CC BY
91
УДК: 598.2(470.57)
ББК: 28.080.3
Быков Е.В.
ОБЩИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ МЕСТООБИТАНИЙ ГНЕЗДЯЩИХСЯ ПТИЦ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Bikov E. V.
THE OVERALL IMPACT OF ANTHROPOGENIC TRANSFORMATION OF HABITATS ON NESTING BIRDS IN FOREST ECOSYSTEMS
Ключевые слова: антропогенная трансформация, лесные экосистемы, гнездящиеся птицы, гильдии, плотность населения.
Keywords: anthropogenic transformation, forest ecosystems, nesting birds, guilds, population density.
Аннотация: в работе рассматриваются общие последствия антропогенной трансформации лесных экосистем для гнездящихся птиц. Выявлены реакции различных гильдий гнездящихся птиц на изменение их местообитаний. Определены причины изменений плотности населения различных гильдий гнездящихся птиц.
Abstract: the overall impact of anthropogenic transformation of forest ecosystems on nesting birds is investigated in this work. The responses of different guilds of nesting birds to changes in their habitats are revealed. The causes of changes in population density of various guilds of breeding birds are determined.
Лесные сообщества испытывают разнообразные виды и формы антропогенного воздействия [5, 19]. Из них наиболее масштабные изменения в структуру и функционирование лесных экосистем вносят такие его виды, как рекреация, низовые пожары, выпас, выбросы автотранспорта и предприятий [5, 6, 11, 12, 13]. Особенно сильно страдают от данных воздействий леса, прилегающие к населенным пунктам. Антропогенные воздействия влияют на все компоненты лесных экосистем, в том числе и на фауну [1, 2, 3, 4]. Степень силы данного влияния на конкретные виды, группировки и комплексы животных зависит прежде всего от интенсивности воздействия
определяемой его силой, постоянством (периодичностью). Но кроме того, степень влияния антропогенного воздействия на виды и группы видов животных зависит от степени постоянства и тесноты их ценотических и топических связей. Чем дольше конкретный вид животного остается в пределах лесной экосистемы, испытывающей антропогенное воздействие, тем сильнее это воздействие сказывается на
состоянии его популяции. У птиц теснота связи с местообитанием в разные периоды жизненного цикла очень различна. Наиболее постоянны ценотические и топические связи в гнездовой период. Именно во время строительства гнезд, инкубации кладок и выкармливания птенцов птицы особенно уязвимы [2]. Не только успех, но и сама возможность размножения определяются необходимыми для этого условиями. Поэтому наиболее чувствительна к антропогенному воздействию и его последствиям гнездовая орнитофауна [1, 16].
Все перечисленные виды воздействия оказывают влияние на гнездящихся птиц как напрямую, так и опосредовано. И выбросы, и низовые пожары, и неконтролируемый выпас, и рекреационное воздействие могут вызывать прямую гибель птиц, их кладок, птенцов и выводков. В данной статье рассматриваются только последствия опосредованного воздействия на гнездящихся птиц лесных экосистем через трансформацию их гнездовых
местообитаний.
Прежде всего все рассматриваемые
виды антропогенного воздействия (выпас, низовые пожары, выбросы автотранспорта и предприятий, рекреация во всех ее формах) приводят, в конечном счете, к изреживанию древостоя. Это изреживание является прямым последствием заболевания, гибели и выпадения из состава древостоя части деревьев и высоких кустарников. Механизмы угнетения и гибели растений древесного яруса различны. В случае рекреационного воздействия главной причиной заболевания и гибели деревьев является уплотнение почвенного покрова и нарушение дыхания корней [6,7,12]. Пасущиеся животные так же уплотняют почву и кроме того повреждают часть деревьев. При низовых пожарах повреждаются, заболевают и гибнут ослабленные и молодые тонкокорые деревья. Воздействие выбросов оксидов серы и азота вызывает заболевания и гибель древесных растений вследствие
комплексных нарушений процессов газообмена, дыхания и фотосинтеза.
В результате изреживания степень открытости гнездовых биотопов лесных птиц повышается. Наиболее общим последствием повышения антропогенной открытости лесных экосистем, изреживания древесного яруса является увеличение освещенности под пологом леса. Данное изменение условий может иметь неодинаковые последствия для разных видов и различных экологических групп (гильдий) гнездящихся птиц. Это естественным образом должно привлекать и привлекает сюда на гнездование птиц, предпочитающих осветленные леса, редколесья и опушки. Это, например, такие виды, как лесной конек (Anthus trivialis L), зеленая пеночка (Phylloscopus trochiloides Sund), чечевица (Erythrina erythrina Pall.), садовая славка (Sylvia borin Bodd.) и другие. Плотность их населения и доля по отношению к остальным видам (то есть видам, предпочитающим густые тенистые леса) в лесах, где начался процесс антропогенного изреживания, повышается. При этом помимо изменения численности опушечно-редколесных птиц меняется и численность птиц других экологических групп.
