ОБЕСПЕЧЕНИЕ СТАБИЛЬНОСТИ УСТОЙЧИВОСТИ ГЕНОТИПОВ ЯБЛОНИ К ГРИБУ VENTURIA INAEQUALIS (COOKE) WIHT

Савельева Н.Н.; Юшков А.Н.; Земисов А.С.; Борзых Н.В.; Чивилев В.В.; Лыжин А.С.

11. Дорофеев ВФ, Удачин РА, Семенова ЛВ и др. Пшеницы мира. Ленинград: ВО Агропромиздат; 1987.

12. Альдеров АА Генетика короткостебельности тетраплоидных пшениц. СПб: ВИР; 2001.

References

1. Vavilov NI. Tsentry Proiskhozhdeniya Kulturnykh Rasteniy [Centers of Origin of Cultural Plants]. Leningrad: Nauka; 1987. (in Russ.)

2. Rustamov KhN. Genofond Pshenitsy (Triticum L.) v Azerbaydzhane. [Gene Pool of Wheat (Triticum L.) in Azerbaijan]. LAMBERT Academic Publishing; 2016. (in Russ.)

3. Rustamov KhN, Abbasov MA, Babayeva SM. [Wheat Gene Pool of Azerbaijan]. Baku: Uchitel; 2020. (in Azerbaijani)

4. Mustafayev ID. Materialy po Izucheniyu Pshenits, Rzhi, Yachmenia i Egilopsov Azerbaydzhana [Materials on Studying Wheat, Rye, Barley and Aegilops of Azerbaijan]. Baku: Publishing House of the Academy of Sciences of Azerbaijan SSR; 1961. (in Russ.)

5. Mustafayev ID. Wheats of Azerbaijan and their Importance in Selection and Shaping process. Report Diss. PhD. Leningrad: VIR; 1964. (in Russ.)

6. Mustafayev ID. Opredelitrel Pshenitz Azerbaydzhana. [Identification Guide for Wheat of Azerbaijan]. Baku: Azerbaydzhanskoye Gosudarstvennoye Izdatekstvo; 1973. (in Russ.)

7. Dorofeyev VF, Filatenko AA, Migushova EF et al. Kultunaya Flora SSSR. T.1. Leningrad: Kolos; 1979. (in Russ.)

8. Dorofeyev VF, Filatenko AA, Migushova EF. [Opredelitel Pshenits]. Leningrad: VIR; 1980. (in Russ.)

9. Duveiller E, Singkh PK, Metstsialama M, Singkh RP, Dababat A. Bolezni i Vrediteli Pshenitsy. Rukovodstvo dlia Polvevogo Opredeleniya. Ankara; 2014. (in Russi.)

10. Merezhko AF, Udachin RA, Zuev EV, Filatenko AA et al. Popolneniye, Sokhraneniye v Zhivom Vide i Izucheniye Mirovoy Kolletsii Pshenitsy, Egilopas i Tritikale. St. Petersburg: VIR; 1999. (in Russ.)

11. Dorofeyev VF, Udachin RA, Semenova LV et al. Pshenitsy Mira. Lenihgrad: VO Agropromizdat; 1987. (in Russ.)

12. Alderov AA. Genetika Korotkostebelnosti Tetraploidnykh Pshenits. St. Petersburg: VIR; 2001. (in Russ.)

-----«»----

УДК:631.527:633:574

ОБЕСПЕЧЕНИЕ СТАБИЛЬНОСТИ УСТОЙЧИВОСТИ ГЕНОТИПОВ ЯБЛОНИ К ГРИБУ VENTURA INAEQUALIS ^OOKE) WINT

Н.Н. Савельева*, А.Н. Юшков, А.С. Земисов, Н.В. Борзых, В.В. Чивилев, А.С. Лыжин ФБГНУ «Федеральный научный центр имени И.В. Мичурина», Тамбовская обл. Россия

*Эл. почта: saveleva_natalya_nic@mail.ru Статья поступила в редакцию 24.0.2022; принята к печати 02.12.2022

