CC BY
44
Т. 9. № 4. С. 95-101.
7. Спутники Landsat-5 и Landsat-7 // Сканэкс: образовательный геопортал [Электронный ресурс]. URL: http://spacestudy.ru
8. Ханой // Википедия: свободная энциклопедия [Электронный ресурс]. URL: http://ru.wikipedia.org/wiki/ханой
9. NDVI - теория и практика // Географические информационные системы и дистанционное зондирование GIS-LAB [Электронный ресурс]. URL: http://gis-lab.info/qa/ndvi.html
10. Престон Н.Е. Разработка методики текстурно-спектрального анализа тепловых полей излучения ландшафтных комплексов на основе аэрокосмических наблюдений. М.: Изд-во МИИГАиК, 2012.
11. Дубиновский В.Б. Калибровка снимков. М.: Недра, 1982.
224 с.
12. Comparition of methods for surface temperature and emis-sivity estimation. The digital airborne spectrometer experiment (DAISEX) / C. Coll, R. Richter, J.A. Sobrino, F. Nerry, V.A. Ca-selles. ESA, 2001. 217 р.
13. Марчуков В. С, Чинь Ле Хунг. Мониторинг певерхностной температуры во Вьетнаме по данным многозональной съемки КА Lansat // Известия высших учебных заведений. Геодезия и аэрофотосъемка. 2013. № 6. С 41-43.
14. Valor E., Caselles V. Mapping land surface emissivity from NDVI. Application to European African and South American areas // Remote sensing of Environment. 1996. № 57. P. 167184.
УДК 551.71/.72:551.263.036(571.5)
ОБСТАНОВКИ НАКОПЛЕНИЯ МОРСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ И БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БИОЦЕНОЗЫ НЕОПРОТЕРОЗОЯ ЮГА ^БИРСКОЙ ПЛАТФОРМЫ
© А.М. Станевич1
Институт земной коры СО РАН,
664033, Россия, г. Иркутск, ул. Лермонтова, 128.
Проведена экобиологическая интерпретация микрофоссилий, рассматриваемых в акритархах, из отложений неопротерозоя южной окраины Сибирской платформы. Преимуществом изученных толщ является то, что они отражают условия шельфов и более глубоководных участков. Морфологические особенности микрофоссилий определяли сравнение с возможными типами современных бактерий, чьи метаболические особенности более соответствовали реконструируемым биотопам. Характерные признаки и связь с углеродсодержащим матриксом позволили говорить о принадлежности большей части микрофоссилий к анаэробным сульфатредуцирующим бактериоценозам и об обитании их в разнообразных обстановках. Орторомбические очертания форм Octoedrixium Rud., вероятно, определяются процессами кристаллизации захваченной серы и последующей ее диффузии в диагенезе из клеток аэробных серобактерий. Звездообразные формы Floris Stan. по условиям жизнедеятельности и морфологии схожи с аэробными почкующимися простекобактериями. Органостенные микро-фоссилии, отнесенные к бактериям, сохраняют объем и признаки в метаморфических условиях. Ил. 3. Библиогр. 22 назв.
Ключевые слова: неопротерозой; Восточная Сибирь; обстановки осадконакопления; микрофоссилии; акри-тархи; бактерии.
ENVIRONMENTS OF NEOPROTEROZOIC MARINE SEDIMENTS ACCUMULATION AND BACTERIAL COENOSES IN THE SOUTH MARGIN OF SIBERIAN PLATFORM A.M. Stanevich
Institute of the Earth's Crust SB RAS, 128 Lermontov St., Irkutsk, 664033, Russia.
The ecobiological interpretation of the microfossils, considered in Acritarcha, from Neoproterozoic sediments of the southern margin of Siberian Platform has been carried out. The advantage of the strata researched is that they reflect the conditions of shelfs and deeper water areas. Morphological features of microfossils determine the comparison to possible types of modern bacteria whose meta-bolic properties are more corresponding to the reconstructed biotopes. The characteristic features and relationship with carbon-bearing matrix allow to suggest that most part of microfossils refers to anaerobic, sulphate-reducing bacteriacoenosis and inhabit various environments. The orthorhom-bic shapes of Octoedrixium Rud. forms are likely to be determined by the crystallization of trapped sulfur and its later diffusion in diagenesis from the cells of aerobic sulphur bacteria. The star-like shapes of Floris Stan. are similar to those of aerobic budding prosthecobacteria by their living envi-ronments and morphology. The organic-walled microfossils attributed to bacteria preserve their vol-ume and properties in metamorphic conditions. 3 figures. 22 sources.