В разреженных и осветленных древостоях, по крайней мере, на ранних стадиях антропогенной трансформации улучшаются условия произрастания для растительности кустарникового и травянистого ярусов. Естественно, условия улучшаются для данных ярусов в целом. Какие-то виды при этом получают преимущества, какие-то угнетаются. Однако и травянистый, и кустарниковый ярус лесных сообществ на ранних стадиях их антропогенного освоения развит лучше, чем в неизмененных воздействием человека лесах. Исключением является только выпасное воздействие, при котором уже на ранних стадиях воздействия кустарниковый ярус начинает деградировать вследствие выедания. Травянистый ярус при выпасе на ранних стадиях некоторое время сохраняется, прежде всего за счет замены выедаемых и вытаптываемых видов более устойчивыми к вытаптыванию и менее предпочтительными для поедания. На более поздних стадиях в выпасных лиственных лесах травянистый ярус на значительной площади может исчезнуть полностью. Но на большей части выпасных лесов он формируется либо за счет сорных и луговых видов, либо представлен в виде проростков ценозообразующих видов деревьев, по высоте не входящих за границы данного яруса. На этих стадиях лес уже достаточно разрежен, хорошо освещен, а травы, которые ранее затеняли проростки, выедены пасущимся скотом. Все это повышает прорастаемость семян и последующее развитие проростков, которые не достигают роста выше 15-25 см вследствие их объедания. В рекреационных лесах после гибели чувствительных к вытаптыванию лесных травянистых растений на осветленные участки активно внедряются опушечно-редколесные и луговые виды. Травяной ярус на не вытоптанных местах в целом становится более густым. Осветление лесов вследствие воздействия выбросов также благоприятно и для кустарникового и для травяного яруса. Кустарники страдают от выбросов, так же как и деревья. Однако восстанавливается кустарниковый ярус в лесах подверженных выбросам быстрее древесного. Частично в его состав
включается активно восстанавливающийся в результате осветления древесного яруса подрост. Светолюбивые виды трав в лесах, подверженных выбросам также имеют повышенную плотность произрастания по сравнению с таковой в антропогенно не нарушенных лесных экосистемах.
Ценотические и топические условия, формируемые вследствие увеличения освещенности, разреженности и развития кустарникового и травяного ярусов благоприятствуют птицам,
предпочитающим гнездиться в нижних ярусах леса. Это, с одной стороны, виды, устраивающие гнезда на земле, например обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella L.), лесной конек (Anthus trivialis L), пеночка весничка (Phylloscopus trochilus L.). С другой стороны, это и представители группы птиц нижних ярусов, предпочитающие гнездиться в кустарнике, например серая славка (Sylvia communis Latham.), болотная камышевка
(Acrocephalus palustris Bechst.), славка завирушка (Sylvia curruca L.). Их защитные гнездовые условия на ранних и средних стадиях рекреационной трансформации лесных экосистем улучшаются.
Антропогенное изменение
местообитаний оказывается в целом благоприятным для гильдии птиц, гнездящихся открыто в верхних и средних ярусах леса. Плотность населения данной группы увеличивается, по сравнению с таковой в нетрансформированных деятельностью человека лесных
экосистемах. Это относится и к рекреационным, и к выпасным лесам, и к участкам леса, подверженным воздействию низовых пожаров, и к лесам, страдающим от выбросов в атмосферу загрязняющих веществ. Это объясняется, с одной стороны, тем, что представители данной группы обладают высокой степенью эвритопности и эврибионтности [14, 15, 17, 18]. Так, например, зяблик (Fringilla coelebs L.) и рябинник (Turdus pilaris L.) могут располагать гнезда на разных высотах, использовать в качестве основы для гнезд сучья разной толщины и наклона, в кронах различных видов деревьев и кустарников разной архитектоники [8, 9, 10].