Рассматрены вопросы создания сортов яблони с устойчивость к парше. Это наиболее распространенное заболевание в средней полосе России вызывается грибом Venturia inaequalis (Cooke) Wint. До настоящего времени моногенной устойчивостью обладали сорта с геном Rvi6. Наблюдения в вегетацию 2022 года подтверждают, что иммунитет к парше не является долговечным, так как было отмечено преодоление устойчивости в насаждениях яблони Федерального научного центра им. И.В. Мичурина. В сложившейся эколого-биологической обстановке селекционеры столкнулись с острой необходимостью обеспечить устойчивость генотипов яблони к парше. Перспективным направлением является создание в новых генотипах «пирамиды» генов, обеспечивающих такую устойчивость. Ключевые слова: яблоня, сорт, иммунитет, парша, преодоление устойчивости.

ENSURING THE STABILITY OF THE RESISTANCE OF APPLE TREE GENOTYPES TO THE FUNGUS VENTURA INAEQUALIS

(OOOKE) WINT

N.N. Saveleva* A.N. Yushkov, A.S. Zemisov N.V. Borzykh, V.V. Chivilev, A.S. Lyzhin I.V. Michurin Federal Research Center, Tambov Region, Russia

*E-mail: saveleva_natalya_nic@mail.ru

Issues of creating apple varieties with scab resistance are addressed. Scabs, which is the most common apple disease in central Russia, is caused by the

fungus Venturia inaequalis (Cooke) Wint. Until now, varieties with the Rvi6 gene featured monogenic resistance. Observations in in apple plantations

of I.V. Michurin Federal Research Center during vegetation season in 2022 confirm that immunity to scab is not long-lasting. In the current ecological

situation, breeders are faced with an urgent need to ensure the stability of the resistance of apple genotypes to scab. A promising approach is creating of a

"pyramid" of genes in the new genotypes that can ensure the stability of resistance of apple trees to scab.

Keywords: apple tree, variety, immunity, scab, overcoming resistance.

Введение

В Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию в РФ, зарегистрировано к настоящему времени более 480 сортов яблони, в том числе более 60 за последние пять лет. Отечественными селекционерами создано более 100 сортов с моногенной устойчивостью к парше, что составляет более 20 % от общего количества. Примерно у 86% генотипов устойчивость контролируется геном Rvi6. Однако это направление не получило достаточного распространения в мире, где доля иммунных сортов составляет не более 3% от всего сортимента.

Создание устойчивых к парше генотипов является наиболее перспективным направлением. Их выращивание в средней полосе может резко сократить или полностью исключить применение фунгицидов. Это позволит получать плоды высокого товарного качества при общем оздоровлении экологической обстановки [1, 2, 3, 4].

Любая устойчивость растений к возбудителям болезней контролируется генами. Исследователи различают вертикальную и горизонтальную устойчивость. По определению Я. Ван дер Планка [5] вертикальной или перпендикулярной называется устойчивость генотипа к определенным расам патогена. Если она равномерно распространяется на все расы патогена, то относится к горизонтальной или латеральной. Углубленное изучение генома растений выявило отсутствие существенных различий между вертикальной и горизонтальной устойчивостью и показало, что это деление весьма условно [6].

Моногенную устойчивость яблони к парше впервые обнаружил L.F. Hough [7] в Университете штата Илллинойс при изучении гибридных сеянцев, которые получил C.S. Crandall [8] скрещиванием сорта Rome Buty (Римская красавица) с клоном Malus loribunda 821. Количество устойчивых и восприимчивых к парше сеянцев расщеплялось в пропорции 1:1. Из этой семьи были выделены крупноплодные отборы (F226829-2-2 и F226830-2). Изучение потомства методом искусственного заражения показало, что устойчивость у них контролируется моногенно и определяется доминантным геном Rvi6, который находится в гетерозиготном состоянии [9, 10]._

Н.Н. Савельева, А.Н. Юшков, А.С. Земисов, Н.В. Борзых, В.В. Чивилев, А.С. Лыжин

Эти устойчивые к парше отборы и полученные на их основе доноры стали базовым исходным материалом по созданию иммунных к парше сортов яблони: Prima, Priscilla, Sir Prize, Jonafree, Redfree, Williams' Pride, McShay, Pristine, Gold Rush, Enterprise, Scarlett O'Hara, Liberty, Freedom. Сорта Liberty, Prima, Redfree внесены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Северо-Кавказскому региону РФ.

