CC BY
71
РАСТЕНИЕВОДСТВО
УДК 633ЛИ«321»:631.527(470Л)
Обоснование параметров модели высокоурожайного сорта яровой мягкой пшеницы для условий Нечерноземной зоны России
Коряковцева Людмила Александровна, кандидат с.-х. наук, зав. лабораторией, Волкова Людмила Владиславовна, кандидат биол. наук, научный сотрудник ФГБНУ «НИИСХ Северо-Востока», г. Киров, Россия
E-mail: niish-sv@mail.ru
На основе многолетних исследований по экологическому изучению сортов и селекционных номеров яровой мягкой пшеницы разработана модель высокоурожайного сорта для условий Северо-Востока Нечерноземной зоны России. Определен средний уровень и размах изменчивости 15 основных элементов продуктивности. Средняя урожайность в опыте составила 39,1 ц/га, продуктивная кустистость - 1,2 шт., масса зерна с колоса - 0,95 г, озерненность колоса - 26,5 шт., длина колоса - 7,0 см, масса 1000 зерен - 36,1 г. Максимальная урожайность зерновой массы пшеницы не превышала 57,1 ц/га. Даны обоснования к использованию модульной системы признаков для оценки вкладов отдельных компонентов в урожай зерна с помощью коэффициентов корреляции. Установлено, что селекцию на урожайность следует вести за счет увеличения массы зерна с колоса при повышении его озерненности, которая, в свою очередь, тесно связана с длинной колоса и фертильностью колоска. Регрессионный анализ данных позволил определить (спрогнозировать) значения наиболее важных элементов структуры продуктивности при максимально заданной урожайности. Так, при урожае зерна 45-55 ц/га масса зерна с одного колоса должна составлять не менее 1,20 г, количество зерен в колосе - 30-35 шт., длина колоса - 8,0-8,5 см, масса 1000 зерен - 40-42 г, высота растений - 90-110 см, продуктивная кустистость - 1,4-1,5 стеблей. Полученную модель необходимо использовать при проработке исходного материала, подборе пар для гибридизации и отборе лучших селекционных линий.
Ключевые слова: яровая мягкая пшеница, основные элементы продуктивности, модель сорта, результирующий признак, компонентный признак, коэффициент корреляции, структурный модуль
В настоящее время большое внимание уделяется вопросам разработки идеотипов высокопродуктивных посевов полевых культур. Идеотип представляет собой сорт, способный давать предельно возможный урожай (теоретически возможный в соответствии с биоклиматическим потенциалом зоны) при наилучшем сочетании всех других качеств, требуемых производством. Идеотип - это, по существу, один из вариантов моделей (лучший идеальный вариант), перспективная цель селекции [1]. Разработаны сортовые модели пшеницы применительно к различным регионам Российской Федерации, в которых описаны требования к уровню продуктивности и составляющим ее структурным элементам [2, 3, 4]. На Северо-Востоке европейской территории России такая работа необходима, прежде всего, для целенаправленного и более эффективного использования исходного материала в селекционной работе.
Цель исследований - определить уровень, размах изменчивости и значимость ос-
новных элементов продуктивности яровой пшеницы в конкретных почвенно-климати-ческих условиях, установить параметры модели для создания новых сортов.
Материал и методы. Для создания модели сорта яровой пшеницы использовали многолетние данные (2008...2013 гг.) по изучению сортов и перспективных линий в конкурсном сортоиспытании. Ежегодно изучали от 18 до 40 различных генотипов. Сорта и линии выращивали на опытном поле НИИСХ Северо-Востока в звене севооборота «яровая пшеница - чистый пар» в четырехкратной повторности. Почва участка дерново-подзолистая, среднесуглинистая, ежегодная доза внесения удобрений - N45P45K45 кг д.в./га, срок посева - первая пятидневка мая, норма высева - 6 млн всхожих семян/га. Для анализа структуры продуктивности использовали растения с учетных площадок. С помощью корреляционного анализа определяли фенотипическую сопряженность ряда признаков, входящих в состав четырех струк-
турных модулей, на вершине которых находится результирующий признак - урожай зерна. На основании регрессионного анализа устанавливали оптимальные значения наиболее значимых параметров структуры урожая при максимально заданной урожайности.
