CC BY
9
DOI: https://doi.org/10.23670/IRJ.2022.121.7.060
ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ В СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАОЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПОЛОСТНОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ
Научная статья
Ксенофонтов Д.А.1' *, Ксенофонтова А.А.2
1 ORCID: 0000-0003-2926-3085;
2 ORCID: 0000-0003-1920-2326;
1-2 Российский государственный аграрный университет имени К.А.Тимирязева, Москва, Россия
* Корреспондирующий автор (smu[at]rgau-msha.ru)
Аннотация
В работе представлен новый взгляд на организацию полостного пищеварения и состав химуса. С помощью методика разделения химуса на эндогенные и экзогенные компоненты получены сведения, характеризующие структурную организацию энтеральной среды с определенными физико-химическими параметрами и физиологическими свойствами. Установлены закономерности изменения соотношения фракций химуса на протяжении пищеварительного тракта у кур, мини-пигов и кроликов. Показано взаимозависимое изменение количества сухого вещества пищевых волокон и растворимой фракции в химусе на протяжении кишечника. Доля сухого вещества плотной эндогенной фракции остается относительно постоянной, а в нативном химусе она занимает преимущественно весь объем вследствии гидратации гликопротеидов полостной слизи. Обсуждается ключевая роль энтероплазмы в организации структуры химуса.
Ключевые слова: кишечник, химус, пищевые волокна, энтероплазма.
COMMON BIOLOGICAL PATTERNS IN THE STRUCTURAL AND FUNCTIONAL ORGANIZATION OF
ABDOMINAL DIGESTION
Research article
Ksenofontov D.A.1' * Ksenofontova A. A.2
1 ORCID: 0000-0003-2926-3085;
2 ORCID: 0000-0003-1920-2326;
1-2 Russian State Agrarian University named after K.A. Timiryazev, Moscow, Russia
* Corresponding author (smu[at]rgau-msha.ru)
Abstract
The work presents a new approach to the organization of abdominal digestion and the composition of chyme. Using the method of dividing the chyme into endogenous and exogenous components, information was obtained, characterizing the structural organization of the enteral environment with certain physico-chemical parameters and physiological properties. Patterns of changes in the balance of chyme fractions inside the digestive tract of chickens, mini-pigs and rabbits have been established. The interdependent change in the amount of dry matter of dietary fiber and the soluble fraction of the chyme in the intestine is shown. The proportion of dry matter of the dense endogenous fraction remains relatively constant, and, in native chyme, it mainly occupies the entire space due to hydration of proteoglycans of the cavity mucus. The key role of enteroplasm in the chyme structure organization is discussed.
Keywords: intestine, chyme, dietary fibers, enteroplasm.
Введение
Изучение физиологических механизмов, происходящих в полости желудочно-кишечного тракта, представляет большой теоретический и практический интерес для медицинской и зоотехнической науки в области питания человека и животных [1], [2], [3], [4]. В настоящее время полостное пищеварение остается наименее изученным звеном пищеварительной системы. Химус, содержащийся в кишечнике, представляется как смесь пищеварительных соков и пищевых волокон. Впервые детальное изучение химуса было предпринято Ю.М. Гальпериным (1985г.), которому экспериментально удалось выделить рыхлые флокулярные структуры эндогенного происхождения, которые не идентифицируются с экзогенными компонентами химуса и пищевые частицы высокой дисперсности [5]. Кафедра физиологии, этологии и биохимии животных ФГБОУ ВО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, традиционно изучая пищеварение у сельскохозяйственных животных, столкнулась с неожиданными результатами в обменной функции пищеварительного тракта [6], [7], [8], [9].
В связи с этим цель работы - экспериментально выявить структурно-функциональные изменения в пищеварительном тракте у животных разных видов.
Методы исследований
Основным принципом проведения всех экспериментов явился подбор таких методов исследования процессов пищеварения и всасывания, которые отражали бы их естественное проявление. Объектом исследования служили разные виды животных: куры яичного направления 80-120 дневного возраста (48 голов); мини-пиги светлогорской популяции возраст 1,5 года (4 головы); кролики (9 голов). Все эксперименты проводились с соблюдением биоэтических норм. Опыты ставили на здоровых животных, которые содержались в условиях, соответствующих зоогигиеническим и зоотехническим требованиям. На протяжении всего опыта за животными осуществлялся ветеринарный контроль.
В острых опытах у всех животных после извлечения ЖКТ, кишечник разделяли на 12-перстную, тощую, подвздошную, слепую, ободочную и прямую кишки. По методике разработанной доцентом кафедры физиологии и биохимии животных Е.П. Поляковой химус разделяли на фракции: растворимую (РФ), плотную эндогенную (ПЭФ), пищевые частицы (ПЧ) [6].