К настоящему времени известно 17 генов, контролирующих устойчивость яблони к парше. Традиционные символы генов (V) заменены на новые R (resistance) с дополнением аббревиатуры названия патогена, вызывающего заболевание. При этом все идентифицированные главные гены устойчивости яблони к парше обозначаются символом Rvi [11.. .13] (Табл. 1).

Идентифицированные гены устойчивости яблони к парше располагаются в 8 из 17 хромосом, причем 6 генов картированы на хромосоме 2 [14]. Доминантный ген Rvi6, который наиболее распространен в иммунных к парше сортах, расположен на хромосоме 1, этот ген имеет сложную генетическую основу, причем в некоторых случаях ему присущи черты горизонтальной устойчивости, и не случайно доминантная гомозиготность по гену Rvi6 может усиливать устойчивость к парше [15, 16].

Материал и методы исследования.

Исследования проведены с 2019 по 2022 год на базе насаждений яблони ФНЦ им. И.В. Мичурина. При проведении работы было использовано методическое руководство [17]. Объектами наблюдения были сорта яблони с моногенной и полигенной устойчивостью к парше на площади 14 га. Схема посадки 5 х 3 м и 6 х 3 м, подвой 54-118. Все они включены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в РФ.

Результаты и обсуждение

Сведения о преодолении гена устойчивости к парше Rvi6 стали появляться в научной литературе уже в конце ХХ века. Тогда была идентифицирована шестая раса парши, которая способна преодолеть устойчивость генотипов яблони с отмеченным геном. Предположительно существует седьмая раса парши, и у клона M. floribunda 821 независимо от гена Rvi6 существует второй доминантный ген Rvi7, который индуцирует гиперчувствительную реакцию [18,19].

Как уже было отмечено ранее [20], понятие о том, что устойчивость к парше на основе гена Rvi6 будет стабильной, нуждается в переоценке. Это подтвердили наши наблюдения в течение вегетационного периода текущего года (табл. 2). Нами была отмечена эпифитотия парши, которая привела к поражению листового аппарата и плодов сортов яблони, носителей гена устойчивости Rvi6. В исследованиях ученых Республики Беларусь уже в 2005 году отмечалось поражение в эпифитотийные годы сортов с геном Rvi6: Болотовское, Витос, Freedom, Юбиляр, Имрус, Vanda [21, 22].

Табл. 1.

Символы и источники генов устойчивости яблони к парше

Табл. 2.

Степень поражения паршой сортов яблони (балл).

Новый символ Старый символ Источник гена

Rvil Vg Golden Delicious

Rvi2 Vh2 Russian apple R 1274о-7А

Rvi3 Vh3.l -

Rvi4 Vh4 Russian apple R 1274о-7А

Rvi5 Vm M. micromalus 245-38

Rví6 Vf M. floribunda 821

Rvi7 Vfh M. floribunda 821

Rvi8 Vh8 M. sieversii W 193B

Rvi9 Vdg -

RvilO Va Antonovka Pl172612

Rvill Vbj M.baccata jackii

Rvil2 Vb Hansen ss baccata №2

Rvil3 Vd Durello di Forli

Rvil4 - Dülmener Rosenapfel

Rvil5 Vr2 GMAL 2473

Rvil7 Val Antonovka APF22

Сорт Степень поражения 2о19-2о21гг. (в среднем) Степень поражения 2о22 г

листовой аппарат плоды листовой аппарат плоды

Сорта c устойчивостью к парше (ген Rviô)