Key words: Neoproterozoic; Eastern Siberia; depositional environment; microfossils; acritarchs; bac-teria.
1Станевич Аркадий Михайлович, доктор геолого-минералогических наук, ведущий научный сотрудник, тел.: (3952) 424758, 745530, e-mail: [email protected]
Stanevich Arkady, Leading Researcher, Doctor of Geological and Mineralogical sciences, tel.: (3952)424758, e-mail: [email protected]
Введение. Существует неопределенность биологической принадлежности большинства органикостен-ных микрофоссилий докембрия. Проблематичность восстановления их первичной природы определяется малыми размерами и высокой степенью конвергент-ности признаков, характерных для простейших микроорганизмов, а также гетерогенностью и аллохтонным составом части тафоценозов, метаморфическими изменениями форм и др. Поэтому для их классификации используется удобная практически, но биологически неопределен-ная группа акритархов [7, 18]. Очевидно, что в акритархи включают остатки удаленных друг от друга таксонов органического мира вплоть до царств.
Остатки цианофитов из синседиментационных кремней в докембрии наиболее изучены [7, 12, 17]. Эти палеобиоценозы характерны для мелководных строматолитовых карбонатов, а их современные аналоги не превышают 5% от всей площади осадков океанов и морей [5]. Данные о других палеобактериоце-нозах являются менее обширными [19, 21, 22]. Одной из причин этого является меньшая сохранность глубо-
ководных отложений, чем тектонически более пассивных прибрежных осадков. Исходя из анализа фаций докембрийских бассейнов можно предположить, что бактериоценозы из углеродсодержащих терригенных осадков были не менее обширно развиты, чем фото-трофные цианофиты. При этом можно полагать, что многие известные формы акритарх представляют собой остатки бактерий. Неоднозначность восстановления биологической природы микрофоссилий по морфологии обуславливает привлечение к решению этой проблемы данных реконструкции обстановок обитания и захоронения микрофоссилий. Критерии условий жизнедеятельности и отсюда отчасти критерии метаболических отличий могут служить косвенным указанием на первичную природу микрофоссилий. Известные формы микрофоссилий можно интерпретировать как остатки бактерий, исходя из комплексного анализа седиментологических и микрофитологических данных неопротерозоя южной окраины Сибирской платформы (ЮОСП) (рис. 1).
Рис. 1. Южная окраина Сибирской платформы, разделение на структурно-фациальные зоны [10,14]: I, II - внешние (приплатформенные) зоны: I - Прибайкальская; II - Патомская; III, IV - внутренние зоны:
III - Бодайбинская, IV - Байкало-Муйская
Геологическая ситуация. Результаты многолетнего геологического изучения ЮОСП позволяют представить эволюцию обстановок морского осадко-накопления в интервале от конца мезопротерозоя до неопротерозоя. Разрезы отложений внешних и внутренних зон ЮОСП разделяются выходами пород нижнего протерозоя (см. рис. 1). Выделены и прослежены региональные горизонты в разрезах осадочных толщ позднего протерозоя внешних зон ЮОСП [10, 15] (рис. 2). Строение внутренних зон определяется сложным набором тектонических блоков и пластин гетерогенного состава. Синтез результатов геологосьемочных работ, радиоизотопных, биостратиграфических исследований и литолого-фациального сопоставления позволил протрассировать уровни региональных горизонтов рифея и венда в разрезах зон внутреннего пояса (8, 14). Отложения, относимые к венду (юдомию), в разрезах как внешних, так и внутренних зон, перекрываются формационно близкими карбонатными толщами с водорослями и фауной нижнего кембрия. Три основных этапа развития региона - баллаганахский, дальнетайгинско-жуинский и юдомский - отражают рифей-вендские отложения.
Отложения баллаганахского горизонта были сформированы в разноглубинных обстановках пассивной окраины Сибирского кратона (СК) (см. рис. 2). Время накопления этих осадков определяется приблизительно интервалом 1100-900 млн лет. Однотипный набор фаций баллаганахского горизонта хорошо прослеживается во всех зонах ЮОСП. Текстуры и состав отложений горизонта в Патомской зоне показывают на формирование их в обстановках проксимальных и средних участков шельфа. Более тонкий угле-родсодержащий материал осадков во внутренних зонах ЮОСП определяет условия более глубоководных обстановок обширного окраинного бассейна (см. рис. 1, 2). Его компенсация привела к созданию условий мелководного карбонатонакопления в конце баллага-нахского времени (горизонта). Латерально устойчивые слои этого времени имеют региональное корреляционное значение и подстилают гетерогенные образования дальнетайгинского горизонта.