Способ основан на изменении вязкости химуса и скорости осаждения частиц различной плотности путем разведения химуса разбавителями с последующим центрифугированием. Способ осуществляется в три этапа: 1) выделение пищевых частиц; 2) получение чистой слизи; 3) выделение энтэроплазмы химуса. Полученные образцы содержимого ЖКТ и его фракций высушивали до постоянной сухой массы. Содержание сухого вещества определяли расчетным методом.
Обсуждение результатов
В ходе эксперимента на курах, имеющих особенности в строении пищеварительного тракта, установлены закономерности в соотношении фракций в составе сухого вещества, которое показывает, что на долю ПЧ в сухом химусе 12-перстной кишки кур приходится менее 1%, в тощей кишке - 17% (рисунок 1). По мере продвижения химуса в нижележащие отделы относительная доля ПЧ в сухом веществе увеличивается до 45% в подвздошной кишке и до 40% в прямой кишке. В противоположность ПЧ доля растворимой фракции в сухой массе химуса кур занимает от 66% в двенадцатиперстной кишке до 27% в конце ЖКТ. На долю плотной эндогенной фракции приходится 23-37% общей сухой массы химуса. Причем, доля этой фракции во всех отделах ЖКТ относительно стабильна и не зависит ни от времени кормления птицы, ни от состава рациона.
□ Растворимая фракция □ Плотная эндогенная фракция □ Пищевые частицы Рис. 1 - Соотношение фракций в сухом веществе химуса у кур
Так как, содержание сухих веществ в химусе подвздошной и прямой кишок у кур меняется незначительно от 15 до 10%, то, следовательно, снижение доли растворимой фракции в химусе этих отделов с 60 до 27-23%, очевидно, связано с активной абсорбцией легкорастворимых нутриентов. При этом вода удерживается в химусе ПЭФ и разбухшими пищевыми волокнами, доля которых возрастает до 40-45%
У свиней, относящихся к моногастричным всеядным животным, пищеварение видоспецифично на уровне желудка и толстого отдела. В эксперименте на мини-пигах, как нового вида лабораторных животных генетически близкого человеку, который все шире используют в медико-биологических целях, выявлены закономерные изменения структуры химуса по кишечнику (рисунок 2). Динамика доли сухой массы ПЧ и РФ в химусе по мере его продвижения взаимообусловлены. Доля ПЭФ в сухом веществе химуса относительно постоянна в начале тонкого и в толстом кишечнике и составляет 18-20%. В конце тонкого кишечника её уровень снижается до 8% либо из-за разрушения полостными ферментами, либо из-за активности микрофлоры. В толстом отделе кишечника увеличение доли ПЭФ до 13-19% является также необходимым вероятнее всего также для удержания воды в химусе при его уплотнении за счет увеличения доли ПЧ до 69% и снижения РФ до 12%
□ Растворимая фракция □ Плотная эндогенная фракция □ Пищевые частицы Рис. 2 - Соотношение фракций в сухом веществе химуса у мини-пигов
У кроликов, также являющихся моногастричными животными, картина изменения соотношений фракций химуса по мере его продвижения по кишечнику сходна с вышеуказанными животными (рисунок 3). Кроме этого с помощью методики разделения химуса у кроликов была получена фракция инфузорий, доля которой в сухом веществе составляет
от 5 до 13% на протяжении кишечника. В то же время доля ПЭФ в сухом химусе кишечника у кроликов меньше, чем у свиней, птиц, и составляет от 8 до 14%, а в прямой кишке она снижается до 3%.
□ Растворимая фракция □ Плотная эндогенная фракция □ Пищевые частицы □ Инфузории Рис. 3 - Соотношение фракций в сухом веществе химуса у кроликов (%)
Принципиально важно сказать, что в нативном химусе исследуемых животных плотная эндогенная фракция благодаря гидратации гликопротеинов составляет единое целое с растворимой фракцией, а их суммарное соотношение в энтеральной среде представлено гидратированной слизью и достигает 89-90%, что в десятки раз превышает долю пищевых частиц (Таблица.1). Такой объем эндогенных структур в химусе явление не случайное и имеет важное общебиологическое значение.