Результаты и их обсуждение. Годы проведения исследований различались средней температурой воздуха за период вегетации (от 13,8 до 17,5°С), суммой эффективных температур (от 1112 до 1522°С), суммой осадков (от 180 до 308 мм) и их распределением в течение роста и развития растений. Существенный недостаток влаги отмечали в период всходы-колошение в 2012 и 2013 гг.
и в период колошение-восковая спелость в 2010 г Погодные условия 2008, 2009 и 2011 гг. для яровой пшеницы были относительно благоприятными.
Целью селекции на высокую продуктивность является максимальное приближение сорта к его идеотипу. В наших исследованиях основой для разработки модели сорта яровой пшеницы послужил селекционный материал, сформировавшийся в местных условиях и обладающий оптимальными параметрами заданного экотипа. В результате фенотипического анализа 15-ти структурных признаков определены их средний уровень и амплитуда изменчивости (табл.).
Таблица
Характеристика основных элементов продуктивности яровой пшеницы в условиях Северо-Востока Нечерноземной зоны России
Параметры ' Среднее значение Пределы варьирования Коэффициент вариации (У,%)
Период вегетации, сут 80 67-93 9,4
Урожайность, ц/га 39,1 21,1-57,1 25,6
Продуктивная кустистость, шт. 1,2 1,0-2,5 12,4
Длина колоса, см 7,0 4,5-9,0 14,3
Число колосков в колосе, шт. 12,6 9,8-15,4 11,1
Число зерен в колосе, шт. 26,5 17,0-34,5 16,6
Масса зерна с колоса, г 0,95 0,50-1,31 19,4
Масса зерна с растения, г 1,10 0,50-1,72 28,2
Плотность колоса, шт./см 1,7 1,4-2,0 22,4
Фертильность колоска, % 70 56-84 10,2
Высота растений, см 89 60-115 14,7
Число растений на 1 м2, шт. 427 291-563 16,0
Число колосьев на 1 м2, шт. 483 365-601 12,2
Выживаемость растений, % 71 49-93 16,0
Масса 1000 зерен, г 36,1 29,9-43,8 8,6
При создании модели сорта, прежде всего, следует учитывать ограниченность прироста органического вещества, обусловленную климатическими особенностями региона. В частности, в условиях Северо-Востока Нечерноземья верхний уровень урожайности зерновой массы пшеницы составлял 57,1 ц/га; высота растений не превышала 115 см; масса 1000 зерен у подавляющего большинства сортов и линий не выходила за пределы 43,8 г.
Второе обстоятельство, которое необходимо иметь в виду, связано с законом сохране-
ния вещества и энергии. Н.И. Вавилов (1935) говорил о необходимости учитывать огромное число специфических признаков (для пшеницы был приведен 41 признак) [5]. Однако попытки получить сорта, совмещающие все полезные свойства (крупный колос, прочная соломина, отличное качество продукции, высокая устойчивость к болезням и вредителям и пр.), были безуспешными, поскольку в общей сумме доступной для растений энергии все перечисленные признаки не могут быть обеспечены в равной степени [6]. Когда ставится задача добиться сочетания конкурирующих
признаков, в модель будущего сорта не следует вводить наборы их предельных значений, т.к. усиление одного свойства повлечет за собой угнетение другого. Чтобы упорядочить большое число признаков и определить, какие из них являются наиболее значимыми, предложена пирамида связанных между собой структурных единиц (модулей), мерой взаимодействия между которыми служит коэффициент корреляции [7, 8, 9].
