance athletes, Sports Med, vol. 44, no. 6, pp. 845865.
40. Ronnestad, B.R. and Mujika, I. (2014), Optimizing strength training for running and cycling endurance performance: a review, Scand. J. Med. Sci. Sports., vol. 24, no. 4, pp. 603-612.
41. Saunders, P.U., Pyne, D.B., Telford, R.D. and Haw-ley, J.A. (2004), Factors affecting running economy in trained distance runners, Sports Med, vol. 34, no. 7, pp. 465-485.
42. Hoff, J., Helgerud,J. and WisMf, U. (1999), Maximal strength training improves work economy in trained female cross-country skiers, Med. Sci. Sports Exerc, vol. 31, no. 6, pp. 870-877.
43. 0steräs, H., Helgerud, J. and Hoff, J. (2002), Maximal strength-training effects on force-velocity and forcepower relationships explain increases in aerobic performance in humans, Eur. J. Appl. Physiol., vol. 88, no. 3, pp. 255263.
44. Myakinchenko, E.B. (1983), Middle-distance running technique and its relationship with physical abilities: Dis. ... Ph.D. (Pedagogics), Moscow: GCOLIFK, 202 p.
45. Verhoshanskiy, Yu.V. (1988), Fundamentals of athletes' specialized physical training, Moscow: Fizcul'tura i Sport, 331 p.