Таблица 1 - Соотношение экзогенных пищевых частиц и гидратированной слизи в 100 г нативного химуса
Отдел ЖКТ Птица (куры) Свиньи (мини-пиги) Кролики
ПЧ, % Гидратирова нная слизь, % ПЧ, % Гидратирова нная слизь, % ПЧ, % Гидратирова нная слизь, %
Желудок 0,28 99,7 0,51 99,5 11,8 88,2
12-перстная кишка 1,87 98,13 0,59 99,4 0,75 99,25
Тощая кишка 6,75 93,25 0,99 99,01 5,03 94,97
Подвздошная кишка 0,28 99,72 1,05 98,95 13,8 86,2
Слепая кишка 1,18 98,8 10,8 89,2
Обобщая данные по соотношению фракций в сухом веществе химуса разных видов животных с разным спектром питания, следует указать, что химус представляет собой универсальную гомеостатичную гетерогенную среду, в которой наблюдается закономерная динамика изменений его структурных компонентов экзогенной части - пищевых частиц (ПЧ) и плотной эндогенной фракции (ПЭФ). ПЧ являются неоднородной структурой, состоящей в основном из нерастворимых и непереваренных тканей растительного или животного происхождения, которые подверглись механической и химической деструкции, частично впитав себя воду. ПЭФ так же неоднородна и состоит из молекулярно-корпускулярной части и симбиотической части, доля которой может составлять от 5 до 15%. Основной элемент молекулярно-корпускулярной части в нативном химусе представлен гликопротеинами внутриполостной слизи, секретируемой слизистой оболочкой кишечника [10]. При этом необходимо отметить, что влага, составляющая в химусе в среднем 85-80%, удерживается мукополисахаридами ПЭФ и вместе с ней образуют гидратированную слизь. В итоге получается, что основная масса нативного химуса (до 90%) представлена фактически гидратированной плотной эндогенной фракцией в купе с РФ. Следовательно, получаемые при фракционировании РФ и ПЭФ образуют единую функциональную систему энтеральной среды, которую можно назвать «энтероплазмой кишечного химуса».
Заключение
В результате проведенных научных исследований установлены фундаментальные представления о структурно-функциональной организации гастро-энтеральной среды, что позволяет сформулировать новую концепцию полосного пищеварения. Показано, что энтеральный химус - это гомеостатичная, пространственно структурированная среда, где в качестве системообразующего начала выступает плотная эндогенная фракция, содержащая флокулярные образования полостной слизи. Состав и количество плотной эндогенной фракции генетически детерминирован и динамически изменяется по мере продвижения по желудочно-кишечному тракту, образуя энтероплазму химуса в результате гидратации гликопротеинов слизи. На основании обнаруженой общевидовой закономерности взаимообусловленных изменений соотношения экзогенных и эндогенных структур химуса по мере его продвижения по кишечнику, полосное пищеварение следует рассматривать, как активный процесс взаимодействия пищевых частиц с пищеварительными соками через плотную эндогенную фракцию, осуществляющую мацерацию волокон.
Конфликт интересов Conflict of Interest
Не указан. None declared.
Список литературы / References
1. Ermund A. Studies of mucus in mouse stomach, small intestine, and colon. I. Gastrointestinal mucus layers have different properties depending on location as well as over the Peyer's patches /A. Ermund, A. Schütte, M.E.V. Johansson et al. // American Journal of hysiology Gastrointestinal and Liver hysiolgy. - 2013. - Vol. 305. - Iss. 5. - P. G341-G347.
2. Holmen Larsson J.M. Studies of mucus in mouse stomach, small intestine, and colon. III. Gastrointestinal Muc5ac and Muc2 mucin O-glycan patterns reveal a regiospecific distribution / J.M. Holmen Larsson, K.A. Thomsson, A.M. Rodriguez -Pineiro et al / AmJ. Physiol. Gastrointest. Liver Physiol. - 2013. - № 305(5). - P. G357-G363. DOI: 10.1152/ajpgi.00048.2013.
3. Bergstrom K.S. Mucin-type O-glycans and their roles in intestinal homeostasis / K.S. Bergstrom, L. Xia / Glycobiology. -2013. - № 9. - P. 1026-1037. DOI: 10.1093/glycob/cwt045.
4. Syed Z.A. In vivo models of mucin biosynthesis and function / Z.A. Syed, L. Zhang, K.G. Hagen Ten / Adv Drug. Deliv. Rev. - 2022. - № 184. - P. 114182. DOI: 10.1016/j.addr.2022.114182.
5. Гальперин Ю.М. Пищеварение и гомеостаз / Ю.М. Гальперин, П.И. Лазарев. - Москва : Наука, 1986. - 311 с.
6. Георгиевский В.И. Кишечный химус и процессы всасывания; новые аспекты / В.И. Георгиевский, Е.П. Полякова // Актуальные проблемы биологии в животноводстве. - Боровск, 1997. - С. 90-93.
7. Иванов А.А. Экспериментальное обоснование роли структурирования и других характеристик химуса в определении функциональных возможностей желудочно-кишечного тракта при проведении энтерального питания / А.А. Иванов, Е.П. Полякова, Д.А. Ксенофонтов // Экспериментальная и клиническая гастроэнтерология. - 2009. - № 6. -С. 51-56.