Если рассматривать урожайность как результирующий признак, состоящий из произведения двух компонентов: масса зерна с одного колоса и число продуктивных колосьев на единице площади (рис. 1), можно выявить меру зависимости между ними и их вклад в общий признак. В наших исследованиях связь урожайности и ее составляющих изменялась по годам исследований от несущественной до достоверной положительной, причем масса зерна с колоса играла более важную роль (г = 0,13...0,61 ) по сравнению с густотой продуктивного стеблестоя (г = - 0,16.0,47). В свою очередь, число продуктивных колосьев на единице площади в большей степени зависело от коли-
чества сохранившихся растений, чем от их продуктивной кустистости. Масса зерна с колоса во все годы исследований находилась в тесной связи с его озерненностью (г = 0,77 ... 0,92**). Коэффициент корреляции между продуктивностью колоса и крупностью зерна варьировал от слабого до среднего положительного значения. Количество зерен в колосе складывается из двух компонентов: число колосков в колосе и фертиль-ность каждого колоска. В данном примере связь результирующего признака и его составляющих доказывается на 1%-ом уровне значимости во все годы исследований. В модуле более низкого порядка связь результирующего признака (число колосков в колосе) с одним из компонентных (длина колоса) была сильной, с другим (плотность колоса) -варьировала по годам от несущественной до достоверной положительной. Необходимо отметить, что в большинстве структурных модулей компонентные признаки отрицательно коррелировали между собой, т.е. находились в конкурентных взаимоотношениях, изменяя свои вклады в общий признак при смене внешних лимитов.
Урожайность
Рис. 1. Оценка корреляционных связей ( г ) между компонентными и результирующими признаками (2008...2013 гг.)
Регрессионный анализ всего массива экспериментальных данных (п = 205) позволил определить (спрогнозировать) значения наиболее важных элементов структуры продуктивности при максимально заданной урожайности. Так, при урожае зерна
45-55 ц/га масса зерна с одного колоса должна составлять не менее 1,20 г, озернен-ность - 30-35 шт., длина колоса - 8,0-8,5 см, масса 1000 зерен - 40-42 г, высота растений - 90-110 см, продуктивная кустистость -1,4-1,5 стеблей (рис. 2).
Рис. 2. Зависимость урожая зерна от основных элементов структуры продуктивности
Важно отметить, что указанные признаки имеют очередность формирования и проявления их в онтогенезе. Продуктивная кустистость в значительной мере определяется внешними условиями в фазы всходов -кущения (1-11 этапы органогенеза), длина колоса и его плотность - в период дифференциации колоса (Ш-ГУ этапы органогене-
за), фертильность колосков - в фазы опыления и оплодотворения (У-1Х этапы органогенеза), масса 1000 зерен - в период налива и созревания зерна (Х-Х11 этапы органогенеза). В селекционной работе из всего набора изучаемых сортов и линий необходимо отдавать предпочтение тем из них, которые обладают способностью компенсировать
недостаточное проявление какого-либо субпризнака другим, формируя в итоге высокое значение результирующего признака. Нельзя недооценивать и роль комбинационного скрещивания для реализации потенциала продуктивности. Привлекая в гибридизацию генетические источники нужных признаков, следует усиливать наиболее уязвимые звенья в структуре урожайности [10].
Выводы. С учетом оптимальных параметров основных элементов продуктивности яровой мягкой пшеницы предложена модель сорта в соответствии с установившимися почвенно-климатическими условиями в регионе. Установлено, что повышение урожайности у новых сортов будет вестись в основном за счет увеличения массы зерна с колоса при повышении числа зерен в колосе и увеличения его длины. Спроектированная модель не является окончательной (неизменной) и может корректироваться при смене лимитирующих факторов, сдерживающих проявления генотипа в конкретных условиях среды.
Список литературы
1. Новоселов С.Н. Философия идеотипа сельскохозяйственных культур. I методология и методика // Научный журнал КубГАУ. 2006. № 24 (8). С. 1-20.
2. Ковтун В.И. Модели сортов озимой пшеницы разной интенсивности для засушливых условий юга России // Известия ОГАУ. 2010. Т.4. № 28. С. 31-33.
3. Тихонов В.Е., Долгалев К.М., Долга-лев М.П. Параметры модели сорта яровой твердой пшеницы для условий степи Оренбургского Предуралья // Вестник ОГУ. 2005. № 5.С. 125-127.