Осадконакопление дальнетайгинско-жуинского этапа осуществлялось в морском бассейне, имеющем признаки окраиноморских обстановок (см. рис. 2). Трансгрессия моря и заложение перикратонного прогиба характеризовали ранние периоды дальнетайгинского времени. Анализ фаций и их взаимоотношений позволяет представить поперечные профили части бассейна, где выделяются шельфы (Прибайкальская и Патомская зоны), котловина задугового бассейна (Бо-дайбинская зона), система островных дуг (Байкало-Муйская зона).
Отложения внешних приплатформенных зон дальнетайгинского времени отражают разные режимы шельфовой седиментации (см. рис. 1, 2). Строма-толитовые биогермы и биостромы, чередующиеся со слоями и линзами тонкотерригенных осадков улунтуй-ской свиты Прибайкальской зоны, характеризуют условия литорали и внутренней сублиторали с контрастными взаимоотношениями фаций. Продельта
крупного водотока реконструируется на севере Па-томской зоны [8]. Распространены отложения дельтовых и переотложенных фаций (уринская, каланчевская, валюхтинская свиты). Преобладают кварцевые песчаники и хемобиогенные карбонаты с вероятной глубиной образования до 50 м. Эти осадки к юго-востоку (р. Жуя) сменяются алевропелитовыми цикли-тами с тонко-ленточнослоистыми текстурами, которые вероятно образовались на дистальной части шельфа, глубже 100 м. Южнее, в Бодайбинской зоне, отложения этого уровня (хомолхинская свита) обладают признаками турбидитов, характерными для склонов и подножий склонов континентов, с вероятными глубинами 400-2000 м [5]. Дальнетайгинский седиментоге-нез в Байкало-Муйской зоне представлен фрагментами отложений шельфов вулканических островов (джа-лагунская и другие свиты, см. рис. 2), включающих потоки лавы и туфы.
Отложения жуинского горизонта в Патомской зоне отражают условия глинисто-карбонатной компенсации на проградирующей мелководной шельфовой платформе с последующим широким развитием стромато-литовых биостром в позднежуинский период (см. рис. 2). В Бодайбинской зоне пестроцветные мергели имняхской свиты отлагались на дистальной части шельфовой платформы. Ее резкое прогибание в верхнежуинский период обусловило накопление высокоуглеродистых осадков вачской свиты. Текстуры тур-бидитного происхождения указывают на углубленность и застойность этого участка палеобассейна. Максимальные значения углеродистой компоненты отложений вачской свиты, как и синхронных отложений других зон [8], свидетельствуют о высокой биопродуктивности осадков в позднежуинский период. Седиментогенез этого времени в Прибайкальской зоне определялся застойными условиями углубленных участков среднего и дистального шельфа. Угле-родсодержащие алевропелиты из разрезов Байкало-Муйской зоны переслаиваются с лавами контрастного состава и с туфами и туффитами андезит-дацитового ряда (якорная и другие свиты) (см. рис. 1, 2). Седи-ментологические данные определяют предвендские обстановки осадконакопления на площади ЮОСП как стагнационные и предорогенные. Таким образом, эти обстановки соответствуют характеристикам бассейна форланда (8). Радиохронологические данные из верх-нежуинских вулканитов Байкало-Муйской зоны (11) говорят об их вендском положении.
Нижняя часть юдомского горизонта представлена двумя литолого-фациальными типами осадков (см. рис. 2). Платформенный тип, отражающий осадкона-копление проксимальных и средних частей шельфа, распространен в разрезах Патомской зоны и восточнее. Он включает кварцевые песчаники, алевропели-ты и хемобиогенные карбонаты. Территория СК являлась областью сноса. Смена состава обломочной части с кварцевого на аркозовый до полимиктового и увеличение размерности кластитов до галечной наблюдается при прослеживании терригенных фаций в Прибайкальскую зону (8, 15). Этот молласоидный тип отложений юдомского горизонта наиболее харак-
терен для разрезов внутренних зон. Наиболее ярко он выражен в Байкало-Муйской зоне, где мощность разрезов юдомского горизонта достигает 7 км, а их нижние части представлены часто граувакками, вулкано-
кластами и гибридными турбидитами. Местные поднятия, разделяющие трогообразные прогибы субширотного простирания, служили областью сноса.