Успенское о о о о

Вымпел о о о о

Фрегат о о о о

Флагман о о о о

Мунстер о о о о

Благовест о о о,7 1,1

Былина о о о,8 о,9

Рождественское о о 2,о 1,5

Болотовское о о 2,1 1,7

Академик Казаков о о 2,9 1,5

Сорта с полигенной устойчивостью к парше

Памяти Нестерова 1,о о,5 2,7 2,9

Богатырь 2,9 2,3 3,7 4,5

Мартовское 3,8 3,3 4,2 4,6

Лобо 4,3 4,5 4,5 4,6

Спартан 4,4 4,6 4,7 4,9

Жигулевское 4,4 4,8 5,о 5,о

Как видно из табл. 2 в поражении сортов яблони патогеном есть существенные различия. Сохранили свою устойчивость к парше сорта Успенское, Вымпел, Фрегат, Флагман, Мунстер. Обладают они высокой полигенной устойчивостью, или же в генотипе этих сортов присутствует ген, позволяющий удерживать стабильность устойчивости к шестой расе парши, помогут выяснить исследования ДНК. У сортов Благовест и Былина отмечено поражение листового аппарата на 0,7 и 0,8 балла, плодов на 1,1 и 0,9 балла соответственно. В большей степени пострадали генотипы Рождественское, Болотовское, Академик Казаков, у которых наблюдался наибольший балл поражения листьев и плодов (1,5-2,9 балла).

Из изученных сортов с полигенной устойчивостью к V. inaequalis высокой сопротивляемостью к патогену характеризуется сорт Памяти Нестерова. У сортов Богатырь, Мартовское, Лобо, Спартан и Жигулевское показатель поражения листьев и плодов составил от 3,7 до 5,0 балла.

Выводы

В мире селекционная работа по созданию иммунных к парше сортов яблони берет свое начало с середины 50-х, в России и странах СНГ с начала 70-х годов XX века. Таким образом, моногенная устойчивость к шестой расе парши сохраняла стабильность около 70 лет. Скорость преодоления устойчивости гена-хозяина патогеном в решающей степени определяется их распространением. Этому способствует бесконтрольный ввоз растительного материала. Широкое возделывание генетически однородных сортов, необдуманное применение пестицидов приводят к усилению темпов движущего отбора, появлению более вредоносных рас и биотипов, к увеличению шансов у вредных видов одержать победу в «эволюционном

DOI: 10.24855/biosfera.v14i4.696

385

танце» в системе «хозяин-паразит», так как их рекомбинационная и мутационная изменчивость в большей степени зависит от условий внешней среды [23, 24]. Поэтому важнейшей проблемой остается обеспечение долговременной стабильной устойчивости к патогенам.

В этой связи в современной эколого-биологической обстановке ослабления иммунитета к парше у яблони, необходимо сосредоточить усилия селекционеров на создании коммерческих сортов со стабильной долговременной устойчивостью к V. inaequalis, объединяющих в одном генотипе несколько олигогенов - «пирамиды генов», желательно в гомозиготном доминантном состоянии.

Литература

1. Савельева НН. Биологические и генетические особенности яблони и селекция иммунных к парше и колонновидных сортов. Мичуринск; 2016.

2. Савельева НН, Лыжин АС. Маркер-контролируемый скрининг генотипов яблони с иммунитетом к парше. Аграрная наука. 2019;(3);135-7.

3. Savelyev NI, Lyzhin AS, Savelyeva Nn. Genetic diversity of genus Malus Mill. for scab resistance genes. Russ Agric Sci.;42(5):310-3.

4. Савельева НН, Лыжин АС, Акимов МЮ, Юшков АН Наследование моногенной устойчивости к парше у яблони. URL: https://events.spbu.ru/events/ genetic-selection-2019

5. Ван дер Планк ЯЕ. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений. М.: Мир; 1981.

6. Павлюшин ВА. Левитин ММ. Предисловие. В кн.: Типы устойчивости растений к болезням: материалы научного семинара. СПб.: ВНИИЗР; 2003. С. 3-4.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

7. Hough LF. A survey of the scab resistance of the foliage on seedlings in selected apple progeny. Proc Amer Soc Hortic Sci. 1944; 44: 260-72.

8. Crandall CS. Apple breeding at the University of Illinois. Univ III Arg Exp Sta. 1926;(275):341-600.

9. Hough LF, Shay JR, Dayton DF. Apple scab resistance from Malus floribunda Sieb. Proc Amer Soc Hortic Sci. 1953;62:341-7.