4. Мухитов Л.А., Самуилов Ф.Д. Модели сортов яровой мягкой пшеницы, адаптированных к условиям лесостепной зоны Оренбургского Предуралья // Вестник Казанского ГАУ. 2013. № 3 (29). С. 106-112.
5. Вавилов Н.И. Генетика на службе социалистического земледелия // Теоретические основы селекции. М.: Наука, 1987. С. 142-167.
6. Драгавцев В.А., Удовенко Г.В., Баты-гин Н.Ф. Физиологические основы селекции растений. СПб.: Изд-во ВИР, 1995. Т.2. 622 с.
7. Драгавцев В.А. Эколого-генетическая модель организации количественных признаков растений // Сельскохозяйственная биология. 2008. №5. С. 22-27.
8. Драгавцев В.А. К проблеме генетического анализа полигенных количественных признаков растений. СПб, 2003. 35 с.
9. Комаров Н.М., Дружинина Е.В. О модульной структуре генетической организации количественных признаков у яровой мягкой пшеницы в условиях зоны неустойчивого увлажнения центрального Предкавказья // Сельскохозяйственная биология. 2008. №5. С. 22-27.
10. Байер Я., Черны В., Ферик М. Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур: Пер. с чеш. З.К. Благовещенской. М.: Колос, 1984. 367 с.
Ground of parameters of model of a high-yield variety of spring soft wheat for conditions of Non-Chernozem zone of Russia
Korjakovtseva L.A., PhD, head of laboratory, Volkova L.A., PhD, researcher North-East Agricultural Research Institute, Kirov, Russia
On the basis of perennial researches on ecological analysis of varieties and selection numbers of spring soft wheat the model of a high-yield variety for conditions of North-East of Non-Chernozem zone of Russia is built. The average level and scope of variability of 15 basic elements of productivity is determined. Average productivity was 3.91 t/ha, capacity for fruit-bearing shoots - 1.2 pieces, grain mass per ear - 0.95 g, grain content in the ear - 26.5 pieces, ear length - 7.0 cm, 1000 grain mass - 36.1 g. Maximum yield of grain wass not exceed 5.71 t/ha. Basis for usage of a modular system of traits for an assessment of the contributions of separate components in a grain yield with the help of correlation coefficients is given. It is established that selection on productivity is necessary to conduct at the expense of augmentation of grain mass per ear at increase in grain content in the ear, which one, in turn, is close linked with ear length and spike fertility. Data of regression analysis allowed to forecasts values of the main elements of yield structure at maximum productivity. Thus at grain yield of 4.5-5.5 t/ha grain mass per ear must be not less than 1.20 g, number of grains per ear - 30-35 pieces, ear length - 8.0-8.5 cm, 1000 grain mass - 40-42 g, plant height - 90-110 cm, capacity for fruit-bearing shoots - 1.4-1.5 stems. The obtained model is necessary for using at study of a initial material, selection of pairs for a hybridization and selection of the best breeding lines.
Key words: spring soft wheat, main elements of yield structure, model of variety, resultant tag, component tag, correlation coefficient, structural module
References
1. Novoselov S.N. Filosofiya ideotipa sel'skokhozyajstvennykh kul'tur. I metodologiya i metodika. [Philosophy of ideatype of agricultural crops. I. Methodology and principles]. Nauchnyj zhurnalKubGAU. [Scientific journal of Kuban State Agrarian University] 2006. no. 24 (8). pp. 1-20.
2. Kovtun V.I. Modeli sortov ozimoj pshe-nicy raznoj intensivnosti dlya zasushlivykh uslovij yuga Rossii. [Models of winter wheat varieties of different intensity for drought conditions of Russian South]. Izvestiya OGA U [News of Orel State Agrarian Iniversity]. 2010. V.4. no. 28. pp. 31-33.
3. Tikhonov V.E., Dolgalev K.M., Dolgalev M.P. Parametry modeli sorta yarovoj tverdoj pshenicy dlya uslovij stepi Orenburgskogo Pre-dural'ya. [Parameters of variety model of spring hard wheat for conditions of steppe of Orenburg PredUral]. Vestnik OGU [Herald of Orenburg State University]. 2005. no.5. pp. 125-127.