Рис. 2. Схема корреляции образований позднего протерозоя южной окраины Сибирской платформы (ЮОСП), реконструкция рельефа палеобассейнов и местонахождения палеобактериальных сообществ. a - общая хроностратиграфическая шкала; б - региональные горизонты (серии) ЮОСП; в - свиты и толщи; г - литология;
д - место отбора образцов. 1 - конгломераты и конглобрекчии; 2 - гравелиты и песчаники полимиктовые, аркозово-граувакковые; 3 - песчаники кварцевые; 4 - алевролиты, аргиллиты; 5 - углеродсодержащие аргиллиты и алевроаргиллиты, знак углеродистостых осадков; 6 - известняки, известняки запесоченные, переслаивание
известняков и алевроаргиллитов; 7 - доломиты, доломиты запесоченные, переслаивание доломитов и алевроаргиллитов; 8 - вулканические породы основного состава; 9 - вулканические породы кислого состава;
10 - туфы и туффиты; 11 - граниты, гнейсы; 12 - границы региональных горизонтов; 13 - несогласное налегание; 14 - вулканические аппараты; 15 - участки местонахождений микрофоссилий; 16-20 - виды и роды
микрофоссилий, отнесенных к палеобактериальным сообществам группировкам: 16 - анаэробные, сульфатредуцирующие и другие (?) бактерии, разноглубинный морской бентос: Bavlinella div. sp., Clavata Stan., Eomarginata Jank., Nucellosphaera licis Stan., N.. tuberculifera (Faiz.), Protosphaeridium div. sp., Proteus div. sp., Radiata Stan., Rosella Stan. и др.; 17 - аэробные серобактерии, мелководный морской бентос: Octoedryxium neftelenicum (Rud.), O. truncatum Rud.; 18 - аэробные простекобактерии, факультативный морской планктон: Floris Stan. (4 вида), деструктивные бактерии, бентос; 19 - цианобактериальные сообщества преимущественно литорали: Botuobia Pjat., Brevitrichoides Jank., Digitus Pjat., Eomycetopsis Schopf, Leiotrichoides Herm., Obruchevella Reitl. (4 вида), Oscillatoriopsis Schopf, Polysphaeroides Herm., Polytrichoides Herm. и др. 20 - строматолитовые биогермы и биостромы. 21 - изотопные возрастные данные [11]. Обозначения свит и толщ: an - анангрская; au - аунакитская; bd - бодайбоканская; bg - бугарихтинская; br - баракунская; bz - бужуихтинская; cn - ченчинская; cng - чаянгрская; dg - догалдынская; dl - делюнская; dlg - джалагунская; dn - даннинская; dzm - джемкуканская; gl - голоустенская; gr - грамдаканская; hl - холоднинская; hm - хомолхинская; hr - харлухтахская; hv - хайвергинская; il - илигирская; im - имняхская; jk - якорная; jkr - якринская; kc - качергатская; kl - каланчевская; mr - мариинская; ng - нуганская; nk - никольская; pd - падринская; pdr - падроканская; rs - рассохинская; sd - сидельтинская; sm - шумнинская; sn - сыннырская (иняптукский вулканический комплекс); tn - тинновская; ug - угаханская; ul - улунтуйская; ur - уринская; urh - уряхская; ush - ушаковская; uur - устьуряхская; vc - вачская; vd - водораздельная; vl - валюхтинская; zr - жербинская
Вторая половина юдомия определяется схожим типом мелководных карбонатно-терригенных отложений во всех зонах ЮОСП. Быстрое заполнение остаточных впадин и нивелирование рельефа привели к режиму стояния относительно мелководного, но обширного бассейна. Его площадное карбонатонакопле-ние распространилось по всей площади СК и прилегающей территории ЮОСП в нижнем кембрии.
Акритархи бактериального происхождения. Микрофоссилии из более чем сотни составных разрезов позднего протерозоя ЮОСП были изучены за 30 лет. Для извлечения форм использовалась стандартная палинологическая методика. Часть микрофосси-лий изучалась в шлифах алевроаргиллитов. Более 60 родов, 90 видов и 20 межродовых таксонов микро-фосилий было выделено из отложений разных зон ЮОСП [1, 14, 20 и др.]. Но этот набор формальных таксонов не представляет исчерпывающе наблюдаемого разнообразия. Преимуществом изученных толщ является то, что они отражают шельфовые и более глубоководные обстановки окраинных бассейнов на разных стадиях их развития [17]. Анализ распределения микрофоссилий в разных фациях показывает ак-туапалеонтологически сопоставимую корреляцию приуроченности предполагаемых прижизненных группировок микроорганизмов к соответствующим батиметрически и фациально различным зонам палеобас-сейна. Приблизительная оценка аллохтонного или местного характера форм изучаемых тафоценозов предшествовала этому анализу. Сравнение с возможными типами современных водорослей и бактерий, чьи метаболические особенности более соответствовали реконструируемым биотопам, производилось исходя из морфологических особенностей микрофоссилий. Результаты экобиологической интерпретации форм, отнесенных к разным группам бактерий, кратко представлены ниже. Известные микрофоссилии, сравниваемые с цианофитами [1, 12], не рассматриваются. Строматолитовые биостромы и биогермы, нередко образующие мощные прибрежные барьеры [3], показывают широкое распространение цианобак-териальных сообществ в мелководных отложениях неопротерозоя ЮОСП.