10. Williams EB, Dayton dF, Shay JR. Allelis genes in Malus for resistance to Venturia inaequalis. Proc Amer Soc Hortic Sci. 1966;88(1):52-6.

11. Bus VGM, Rikkerink EHA, Aldwinckle HS, et al. A proposal for the nomenclature of Venturia inaequalis races. Acta Hortic. 2009; 814:739-46.

12. Benaouf G, Parisi L. Genetics of host-pathogen relationships between Venturia inaequalis race 6 and 7 and Malus specie. Phytopathology. 2000;90:236-2.

13. Hough LF, Williams EB, Dayton DF. Progress and problems in breeding apples for scab resistance. In: Proc Angers Fruit Breed Symp. Versailles; 1970.

14. Bus VGM, Rikkerink EHA, Caffier V et al. Revision of the nomenclature of the differential host-pathogen interactions of Venturia inaequalis and Malus.Ann Rev Phytopathol. -2011;49:191-93.

15. Maliepaard C, Alston FH, Van Arkel G et al. Aligning male and female linkage mars of apple (Malus pumilla Mill.) using multiallelic markers. Theor Appl Genet. 1998;97: 60-73.

16. Tartarini S, Sansavini S, Vinatzer B et al. Efficiency of marker assisted selection (MAS) for the Vf scab resistance gene. Acta Hortic. 2000;538:549-52.

17. Седов ЕН, Огольцова ТП, ред. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел: ВНИИСПК; 1999.

18. Parisi L, Lespinasse V, Guillaumes J, Kruger J. A new rase of Venturia inaequalis virulent to apples with resistance due to the Vf gene. In: Progress in Temperate Fruit Breeding. Kluwer Acad Publ; 1994. P.79.

19. Lespinasse V. Apple scab, resistance and durability. New races and strategies for the future. In: Progress in Temperate Fruit Breeding. Kluwer Acad Publ; 1994. P.105-6.

20. Roberts AL, Crute IR, Alston FH. Apple scab resistance of Malus floribunda 821 (Vf) is rendered ineffective by isolates of Venturia inaequalis from Malus floribunda. Norm J Agr Sci. 1994;7:313-8.

21. Козловская ЗА, Ярмолич СА, Марудо ГМ. Сравнительная оценка потенциала устойчивости к парше сортов и гибридов яблони в эпифитотийный год. Плодоводство. 2005;17(1):30-5.

22. Козловская ЗА. Научные основы селекции яблони для интенсивных садов Беларуси. Дис...докт. с-х. наук: Самохваловичи; 2006.

23. Brown SK, Maloney KE Genetic improvement of apple: breeding, markers, mapping and biotechnology. In: Apples: Botany, Production and Uses. 2003. P. 31-59.

24. Савельева НН. Хозяйственно-биологическая и экономическая оценка иммунных к парше сортов яблони в условиях Центрально-Черноземного региона России. Дис... канд. с.-х. наук. М.; 2008.

References

1. Savelyeva NN. Biologicheskiye i Geneticheskiye Osobennosti Yabloni i Selektsiya Immunnykh k Parshe i Kolonnovidnykh Sortov. Michurinsk; 2016.

2. Savelyeva NN, Lyzhin AS. [Marker-controlled screening of apple genotypes affording immunity to scab]. Agrarnaya Nauka. 2019;(3);135-7.

3. Savelyev NI, Lyzhin AS, Savelyeva NN. Genetic diversity of genus Malus Mill. for scab resistance genes. Russ Agric Sci.;42(5):310-3.

4. Savelyeva NN, Lyzhin AS, Akimov MYu, Yushko AN. [Hereditability of monogenic scab resistance in apples.] URL: https://events.spbu.ru/events/genetic-selection-2019

5. Van der Plank YaYe. Geneticheskiye i Molekuljarnye Osnovy Patogeneza u Rasteniy. Moscow: Mir; 1981.

6. Pavlyushin VA, Levitin MM. [Foreword]. In: Tipy Ustoychivosti Rasteniy k Bolezniam: Materialy Nauchnogo Seminara. St Petersburg: VNIIZR; 2003. P. 3-4.