4. Mukhitov L.A., Samuilov F.D. Modeli sortov yarovoj myagkoj pshenicy, adaptirovan-nykh k usloviyam lesostepnoj zony Orenburgskogo Predural'ya. [Models of spring soft wheat varieties adapted for conditions of forest-steppe zone of Orenburg PredUral]. Vestnik Kazanskogo GAU [Herald of Kazan State Agrarian University]. 2013. no. 3 (29). pp. 106-112.
5. Vavilov N.I. Genetika na sluzhbe socia-listicheskogo zemledeliya [Genetics for socialist agriculture]. Teoreticheskie osnovy selekcii. [The-
oretical basis of breeding]. Moscow: Nauka, 1987. pp. 142-167.
6. Dragavcev V.A., Udovenko G.V., Batygin N.F. Fiziologicheskie osnovy selekcii rastenij. [Physiological basis of plant breeding]. S-Pb.: izd-vo VIR, 1995. V.2. 622 p.
7. Dragavcev V.A. Ekologo-geneticheskaya model' organizacii kolichestvennykh priznakov rastenij. [Ecological-and genetic model of organization of plant quantity traits]. Sel'skokho-zyajstvennaya biologiya [Agricultural biology]. 2008. no. 5. pp. 22-27.
8. Dragavcev V.A. K probleme geneti-cheskogo analiza poligennykh kolichestvennykh priznakov rastenij. [About problem of genetic analysis of polygenic quantitative traits in plants]. S-Pb, 2003.35 p.
9. Komarov N.M., Druzhinina E.V. O modul'noj strukture geneticheskoj organizacii koli-chestvennykh priznakov u yarovoj myagkoj pshe-nicy v usloviyakh zony neustojchivogo uvlazhne-niya central'nogo Predkavkaz'ya. [About module structure of genetic organization of quantitative traits in spring soft wheat under conditions of unstable moistening of Central Caucasus]. Sel'sko-khozyajstvennaya biologiya [Agricultural biology]. 2008. no. 5. pp. 22-27.
10. Bajer Ya, Cherny V., Ferik M. Formi-rovanie urozhaya osnovnykh sel'skokhozyajstvennykh kul'tur. [Forming of yield of main agricultural crops]. Moscow: Kolos, 1984. 367 p.
УДК 579.871.3:633.491:57.085.23
Эндофитные актинобактерии рода Cellulomonas в искусственно созданной ассоциации с меристемным картофелем
Рябова Ольга Вениаминовна, кандидат биол. наук, научный сотрудник ФГБНУ «НИИСХ Северо-Востока», г. Киров, Россия
E-mail: olga06.03@mail.ru
В статье изложены результаты исследования способности продуцирующего ауксины штамма 7 Cellulomonas sp., выделенного из внутренних тканей корней озимой ржи (Secale cereale L.) на дерново-подзолистой почве и проявлявшего в отношении растения-хозяина ростстимулирующую активность, вступать во взаимодействие с другой сельскохозяйственной культурой - картофелем (Solanum tuberosum L.), размножаемым в условиях in vitro. Исследование проводили на двух сортах картофеля -Рождественский и Дарик. Создание микробно-растительной ассоциации in vitro осуществляли путем нанесения на поверхность эксплантов суспензии клеток изучаемого изолята. В результате инокуляции Cellulomonas sp. 7 активно колонизировал поверхность и внутренние ткани побегов (0,5*109 и 4,2*10 КОЕ/г соответственно; на 30 сутки с момента обработки) и корней (3,4*10 и 9,4*10* КОЕ/г) растений сорта Рождественский. Плотность заселения целлюломонадами филлопланы (2,6*109 КОЕ/г) и ризопланы (0,7*107 КОЕ/г) картофеля Дарик была на том же уровне, что и картофеля Рождественский, однако, во внутренних тканях побегов этого сорта бактерии обнаруживались в меньшем, чем у сорта Рождественский, количестве (2,1*10* КОЕ/г), а в поверхностно стерилизованных корнях не об-