Наиболее отчетливая смена палеобактериоце-нозов прослеживается в профиле изменения фаций бассейна позднедальнетайгинского времени (валюх-тинская и др. свиты, см. рис. 2). Остатки строматоли-тообразующих цианофитовых сообществ известны в эпипелагиальных зонах внутреннего и среднего шельфа (рр. Лена, Бол. Патом, Бол. Чуя и др.). Микроорганизмы преимущественно иной природы преобладают в более глубоководных фациях дистального шельфа [14]. Остатки клеток, их округлых агрегатов и почкующихся форм в различных стадиях развития наблюдались в массе в препаратах и шлифах из элементарных слойков (0,5-2 мм) углеродистых алевро-пелитовых циклитов валюхтинской свиты по р. Жуе (рис. 3, фиг. 2, 6, 10, 11, 13). Они являются породообразующими для этих слойков (до 30% от мощности слойка). Автохтонный характер этой ассоциации мик-
рофоссилий подчеркивается почти полным отсутствием других морфологических групп. Разновидности с коккоидной структурой преобладают в этой ассоциации бентосных форм (рис. 3, фиг. 3, 7, 10-13, 22-24). Они относятся к Bavlinella faveolata Schep. или к B. variabilis (Moorm.) [14, 21].
Bavlinella и им сопутствующие формы интерпретируются как остатки сульфатредуцирующих сообществ. Углеродсодержащие тонкотерригенные фации с этими сообществами формируются преимущественно в анаэробных, в разной степени стагнационных условиях афотических участков морских бассейнов, вплоть до мезобатиальных [5]. Формы этих сообществ являются деструкторами для привносимых органических остатков и редко присутствуют в мелководных отложениях совместно с более крупными и смятыми, плоскими акритархами. Так, «обугленные» остатки крупных Leiosphaeridia cf. jacutica (Tim.) с дырками от кристаллов пирита обнаружены в углеродистых сланцах баракунской свиты, совместно с объемными формами бактериального бентоса (рис. 3, фиг. 2-4). Во множестве присутствуют мелкие и объемные бактериальные формы из глубоководных отложений хомолхинской, аунакитской и вачской свит Бодайбин-ской зоны. Редко встречаются смятые и корродированные остатки, которые можно диагностировать как Leiosphaeridia div. sp. [8, 14].
Коккоидная или ячеисто-коккоидная структура индивидов Bavlinella характерна также для многих форм других родов акритарх, что обусловило введе-ние понятия «межродового таксона» (рис. 3, фиг. 42, 43) [14]. Автор предполагает, что протопласт первичных клеток бактерий или водорослей был замещен агрегатами бактериальных форм (Bavlinella).
Формы микрофоссилий из куонамских сланцев кембрия, аналогичные Bavlinella и другим, определены как колонии пурпурных серобактерий Thiocapse или Thiocystes, клетки которых замещены фрамбоидами пирита [4]. М. Мурман [2l] отнесла подобные и другие остатки из позднерифейской формации Nector к сине-зеленым водорослям. Эти остатки интерпретировались как планктон, занесенный в глубоководные углеродистые осадки. Но формы из последних логичнее трактовать как остатки придонных бентосных сообществ факультативно гелиофобных, хемолитотроф-ных бактерий, в том числе и серобактерий [9]. Эти микроорганизмы также образуют разнообразные, в основном округлые, слизистые колонии и размножаются делением [16]. Таким образом, породообразующая ассоциация микрофоссилий из валюхтинской и других свит (рис. 2) представляется как сообщество факультативно темновых эубактерий, отчасти независимых от других микроорганизмов в своем питании. Известно, что миксотрофный метаболизм в условиях дефицита света и аллохтонных биогенов свойственен части сульфатредуцирующих и других бактерий [9] и определяет их самодостаточную жизнедеятельность. Сообщества хемолитотрофных бактерий, осуществляющих хемосинтез и темновую ассимиляцию CO2 на глубинах до 3700 м, показывают крайний случай подобной независимости [6].