8. Иванов А.А. Экспериментальное обоснование функциональной взаимосвязи минеральных элементов пищевого рациона с полостной слизью и слизистой оболочкой кишки / А.А. Иванов, Е.П. Полякова, Д.А. Ксенофонтов и др. / Экспериментальная и клиническая гастроэнтерология. - 2013. - № 2. - С. 37-41.
9. Полякова Е.П. Метод изучения полостного пищеварения. / Е.П. Полякова, А.А. Иванов, Д.А. Ксенофонтов / Экспериментальная и клиническая гастроэнтерология. - 2016. - № 12. - С. 110-114.
10. Железная А.Н. Муцины - новый подкласс гликопротеидов / А.Н. Железная // Успехи биологии. - 1997. - Т. 37. -С. 115-146.
Список литературы на английском языке / References in English
1. Ermund A. Studies of mucus in mouse stomach, small intestine, and colon. I. Gastrointestinal mucus layers have different properties depending on location as well as over the Peyer's patches /A. Ermund, A. Schütte, M.E.V. Johansson et al. // American Journal of hysiology Gastrointestinal and Liver hysiolgy. - 2013. - Vol. 305. - Iss. 5. - P. G341-G347.
2. Holmen Larsson J.M. Studies of mucus in mouse stomach, small intestine, and colon. III. Gastrointestinal Muc5ac and Muc2 mucin O-glycan patterns reveal a regiospecific distribution / J.M. Holmen Larsson, K.A. Thomsson, A.M. Rodriguez-Pineiro et al / AmJ. Physiol. Gastrointest. Liver Physiol. - 2013. - № 305(5). - P. G357-G363. DOI: 10.1152/ajpgi.00048.2013.
3. Bergstrom K.S. Mucin-type O-glycans and their roles in intestinal homeostasis / K.S. Bergstrom, L. Xia / Glycobiology. -2013. - № 9. - P. 1026-1037. DOI: 10.1093/glycob/cwt045.
4. Syed Z.A. In vivo models of mucin biosynthesis and function / Z.A. Syed, L. Zhang, K.G. Hagen Ten / Adv Drug. Deliv. Rev. - 2022. - № 184. - P. 114182. DOI: 10.1016/j.addr.2022.114182.
5. Gal'perin Ju.M. Pishhevarenie i gomeostaz [Digestion and homeostasis] / Ju.M. Gal'perin, P.I. Lazarev. - Moscow : Nauka, 1986. - 311 p. [in Russian]
6. Georgievskij V.I. Kishechnyj himus i processy vsasyvanija; novye aspekty [Intestinal chyme and absorption processes; new aspects] / V.I. Georgievskij, E.P. Poljakova // Aktual'nye problemy biologii v zhivotnovodstve [Actual problems of biology in animal husbandry]. - Borovsk, 1997. - P. 90-93. [in Russian]
7. Ivanov A.A. Jeksperimental'noe obosnovanie roli strukturirovanija i drugih harakteristik himusa v opredelenii funkcional'nyh vozmozhnostej zheludochno-kishechnogo trakta pri provedenii jenteral'nogo pitanija [Experimental study of the structuring role and other chyme characteristics in some functionality gastrointestinal truct at enteral nutrition] / A.A. Ivanov, E.P. Poljakova, D.A. Ksenofontov // Jeksperimental'naja i klinicheskaja gastrojenterologija [Experimental and clinical gastroenterology]. - 2009. - №6. - P. 51-56. [in Russian]
8. Ivanov A.A. Jeksperimental'noe obosnovanie funkcional'noj vzaimosvjazi mineral'nyh jelementov pishhevogo raciona s polostnoj sliz'ju i slizistoj obolochkoj kishki [Experimental substantiation of the functional relationship of mineral elements of nutrition with intestinal mucus and the mucosa membrane of the intestine] / Ivanov A.A., Poljakova E.P., Ksenofontov D.A. et al. / Jeksperimental'naja i klinicheskaja gastrojenterologija [Experimental and clinical gastroenterology]. - 2013. - № 2. - P. 3741. [in Russian]
9. Poljakova E.P. Metod izuchenija polostnogo pishhevarenija [Method for cavitary digestion study]. / E.P. Poljakova, A.A. Ivanov, D.A. Ksenofontov / Jeksperimental'naja i klinicheskaja gastrojenterologija [Experimental and clinical gastroenterology]. - 2016. - № 12. - P. 110-114. [in Russian]
10. Zheleznaja A.N. Muciny - novyj podklass glikoproteidov [Mucins are a new subclass of glycoproteins] / A.N. Zheleznaja // Uspehi biologii [Advances in Biology]. - 1997. - Vol. 37. - P. 115-146. [in Russian]