Вследствие антропогенной
трансформации лесных экосистем часто растет и численность птиц,
предпочитающих гнездиться в дуплах. Антропогенному осветлению и
изреживанию древостоя всегда
предшествует усыхание деревьев, то есть их заболевание, которое может быть сопряжено с грибковым заражением сердцевинной гнилью. Больные деревья являются потенциальными источниками дупел, особенно для таких малотребовательных полудуплогнездников, как серая мухоловка (Muscicapa striata Pall.), горихвостка лысушка (Phoenicurus phoenicurus L.) Не очень разборчивы в гнездовых предпочтениях в антропогенизированных лесах и такие синантропные виды, как большая синица (Parus major L.) и полевой воробей (Passer montanus L.).
Таким образом, в лесных экосистемах наиболее общими последствиями антропогенного воздействия, антропогенной измененности гнездовых биотопов является: увеличение плотности населения птиц, предпочитающих опушки, редколесья, изреженные и светлые леса;
рост численности гильдии открытогнездящихся птиц нижних ярусов, по крайней мере, на ранних стадиях антропогенного изменения лесов;
увеличение плотности населения гильдии открытогнездящихся птиц верхних и средних ярусов леса;
- рост численности гильдии дуплогнездников после достаточной трансформации лесных экосистем;
- увеличение вклада в общую численность гнездящихся птиц группы синантропных видов.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Бабенко, В.Г., Константинов, В.М. Фауна и население птиц антропогенных ландшатов Центрального района Европейской части СССР // Распространение и систематика птиц. - М.: Изд-во МГУ, 1983. - С. 160-185.
2. Быков, Е.В. Рекреационная трансформация широколиственных лесов и видовая структура гнездовой орнитофауны // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. - 2011. - № 25. -С.170-175.
3. Божко, С.И. Орнитофауна парков Ленинграда и его окрестностей // Вестник Ленинградского университета. Сер. «Биология». - 1957. - № 15. - Вып. 3.
4. Гладков, Н.А. Некоторые вопросы зоогеографии культурного ландшафта (на примере птиц) // Ученые записки МГУ. - 1958. - Вып. 197. - С. 76-91.
5. Зеленский, Н.Н., Жижин, Н.П. Изменение лесов Прикарпатья под влиянием рекреационных нагрузок // Повышение эффективности лесохозяйственного производства на основе достижений науки. - Ивано-Франковск, 1974. - С. 89-92.
6. Казанская, Н.С. Изменение экосистем под воздействием рекреации // Социально-экономические и географические аспекты исследования территории рекреационных систем. - М., 1980. - С. 94-105.
7. Карписонова, Р.А. Дубравы лесопарковой зоны г. Москвы. - М.: Наука, 1967. - 103
с.
8. Мальчевский, А.С. Орнитофауна парка Лесотехнической академии имени С.М. Кирова (г. Ленинград) и ее изменения с 1880 по 1950 гг. // Ученые записки Ленинградского университета. Сер. «Биология». - 1954. - № 181. - Вып. 38. - С. 14-22.
9. Мальчевский, А.С., Пукинский, Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. - Л., 1983. Т.2. - 504 с.
10. Новиков, Г.А. Изменчивость видового стереотипа гнездования у птиц // Сложные формы поведения. - М., 1965. - С. 144-149.
11. Полякова, Г.А. Рекреация и деградация лесных биогеоценозов // Лесоведение. -1979 - № 3. - С. 70-80.
12. Полякова, Г.А., Малышева, Т.В., Флеров, А.А. Антропогенное влияние на сосновые леса Подмосковья. - М.: Наука, 1981. - 144 с.
1. Полякова, Г.А., Малышева, Т.В., Флеров, А.А. Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья. - М.: Наука, 1983. - 118 с.
2. Промптов, А.Н. Эксперименты по изучению экологической пластичности некоторых видов птиц // Зоологический журнал. - 1938. - Т. 17. - Вып. 3. - С. 533-539.
3. Промптов, А.Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. - М.; Л., 1956. - 311 с.
4. Рустамов, А.К. Антропогенные изменения окружающей среды и птицы // Экология, география и охрана птиц. - Л., 1980. - С. 138-143.
5. Строков, В.В. Влияние антропогенных факторов на адаптивность авифауны, оказавшейся в пределах культурного ландшафта // Материалы III Всесоюзной орнитологической конференции 11-17 сентября 1962 г. Книга 2. - Львов, 1962. - С. 143-145.
6. Симкин, Г.Н. Синантропизация фауны и проблема потенциальной пластичности морфо-биологического облика высших животных // Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов Московской области. - М., 1977. - С. 107-109.
19. Формозов, А.Н. Об освоении фауны наземных позвоночных и вопросах ее реконструкции. Часть I. Изменение фауны человеком // Зоологический журнал. - 1937. - Т. 16. - Вып. 3. - С. 407-422.