Рис. 3. Акритархи, относимые к бактериям. Палеобиологическая интерпретация: анаэробные, сульфатредуцирующие и другие (?) бактерии, разноглубинный морской бентос (1-3, 5-7,10-13, 22-34); аэробные серобактерии, мелководный морской бентос (8, 9,14-16, 35-37), аэробные простекобактерии, факультативный
морской планктон (18-20, 38-41); деструктивные простекобактерии, бентос (17, 21), предположительно, симбиотические бактериальные формы (42, 43); фрагмент органогенного аргиллита с формами бактерий (2, 6); деструктированная водоросль (4); простекобактерии в деградированной фитолейме (17, 21). Размерные шкалы: тонкая линия - 10 мкм; толстая линия - 1 мкм. Таксономия акритарх: 1. Protosphaeridium div. sp.; 2,6. Фрагмент
аргиллита с бактериальными формами; 3, 7,10,12,13. Bavlinella faveolata Schep.; 4. Углефицированная Leiosphaeridia cf. jacutica (Tim.) Mikh. et Jank. (algae ?); 5. Synsphaeridium (?) Eis.; 8, 9,14-15. Octoedryxium truncatum Rud.; 11. Symplassosphaeridium (?) Tim.; 16. Floris sp.; 17, 21. Prosthecobacteria в фитолейме; 18. Floris vitimus Stan. et Zhel.; 19, 2o. Floris stellatus Stan.; Географическая привязка и стратиграфическая привязка: Прибайкальская зона, улунтуйская свита (1,17, 21); Патомская зона, валюхтинская свита (2, 6,10,11,13); Байкало-Муйская зона, якорная свита (3, 7,12,16,18-20); Патомская зона, баракунская свита (4); Бодайбинская зона, аунакитская свита (5);
Байкало-Муйская зона, шумнинская свита (8, 9,14,15). Рисованные формы: 22. Bavlinella faveolata Schep.; 23. Bavlinella variabilis (Moorm.) Stan.; 24. Rosella limbata Stan.; 25. Nucellosphaera licis Stan.; 26. Nucellosphaera marginata Fajz. et Stan.; 27. Nucellosphaera tuberculífera (Fajz.); 28. Eomarginata striata Jank.; 29. Eomarginata varia Stan.; 30. Retiforma laevis Stan.; 31. Pterospermopsimorpha (?) salebrosa (Pych.); 32. Protosphaeridium tuberculiferum Tim.; 33. Proteus div. sp.; 34. Clavata tchuensis Stan.; 35. Octoedryxium neftelenicum (Rud.); 36, 37. Octoedryxium truncatum Rud.; 38. Floris stellatus Stan.; 39, 40. Floris vitimus Stan. et Zhel.; 41. Floris radiatus Stan.; 42. Bavlinella sp. (ad lib. Octoedrixium sp.); 43. Bavlinella sp. (ad lib. Floris sp.). Размерная шкала - 10 мкм
Актуопалеонтологические сравнения и анализ об-становок местонахождений позволил отнести ряд форм микрофоссилий к другим группам бактерий [8, 14]. Очертания полимерных оболочек Octoedryxium Rud. соответствуют вариантам орторомбической модификации серы (рис. 3, фиг. 8, 9, 14, 15, 35-37). Данное сходство и известная способность клеток простейших концентрировать биофильные элементы и, в максимальной мере, серу [16] позволяют представить модель происхождения этих форм. Сера в осадке с контрастным сочетанием восстановительных и окислительных условий при окислении накапливается в клетках аэробных серных бактерий, постепенно переходя в кристаллическую форму. Оболочка клетки формируется в соответствии с очертаниями растущего кристалла при прекращении жизнедеятельности и погребении. Сера трансформируется в свою моноклинную модификацию и диффундирует из оболочки в диагенезе. Сходная обстановка может возникать в переотложенных терригенных фациях литорали и внутренней сублиторали при хемобиогенном карбона-тонакоплении, откуда и известно большинство находок Octoedryxium. Метаболические особенности существующих микроаэрофильных бактерий рода Thiovu-lum, клетки которых часто выполняют орторомбиче-ские включения серы [9], подтверждают вышеприведенную интерпретацию. Вероятность сопоставления подчеркивается размерами части форм Thiovulum (550 мкм), которые сопоставимы с размерами форм Octoedryxium.
Интересные формы Floris Stan. найдены в осадках шельфового типа ЮОСП (рис. 3, фиг. 16-20, 38-41). Они состоят из выростов разных очертаний, непосредственно формирующих тела форм, что может свидетельствовать об их планктонном образе жизни. Схожее «цветковое» строение имеют клетки современных аэробных почкующихся простекобактерий [9, 16]. Их обитание в природных водоемах и хемооргано-трофный тип питания соответствуют условиям, в которых обнаружены формы Floris. Наиболее крупные формы Floris были найдены в углеродистых алевро-пелитах якорной свиты, ассоциирующихся с вулканическими отложениями (рис. 2). Поступление комплекса биофильных элементов в акваторию бассейна, вероятно, обусловило их гигантизм.
Следует отметить оригинальные образования, включающие структуры как водорослевого, так и бактериального происхождения. Углефицированные фи-толеймы размером от 80 до 600 мкм извлечены растворением из темно-серо-зеленоватых алевроаргил-литов нижней подсвиты улунтуйской свиты (см. рис. 2). Они являются непрозрачными при изучении препаратов в световом микроскопе. При просмотре в сканирующем электронном микроскопе поверхность фито-лейм обнаруживает интересное и сложное строение. При сравнении морфоструктуры поверхнос-ти этих фрагментов с частью кутикулярно-эпидермальных тканей современных водорослей можно предположить принадлежность фитолейм к бурым водорослям [2]. Звездообразные формы, имеющие мелкие размеры и связанные с поверхностью фитолейм (рис. 3, фиг. 17,
21), можно сопоставить с простекобактериями [9]. Бактерии, скорее всего, обитали на поверхности перенесенных фрагментов водоросли и, возможно, еще функционировали при захоронении, в начальный период дезинтеграции вещества водоросли. Гетеротрофный тип питания многих современных простеко-бактерий говорит в пользу обитания их в разлагающихся частях фрагментов водорослей.
Устойчивость форм палеобактерий при метаморфизме осадков. Акритархи неопротерозоя ЮОСП, сравниваемые с бактериями, как и ряд других, имеют одну способность, которая, как представляется, отражает генетическую устойчивость репродуктивных органов бактерий и водорослей при неблагоприятных факторах среды и которая может быть использована как неформальный признак в классификации акри-тарх. Органостенные формы, сохраняющие объем и признаки при условиях метаморфизма вплоть до начальной ступени зеленосланцевой фации (устойчивые микрофоссилии - УМ), давно известны среди акритарх докембрия. Большинство из них формально относятся к подгруппе акритарх Implethomorphitae Jank. et Mikh. [7]. Подгруппа была выделена для УМ, сохраняющих объемную форму в ископаемом состоянии. Последующие исследования показали, что выделение новой подгруппы акритарх не послужило обособлению форм с объективно отличными от других свойствами. Представители как УМ, так и неустойчивых микрофоссилий (НМ) часто рассматриваются в одних подгруппах. Малая известность форм УМ обусловлена малыми размерами и менее широким, чем для НМ, распространением в шельфовых отложениях. В то же время, как показывает обширный материал из отложений мезо- и неопротерозоя ЮОСП, имеет место кардинальное различие двух типов форм, которое обусловлено разной реакцией их клеточных органелл на P-T-условия именно метаморфизма, когда в условиях его зеленосланцевой фации формы определенного типа микроорганизмов сохраняют объем и признаки, а формы другого типа деформируются и сминаются еще на стадии раннего литогенеза [14]. Как видно из публикаций, наиболее изучены УМ в отложениях позднего протерозоя ЮОСП. Местонахождения этих микрофоссилий известны более 40 лет [7; 14], но в силу незначительной изученности в отложениях других регионов они не берутся во внимание при экобио-логических и стратиграфических обобщениях.
Заключение. Сделанные выше сравнения, палеоэкологической основой которых является предварительное обобщение обширного, но разнородного комплекса данных, не предоставляют однозначных критериев биологической принадлежности рассмотренных микрофоссилий. Сходимость результатов независимых исследований будет являться, пожалуй, чуть ли не единственным критерием правильности биологической интерпретации. Изложенный в статье общий взгляд может служить основой для проведения микрофитологических исследований на более локальных участках неопротерозойского седиментогенеза ЮОСП. Вместе с тем сульфатредуцирующие и другие бактериальные деструкторы были распространены
повсеместно на разных глубинах, вплоть до батиальных зон палеобассейна. Сравнение с простекобакте-риями имеет более предположительный оттенок. Стоит заметить, что дискуссионность конкретной естественно-таксономической интерпретации не позволяет пока помещать рассмотренные выше роды акритарх в иерархию существующей систематики бактерий. Но, как представляется, разделение акритарх только по
морфологическим признакам в спорных случаях сдерживает прогресс биологических интерпретаций и расшифровку эволюции докембрийских водорослей и, в частности, бактерий. Намеченные и будущие природные отличия микрофоссилий могут быть отражены в модифицированной классификации акритарх.
Статья поступила 30.01.2014 г.
Библиографический список
1. Белова М.Ю., Головёнок В.К. Позднерифейские минерализованные микрофоссилии валюхтинской свиты Байкало-Патомского нагорья // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1999. Т. 7. № 2. С. 3-13.
2. Водоросли: справочник / С.П. Вассер, Н.В. Кондратьева, Н.П. Масюк [и др.]. Киев: Наукова думка, 1989. 608 с.
3. Дольник Т.А. Строматолиты и микрофитолиты в стратиграфии рифея и венда складчатого обрамления юга Сибирской платформы. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2000. 320 с.
4. Жмур С.И., Горленко В.М. Природа куонамских горючих сланцев кембрия Сибирской платформы // Литология и полезные ископаемые. 1990. № 3. С. 122-126.
5. Кеннетт Дж.П. Морская геология. В 2 т. Т. 2 / пер. с англ. М.: Мир, 1987. 384 с.
6. Леин А.Ю., Пименов Н.В., Виноградов М.Е., Иванов М.В. Скорость СО2-ассимиляции и бактериальная продукция органического вещества на гидротермальных полях 26 с.ш. и 29 с.ш. Срединноатлантического хребта // Океанология. 1996. Т. 37. № 3. С. 396-407.
7. Микрофоссилии докембрия СССР / Т.В. Янкаускас, Н.С. Михайлова, Т.Н. Герман [и др.]. Л.: Наука, 1989. 190 с.
8. Немеров В.К., Станевич А.М. Эволюция рифей-вендских обстановок биолитогенеза в бассейнах Байкальской горной области // Геология и геофизика. 2001. Т. 42. № 3. С. 456470.
9. Определитель бактерий Берджи. В 2 т. / пер. с англ.; под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига , П. Снита и др. М.: Мир, 1997. 800 с.
10. Решения Всесоюзного стратиграфического совещания по докембрию, палеозою и четвертичной системе Средней Сибири. Новосибирск: Изд-во СНИИГГиМС, 1983. 215 с.
11. Рыцк Е.Ю., Макеев А.Ф., Глебовицкий В.А., Федосеенко А.М. Вендский (590±5) возраст падринской серии Байкало-Муйского складчатого пояса: U-Pb данные по циркону // Доклады РАН, 2004. Т. 397. № 4. С. 517-519.
12. Сергеев В.Н. Окремненные микрофоссилии докембрия:
природа, классификация и биостратиграфическое значение // Труды ГИН РАН. Вып. 567. М.: ГЕОС, 2006. 280 с.
13. Станевич А.М. Морфобиологический аспект эволюции осадконакопления в позднем докембрии Байкальской горной области // Рифей Северной Евразии. Геология. Общие проблемы стратиграфии. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1997. С. 212-217.
14. Станевич А.М., Немеров В.К., Чатта Е.Н. Микрофоссилии протерозоя Саяно-Байкальской складчатой области. Обстановки обитания, природа и классификация. Новосибирск: Гео, 2006. 204 с.
15. Шенфиль В.Ю. Поздний докембрий Сибирской платформы. Новосибирск: Наука, 1991. 185 с.
16. Шлёгель Г. Общая микробиология / пер. с нем. М.: Мир, 1987. 567 с.
17. Butterfield N.J., Knoll A.H., Swett K. Paleobiology of the Neoproterozoic Svanbergfiellet Formation, Spitsbergen, Fossils and Strata. 1994. № 34. 84 p.
18. Downie C., Evitt W.R., Sarjeant W.A.S. Dinoflagellates, hys-trichosphaeres and the classification of acritarchs // Stanford Univer. Publ. in Geol. Sci. 1963. V. 7. P. 3-16.
19. Horodyski R.J. Paeontology of Proterozoic shales and mud-stones: examples from the Belt Supergroup, Chuar Group and Pahrump Group, western USA // Precambr. Res. 1993. V. 61. Р. 241 -278,
20. Moczydtowska M., Nagovitsin K.E. Ediacaran radiation of organic-walled microbiota recorded in the Ura Formation, Patom Uplift, East Siberia // Precambr. Res. 2012. V. 198-199. P. 124.
21. Moorman M. Microbiota of the Late Proterozoic Hector Formation, Southwestern Alberta, Canada // J. Paleontol. 1974. V. 48. № 3. Р. 524-540.
22. Yuan X., Hofmann H.J. New microfossils from the Neoproterozoic (Sinian) Doushantuo Formation, Wengan, Guizhou Province, southwestern China // Alcheringa. 1998. № 22. Р. 189222.
